Дополнительные связи вестибулярных ядер с другими центрами. Значение ядро дейтерса в медицинских терминах Входы в вестибулярные ядра

ЯДРО ДЕЙТЕРСА

см. Ядро преддверное латеральное.

Медицинские термины. 2012

Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое ЯДРО ДЕЙТЕРСА в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:

  • ЯДРО
    — см. камень метательный …
  • ЯДРО в Иллюстрированной энциклопедии оружия:
    — каменный или чугунный шар для стрельбы из артиллерийских орудий XIV — XIX …
  • ЯДРО в Словаре современной физики из книг Грина и Хокинга:
    Б. Грин Сердцевина атома, состоящая из протонов и нейтронов. С. Хокинг центральная часть атома, которая состоит только из протонов и …
  • ЯДРО в Энциклопедии Биология:
    , органоид, присутствующий в клетках многих одноклеточных и всех многоклеточных организмов. В зависимости от того, есть в клетках оформленное ядро …
  • ЯДРО в Большом энциклопедическом словаре:
  • ЯДРО в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
    (nucleus) или вершина (apex) раковины — самая старая часть раковины моллюсков, с которой она начинает расти. У одностворчатых спиральнозавитых раковин …
  • ЯДРО в Современном энциклопедическом словаре:
  • ЯДРО в Энциклопедическом словарике:
    (биологическое), обязательная часть клетки у многих одноклеточных и всех многоклеточных организмов. От окружающей цитоплазмы ядро отделено оболочкой. Размеры от 1 …
  • ЯДРО в Энциклопедическом словаре:
    , -1. мн, ядра, ядер, ядрам, ср. 1. Внутренняя часть плода, семя, заключенное в твердую оболочку. Я. ореха. 2. Внутренняя, …
  • ЯДРО
    ЯДР́О СЕЧЕНИЯ (в сопротивлении материалов), область вокруг центра тяжести поперечного сечения стержня; продольная сила, приложенная к любой точке Я.с., вызывает …
  • ЯДРО в Большом российском энциклопедическом словаре:
    ЯДР́О ЗЕМЛИ, центральная, наиб. глубокая геосфера Земли. Ср. радиус ок. 3,5 т. км. Делится на внеш. ядро и субъядро. Темп-ра …
  • ЯДРО в Большом российском энциклопедическом словаре:
    ЯДР́О АТОМНОЕ, положительно заряженная центр. часть атома, в к-рой сосредоточена практически вся масса атома. Состоит из протонов и нейтронов (нуклонов). …
  • ЯДРО в Большом российском энциклопедическом словаре:
    (легкоатлетич.), снаряд для толкания, цельнометаллич. шар массой 7,257 кг (для мужчин) и 4 кг (для женщин), диам. 130 и 110 …
  • ЯДРО в Большом российском энциклопедическом словаре:
    (биол.), обязат. часть клетки у мн. одноклеточных и всех многоклеточных организмов. Типичное Я. отделено от окружающей цитоплазмы оболочкой, содержит ядрышко, …
  • ЯДРО в Полной акцентуированной парадигме по Зализняку:
    ядро", я"дра, ядра", я"дер, ядру", я"драм, ядро", я"дра, ядро"м, я"драми, ядре", …
  • ЯДРО в Популярном толково-энциклопедическом словаре русского языка:
    -"а, с. 1) Внутренняя плотная часть плода, заключенная в твердую оболочку. В кокосовом орехе вместо ядра - молоко. А орешки …
  • ЯДРО в Тезаурусе русской деловой лексики:
  • ЯДРО в Тезаурусе русского языка:
    Syn: сердцевина, сердечник, основа, костяк Ant: …
  • ЯДРО в Словаре синонимов Абрамова:
    см. …
  • ЯДРО в словаре Синонимов русского языка:
    барисфера, гаплоид, дейтерон, дейтон, дейтрон, копра, корень, косточка, костяк, коядро, макронуклеус, микронуклеус, микрочастица, микроядро, мозг, нуклеус, нуцеллус, основа, рема, снаряд, …
  • ЯДРО в Новом толково-словообразовательном словаре русского языка Ефремовой:
    1. ср. 1) а) Внутренняя часть плода, покрытая твердой оболочкой. б) перен. Основная группа коллектива, определяющая и организующая его деятельность. …
  • ЯДРО в Полном орфографическом словаре русского языка:
    ядро, -а, мн. ядра, …
  • ЯДРО в Орфографическом словаре:
    ядр`о, -`а, мн. `ядра, …
  • ЯДРО в Словаре русского языка Ожегова:
    старинный орудийный снаряд в виде шара Каменное я. Пушечное чугунное я. ядро внутренняя часть плода, семя, заключенное в твердую оболочку …
  • ЯДРО в Словаре Даля.
  • ЯДРО в Современном толковом словаре, БСЭ:
    в биологии - обязательная часть клетки у многих одноклеточных и всех многоклеточных организмов. Типичное ядро отделено от окружающей цитоплазмы оболочкой, …
  • ЯДРО в Толковом словаре русского языка Ушакова:
    ядра, мн. ядра, ядер, ядрам, ср. 1. Внутренняя часть плода в твердой оболочке. Ядро ореха. 2. только ед. Внутренняя, средняя, …
  • ЯДРО в Толковом словаре Ефремовой:
    ядро 1. ср. 1) а) Внутренняя часть плода, покрытая твердой оболочкой. б) перен. Основная группа коллектива, определяющая и организующая его …
  • ЯДРО в Новом словаре русского языка Ефремовой:
    I ср. 1. Внутренняя часть плода, покрытая твердой оболочкой. отт. перен. Основная группа коллектива, определяющая и организующая его деятельность. 2. …
  • ЯДРО в Большом современном толковом словаре русского языка:
    I ср. 1. Внутренняя часть плода (обычно ореха) , заключенная в твердую оболочку. 2. Внутренняя, центральная часть чего-либо. …
  • КЛЕТКИ ДЕЙТЕРСА в Медицинских терминах:
    см. Клетки фаланговые наружные …
  • ДЕЙТЕРСА ЯДРО в Медицинских терминах:
    (о. f. с. deiters) см. Ядро преддверное латеральное …
  • ДЕЙТЕРСА КЛЕТКИ в Медицинских терминах:
    (о. f. с. deiters, 1834-1863, нем. анатом и гистолог) см. Клетки фаланговые наружные …
  • ЯДРО ПРЕДДВЕРНОЕ ЛАТЕРАЛЬНОЕ в Медицинских терминах:
    (n. vestibularis lateralis, pna; terminalis lateralis, jna; син. дейтерса ядро) Я., расположенное в латеральной части преддверного поля ромбовидной ямки и …

Местом окончания первого неврона вестибулярного нерва являются четыре ядра, расположенные под дном 4-го желудочка. Первое ядро, носящее название ядра Дейтерса, расположено в боковой части продолговатого мозга и состоит из очень больших клеток моторного типа. Треугольное ядро лежит ближе к средней линии ромбовидной ямки. Ядро Бехтерева располагается в боковом углу 4-го желудочка. Подобно спинальным задним корешкам и другим чувствительным черепным нервам, вестибулярный нерв посылает вниз волокна, составляющие спинальный вестибулярный корешок и оканчивающиеся в сопровождающих названный корешок клетках. Совокупность этих клеток носит название роллерооского ядра.
Клосовский , кроме того, выделил у человека и у животных клеточное образование, находящееся в самом вестибулярном нерве. Он назвал его внутрикорешковым ядром вестибулярного нерва.

От клеток вестибулярных ядер берут начало восходящие и нисходящие волокна. Система нисходящих волокон возникает преимущественно в клетках ядра Дейтерса и составляет латеральный вестибуло-спинальный путь, который оканчивается в двигательных клетках передних рогов спинного мозга, иннервирующих мышцы туловища и конечностей. К нисходящей же системе относятся волокна, идущие от клеток треугольного и роллеровского ядер. Волокна от клеток этих двух ядер опускаются в составе заднего продольного пучка и оканчиваются преимущественно в передних рогах шейной части спинного мозга.

Восходящая система волокон состоит из прямых неперекрещенных волокон, возникающих от клеток и поднимающихся в составе заднего продольного пучка к ядрам глазодвигательных нервов и ядрам дна сильвиева водопровода. Треугольное же ядро и, возможно, часть ядра Роллера дают перекрещивающиеся волокна, также поднимающиеся в составе заднего продольного пучка до глазодвигательных ядер и ядер дна сильвиевого водопровода. Кроме того, необходимо отметить наличие волокон возникающих в ядре Бехтерева и направляющихся к сетевидному веществу продолговатого мозга и заканчивающихся в последнем. Однако основная масса волокон, идущих к вегетативным центрам в сетевидном веществе продолговатого мозга, исходит из треугольного ядра.

Вестибулярный аппарат функционирует преимущественно рефлекторно. Вместе с тем следует учесть, что у, человека при раздражении вестибулярного аппарата возникают сознательные ощущения: ощущение прямолинейного и вращательного перемещения в пространстве, а в патологических случаях разные виды головокружения. Иначе говоря, существует анатомически еще не уточненная вестибулокорковая рефлекторная дуга. Доказательство существования такого пути даст изучение электроэнцефалограммы при раздражении лабиринта. При вращательной пробе у кошек обнаружено увеличение коркового электрического потенциала, причем этого эффекта нет после удаления лабиринтов. Увеличение потенциала отмечается па определенных участках коры височной и лобных долей. Эти опыты говорят в пользу существования проекции вестибулярного аппарата в кору височной доли (по соседству с теменной) и в кору лобной доли. При калорической пробе у обезьян обнаружено изменение потенциала в коре лобной доли.

После стрихнинизации найденных таким образом вестибулярных зон в височной и лобной долях у кошек и собак удалось получить припадок рефлекторной эпилепсии после лабиринтного раздражения, что объясняется распространением возбуждения из этих сенсибилизированных стрихнином зон на двигательную кору мозга.

III-ядро глазодвигательного нерва, IV-ядро блокового нерва, VI-ядро отводящего нерва, Д - ядро Дейтерса. Т - треугольное ядро, Н. К.- ядро нисходящего корешка, Б - ядро Бехтерева, П - покрышечное (кровельное) ядро мозжечка, 3. П. П.- задний продольный пучок, Б. П.- боковая петля, С. В. - сильвиев водопровод. Д. А. - ядро Даркшевича, И - интерстициальное ядро, К, Я.- красное ядро, 3. Б. - зрительный бугор, Б. Ш. -бледный шар, К.- кора мозга, 1 -перекрещенный вестибуло-мезенцефальный пучок горизонтального вестибулярного пути, 2 - прямой вестибуло-мезенцефальный пучок фронтального вестибулярного пути, 3 - прямой вестибуло-мезенцефальный пучок сагиттального вестибулярного пути, 4 - восходящая ветвь вестибулярного нерва, 5 - нисходящая ветвь вестибулярного нерва, 6 - вестибуло-спинальный пучок, 7 - связи между вестибулярными ядрами для взаимного торможения

В пользу существования такого преддверно-коркового пути говорит возможность возникновения у собак условных рефлексов в ответ на угловое ускорение и даже распознавание ими направления такого ускорения. Таким образом, учение И. П. Павлова об условных рефлексах по-новому освещает вопрос о вестибулярном представительстве в коре мозга.

Более детальное изучение заднего продольного пучка указывает на наличие в нем восходящих волокон от различных вестибулярных ядер. С одной стороны, в состав заднего продольного пучка входят волокна, берущие начало от клеток треугольного и, возможно, роллеровского ядер. На уровне расположения ядер VI пары нервов волокна переходят на противоположную сторону и поднимаются до ядер IV и III нервов, на клетках которых и оканчиваются. Часть волокон этого пути идет дальше До ядра Даркшевича и до зрительного бугра. Кнаружи от только что описанного пучка пролегает другой прямой путь, возникающий в ядре Бехтерева. Прямые его волокна занимают наиболее наружную часть заднего продольного пучка и направляются по данным Вендеровича и Клосовского к ядру глазодвигательного нерва. Часть же волокон идет дальше, поднимается до задней комиссуры и заканчивается в интерстициальном ядре и в зрительном бугре.

Таким образом, в этой восходящей системе волокон существуют два пути: один-короткий, заканчивающийся в ядрах глазодвигательных нервов, а другой - длинный, доходящий до ядра Даркшевича, интерстициального ядра и до зрительного бугра.

Кроме того, в сетевидном веществе ствола мозга , по мнению некоторых авторов, имеются волокна, идущие от вестибулярных ядер к глазодвигательным ядрам, т. к. двусторонняя перерезка задних продольных пучков не снимает слабо выраженного экспериментального нистагма.

Клосовский в своей критике работ Шпигеля и Лоренте де Но, не отрицая наличия связей между вестибулярными и ретикулярными ядрами, весьма скептически относится к возможности связей между этими последними и глазодвигательными ядрами. Во всяком случае эти связи весьма незначительны и многонейронны и не могут итти ни в какое сравнение с мощными, непосредственными преддверно-глазодвигательными связями через задний продольный пучок.

Выше этой так называемой первичной вестибулярной рефлекторной дуги , содержащей в себе вестибулярные, глазодвигательные ядра, ядерные образования в задней комиссуре, а также все проводящие пути между ними, включая и задние продольные пучки, существуют еще суправестибулярные (надтенториальные) центры и пути.
Так, считают, например, что вестибулярные ядра связаны проводящими путями со зрительным бугром, а через него с полосатым телом и корой.

Комплекс вестибулярных ядер оказался гораздо сложнее, чем "обычное ядро черепного нерва".

  • Это не единственное назначение вестибулярных афферентов: мозжечок тоже их получает.
  • Большая часть нейронов вестибулярных ядер наоборот, таковых афферентов не получают, зато получают проприоцептивную и зрительную информацию
  • Самый крупный вход в комплекс - вообще из мозжечка (Vidal, Sans)
  • Классические границы ядер очень спорны

Анатомия ядер вестибулярного комплекса

Neal Barcmack. Vestibular Nuclei and Their Cerebellar Connections. 2015. См. расшифровку в тексте

Классически гистологи выделяют четыре ядра, на основе морфологии клеток - но надо помнить (я на это ссылаюсь много где по ходу этих заметок), что никаких четких границ между этими ядрами нету, есть "территориальные" споры между разными авторами относительно их границ, и устоявшееся деление ядер вероятно имеет мало отношения к их функции.

  • SVN - Superior Vestibular Nucleus, или же Bechterew’s nucleus (сам он называл его angular nucleus). Единственное ядро, отличающееся относительно однородным распределением нейронов среднего размера.
  • LVN - Lateral Vestibular Nucleus, так же Deiter’s nucleus - характерное своими огромными клетками, которые однако концентрируются в дорсо-каудальной части, что порождает споры относительно границ этого ядра.В ростро-вентральной части нейроны более стандартного размера, и границы с SVN в ростро-дорсальном отделе трудно различимы. Границы с DVN тоже спорны, и DVN также содержит гигантские клетки. Некоторые источники называют LVN лишь то, что содержит огромные клетки. Путаница именно с этим ядром огромна: большинство источников следуют Brodal и Pompeiano, одновременно считая, что они захватили кусок магноцеллюлярного MVN.
  • DVN - Descending Vestibular Nucleus, или же IVN - Inferior VN, или даже spinal vestibular nucleus. Cуществует "территориальный спор" в источниках между DVN и LVN. Спинальным его называли во времена, когда считалось, что вестибулярный нерв имеет спинальное ответвление, и это ядро служит его корешком.
  • MVN - Medial Vesibular Nucleus, или же Schwalbe’s nucleus. Раньше называли еще и треугольным - nucleus triangularis, и даже principal vestibular nucleus. Наверное, самое большое из вестибулярных ядер. Существует "территориальный спор" в источниках между MVN и LVN. В этом ядре (оно наибольшее по размеру) есть нейроны самых разных размеров. Источники также разнятся о градиенте их размеров - кто-то пишет про дорсальный кластер маленьких (парвоцеллюлярных) клеток и вентральный кластер более крупных (магноцеллюлярных) нейронов, кто-то говррит, что градиент на самом деле каудально-ростральный. В ростральной части MVN содержатся VOR нейроны (предположительно как раз магноцеллюлярные), в каудальной - регуляторы автономных функций, парвоцеллюллярные. Brodal выделил в нем еще кластер "m" особо крупных клеток, но функцию не установил вообще.

На картинке изображены ядра в трех разрезах (C - просто увеличенное B)

Другие ядра, имеющие явное отношение к вестибулярной системе

  • Psol - parasolitary nucleus - также получает вестибулярные проекции, и многие считают его "пятым" ядром. В основном направляет исходящие связи в Inferior Olive
  • Комплексы X, Y и Z. Они не получают прямой вестибулярной проекции, но очевидно являются интеграторами проприоцептивной информации. Особенно здесь характерен комплекс Х, который уверенно выделяется в работах по соматосенсорно-вестибулярной интеграции , и комплекс Y, который служит источником вестибуло-таламо-кортикальных путей
  • NPH - nucleus prepositus hypoglossi,имеющее функционально схожие связи с вестибуломозжечком и схожие проекции - и хотя туда тоже попадают некоторое количество прямых входов вестибулярного нерва, основной вход оно получает от “настоящих” вестибулярных ядер (Büttner-Ennever). Считается источником восходящей в кору информации в первую очередь для head direction cells
  • NRGc nucleus reticularis gigantocellularis - это ядро ретикулярной формации , и хотя оно особенно важно для вестибулярной/позной функции, практически вся окружающая вестибулярные ядра ретикулярная формация так или иначе связана с ней, и является источником ретикулоспинального тракта

Остальные обозначения Ecu external cuneate nucleus, Flflocculus, icp inferior cerebellar peduncle, IO inferior olive, Nsol solitary nucleus, Py pyramidal tract, SO superior olive; SpV spinal trigeminal nucleus, 7 facial nucleus

Морфология на примере Lateral Vestibular Nucleus

Роскошный, бомбический рисунок из работы самого же Отто Дейтерса, именем которого - ядро Дейтерса - названо Lateral Vestibular Nucleus. Публикация 1865 (!) года, отрисовано видимо раньше, так как умер Дейтерс от тифа в 1863 году, в возрасте 29 лет всего. Только вдумайтесь - это нарисовано до Cajal и Golgi и споров о том, что такое нейрон. Совершенно потрясающая работа. Дейтерс использовал свою собственную технику окрашивания (до реакции Golgi еще 10 с лишним лет). Сокращения (добавлены позднее при ре-публикации): dV нисходящий корешок тройничного нерва, py пирамиды, rest.b. restiform body - оно же нижняя ножка мозжечка, vest.n. вестибулярный нерв (на самом деле Дейтерс, как было принято в его время, называл его "акустический нерв"). В центре ствола хороша видна "ретикулярная формация". Хотя сам Дейтерс не был сторонником ретикулярной теории нервной системы, вот эти его рисунки активно использовались ее сторонниками.

Эту картинку я привожу (помимо того, что это ярчайший кусок истории, который не стоит забывать) как иллюстрацию морфологических признаков, по которым выделяли ядра гистологи. Вот эти огромные черные нейроны - гигантские клетки Дейтерса - считаются характерным признаком LVN. Хотя это не единственный класс нейронов в нем, конечно. Выделяют также средне размерные и мелкие нейроны, которые, однако, морфологически довольно похожи на гигантские.

Тем не менее, наличие нейронов столь разных размеров намекает на несколько (нисходящих?) систем в рамках этого ядра. Это приводит к разногласиям со времен Дейтерса по сей день. Дейтерс, например, отрицал наличие связи из вестибулярного нерва в ядро своего имени. Последующие исследоватили ее, наоборот, находили. Еще более тщательные последующие исследователи отмечали, что связи есть, но они избегают именно гигантских Дейтеросовых клеток, так что прав выходит и Дейтерс, и все остальные. Пойди разберись.

Входы в вестибулярные ядра

Проекции вестибулярного нерва по Barmack 2003. На правом рисунке проекции полукружных каналов в вестибулярные ядра. Заметьте как они "обходят" lateral vestibular nucleus

Аксоны первичных вестибулярных нейронов Scarpa"s ganglion раздваиваются на входе в ствол, и меньшая часть идет в мозжечок, большая часть в вестибулярные ядра. Границы вестибулярных ядер, определенные гистологами, при этом "не уважаются", топография проекций афферентов почти не пересекается с границами вестибулярных ядер. Практически единственное, причем негативное топографическое исключение - проекции от горизонтального канала есть во все ядра, кроме Lateral Vestibular Nucleus.

Волосковые клетки и их соответствующие нейроны в Scarpa"s ganglion разделяют на два класса - regular и irregular. Несмотря на то, что это разделение активно исследуется, функциональная роль их до сих пор неясна, и поэтому здесь на них я подробно останавливаться не буду (подробнее см. Cullen 2012)

Входы в нейроны вестибулярных ядер с точки зрения фармакологов Soto et al: Neuropharmacological basis of vestibular system disorder treatment 2013

Для правильной интерпретации первичных сигналов требуется комбинация, например, сигналов от отолитов и полукружных каналов (по отдельности она противоречива). В силу этого проверяли гипотезу о наличии вестибулярных нейронов второго порядка (в ядрах) которые получают одновременно моносинаптический вход от каналов и отолитов, или от разных каналов. - Vestibular convergence. Такие нейроны есть, но редки. Однако многие нейроны вестибулярных ядер (если не большинство) получают непрямую сходящуюся информацию полисинаптическими путями. (McCrea et al 2006)

Вестибулярные афференты лишь один из входящих сигналов вестибулярные ядра. Большинство нейронов вестибулярных ядер получает так же: (Barmack 2005)

  • Зрительные входы - см. Дополнительная Зрительная Система
  • Из спинного мозга разными путями, см. Соматосенсорно-вестибулярная_интеграция
  • Входы из мозжечка (в основном, но отнюдь не только, вестибуломозжечка). Вестибуломозжечок работает с вестибулярными ядрами напрямую, остальные отделы - через глубокие ядра мозжечка. Этот аспект иногда выражается в утверждении, что "вестибулярные ядра являются глубоким ядром вестибуломозжечка"
  • Из моторной коры - считается, что эти связи особенно сильны на вестибулоспинальные нейроны

Помимо этих входов отдельно следует отметить Вестибулярный corollary discharge

Выходы из вестибулярных ядер см. отдельные статьи Вестибулоспинальные тракты Вестибулярная кора

Классификация нейронов вестибулярных ядер

рис 1.5 из Büttner-Ennever

Нейроны вестибулярных ядер можно разделить на проекционные (посылающие аксоны за пределы системы), комиссуральные (посылающие аксоны в вестибулярные ядра с другой стороны, не обязательно одноименные), и непроекционные. Проекционные нейроны могут одновременно быть нейронами второго порядка, т.е. получать прямой вход от нейронов первого порядка из Scarpa"s ganglion, и в таком случае они образуют любимую всеми учебниками трехнейронную цепь, например VOR. Однако есть и проекционные нейроны, не получающие вестибулярных входов. (на рис 1.5 показаны проекционные нейроны окуломоторных ядер, заштрихованные области - нейроны без прямых вестибулярных входов. Точки и треугольники - проекционные нейроны второго порядка, имеющие вертикальную чувствительность, кружочки - горизонтальную (предположительно от соотвествующих полукружных каналов)). Снова отмечу, что в этой карте очень плохо просматривается аналог соматотопии, и уж точно все плохо с соблюдением границ вестибулярных ядер.

Проекционные нейроны второго порядка имеют следующую распространенную классификацию, полученную в основном на основе исследований вестибулоокулярного рефлекса (cм. статьи Cullen), и поэтому имеет сильный перекос туда, но в силу активного использования в литературе ее необходимо описать.

  • PVP - Position-vesibular-pause нейроны. Они так называются, поскольку их активность останавливается на время саккад глаз . Это основные VOR нейроны, таких большинство
  • EH - Eye-head нейроны, также FTN - floccular target neurons, это тоже VOR нейроны, характерные входом от мозжечка (flocculus) и предположительно обеспечивающие адаптацию VOR
  • VO - Vesibular only - не участвуют в окуломоторных цепях, предположительно строят вестибулоспинальные рефлексы и проекции в кору, в том числе для оценки собственного движения . Имеют взаимные связи с nodulus/uvula мозжечка. В современной литературе название "Vestibular only" признается неудачным, и их называют Non-Eye-Movement нейроны - NEM. (McCrea)

На сегодняшний день нет данных о том, насколько эта классификация полна за пределами окуломоторных исследований. В частности, достоверно известно, что существуют нейроны вестибулярных ядер, которые одновременно проецируют и окуломоторные ядра и спинной мозг - их аксон раздваивается и идет и вверх и вниз - рис 1.7 из Büttner-Ennever, 1.3.2.3.

В этой связи непонятно как относиться к утверждениям Cullen об отсутствии оптокинетических входов для VO нейронов - пока не построено полной карты нейронов вестибулярных ядер, сделать такие выводы практически нереально (оптокинетические эффекты на обе предполагаемые функции VO нейронов явно демонстрируются).

Описанная классификация - не единственная. Например, группа Uchino (подробнее смотри Вестибулоспинальные тракты) предлагает классификацию - VO - вестибуло-окуломоторные, VC - вестибулошейные, VOC - одновременно шейные и окуломоторные, VS - вестибулоспинальные.

Заметьте, что VO здесь и в предыдущей схеме означает прямо противоположные вещи, так что за классификаторами нужен глаз да глаз.

Комиссуральные пути

из работ Goldberg, цветом выделены зоны проекционных нейронов, черные стрелки - комиссуральные пути, пустые - внутриядерные (intrinsic)

Корректная интерпретация вестибулярных сигналов невозможна без сопоставления данных левого и правого лабиринта. Такое сопоставление обеспечивают пересекающие среднюю линию комиссуральные (comissural) пути. Классическая картина системы таких связей представлена на рисунке справа.

Несколько наблюдений, обычно приводимых в литературе относительно этой системы:

  • Комиссуральные связи надежно увязывают NPH с вестибулярными ядрами - хотя NPH и не получает прямых входов от вестибулярного нерва, оно активно проецирует в противоположные вестибулярные ядра
  • LVN не посылает комиссуральных связей.
    • На самом деле, это утверждение можно осторожно расширить - на рисунке справа цветом выделены зоны расположения проекционных нейронов вестибулярных ядер , которые являются источником окуломоторных и спинальных проекций (см. схему выше тоже). Комиссуральных проекций они при этом не делают
    • В очередной раз отмечу, что спинальная проекционная зона уверенно лежит на пересечении классических границ ядер
  • Эта система может дать еще одну классификацию нейронов вестибулярных ядер (эти множества пересекаются)
    • вторичные нейроны, получающие прямые проекции из вестибулярного нерва (первичные все в Scarpa"s ganglion по устоявшейся номенклатуре)
    • проекционные нейроны, посылающие аксоны в окуломоторные или спинальные моторные или автономные центры (часть из них являются вторичными, входящими, особенно верно для SVN-VOR нейронов)
    • комиссуральные нейроны (вот они вероятно не могут быть проекционными)
    • внутренние, intrinsic нейроны, обеспечивающие связи между ядрами комплекса, но не пересекающие среднюю линию. Вероятно, существенная их часть это FTN - floccular target нейроны, см. выше

Функции вестибулярных ядер

McCall&Yates 2011

Классические четыре вестибулярных ядра - присутствуют у всех млекопитающих. У птиц гистологи выделяют шесть ядер, у рептилий могут меньше, однако функциональная роль вестибулярного комплекса распределяется по ядрам не в соответствии с гистологическими границами.

Попытки определить функции каждого ядра в отдельности однако довольно неуспешны, и мне симпатичны другой подход

На рисунке figure 4 из статьи McCall&Yates показана предполагаемая функциональная специализация вестибулярного комплекса у котов, где под Cognition понимается участие в пространственной навигации (вестибулярный вход в гиппокампальные place cells и пр.). Это горизонтальное деление довольно хорошо соответствует делению на эмбриологические зоны - ромбомеры, см. Straka et al 2014, и в такой классификации (hodological mosaic) вестибулярный комплекс довольно консервативен между птицами, млекопитающими и рептилиями и даже амфибиями (данных, впрочем, пока довольно мало)

Картинка функциональных ролей несколько противоречит рис. 1.5. из предыдущей секции, но в этой науке все так.

Автономный контроль, о котором идет здесь речь - это регулирование кровяного давления, которое требует достаточно быстрого реагирования в ответ на изменения положения тела для обеспечения адекватной работы. Этими изменениями тонуса сосудов занимается автономная нервная система, которая получает вход от соответствующих отделов вестибулярных ядер.

Вторая возможная связь с автономной нервной системой - соматическая гравицепция

Важный вывод: функции вестибулярных ядер неконгруэтны их границам . В частности, выделение современными методами LVST нейронов показывает, что он не совпадает с границами LVN никоим образом .

Соматотопия LVN

LVN, Brodal 1974, рис 15. В его схеме шейно и пояснично проецирующие нейроны четко разделены. Соматотопия есть. Современные работы (см. ниже) это не подтверждают

Basaldella, Arber 2015. В верхней части помечены все спинально-проецирующие нейроны, цветом выделены те, что оказались в пределах Lateral Vestibular Nucleus (остальные в DVE, которое авторы называют spinal. В нижней части отмечены лишь те, которые образуют моносинаптические проекции в мотонейроны. Обратите внимание, что в дорсальной части VLE вообще нет моносинаптических проекций в мотонейроны, а в вентральной, хотя "градиент" соматотопии Brodal более-менее сохраняется, все слишком перемешано, чтобы говорить о соматотопии

Brodal выделяет соматотопию в Lateral Vestibular Nucleus, соответствующую соматотопии вестибулоспинального тракта, из него исходящего. На рисунке справа показана схема организации проекции, отмечу, что это взгляд с латеральной стороны, т.е. ядро повернуто на 90 градусов по отношению к другим схемам на этой странице.

Соматотопия LVN довольно спорная история, поскольку более поздние исследования показали, что Вестибулоспинальные тракты активно ветвятся, иннервируя одним нейроном многие сегменты спинного мозга, однако по меньшей мере группировка на шейные и поясничные нейроны соблюдается в общем и целом (Boyle)

Соматотопия LVN спорна еще и по той причине, что предполагает (очень многие авторы следуют этому неявному предположению), что это ядро целиком является источником вестибулоспинального тракта, и зона выхода соответствующих аксонов тракта соответствует роли и самого ядра.

На рисунке, цинично переделанном Яном Фогтом из Brodal&Pompeiano же, на их рисунки LVN наложено другое деление ядра - на вентральную часть, получающую прямые проекции от вестибулярного нерва, и дорсальную, которая активно управляется мозжечком ("зона B") и содержит гигантские нейроны Дейтерса. Если совместить эти представления - то получается, что зона задних лап (рисунок и схемы про котов) управляется мозжечком, а зона шеи и возможно передних лап - вестибулярным нервом напрямую.

Brodal пишет, что размер гигантских клеток Дейтерса соответствует соматотопии: большие клетки (возможно? это только предположение с его стороны) соответствуют более толстым же волокнам в тракте,идущим в поясничные отделы, и этим объясняется их размер. Эта гипотеза, по всей видимости, ошибочна

  • Организация именно LVN проекций в мотонейроны, в моносинаптической их части (предположительно как раз гигантские клетки) различна для задних и передних конечностей, даже у котов, которые тетраподы (см. Антигравитационный тонус). Но функциональность этой проекции надежно не установлена. Интересны две гипотезы
    • Реакция на падение (часто высказывалась группой Grillner, поскольку обнаруживался высокий порог срабатывания мотонейронов)
    • Свежее свидетельство в статье Basaldello, Arber 2015, где авторы нашли предпочтительную связь моносинаптических проекций в медленные мотонейроны, из чего можно сделать вывод, что вестибулоспинальная иннервация поддерживает антигравитационный тонус
  • Шея действительно управляется вестибулярной системой совершенно иным образом, чем аксиальные мышцы спины и тем более конечности, и там действительно есть функциональные моносинаптические рефлексы
  • Диффузное распределение гигантских клеток намекает, что в рамках LVN может быть минимум две системы, с разными функциями (как в стриатуме например)

Тем не менее, снова повторю замечание о том, что функции вестибулярных ядер и в особенности LVN неконгруэтны их границам . Эта концепция совершенно не была принята в 60-70 года, когда Brodal, Lund и прочие выполнили исследования, на основании которых был сделан вывод о соматотопии в LVN. Метод стимуляции электродом LVN не обладает достаточной разрешающей точностью, так что утверждение о соматотопии в LVN следует считать спорным - но явно пока не опровергнуто более высокоразрешающими исследованиями.

Выводы

На протяжении целых десятилетий однозначного ответа на вопрос о том, что же является "настоящими" границами вестибулярных ядер в литературе не сформировалось. Эти разночтения с легкостью приводят к разным выводам: У кого то разрушение LVN однозначно приводит к исчезновению децеребрационной ригидности , у кого то (Magoun 1949) не приводит. Кто-то пишет о том, что LVN не получает прямых вестибулярных входов, кто-то - что наоборот. У одних LVN и источник LVST тракта - это тождественно одно и то же, и они ищут в нем соматотопию (Brodal), у кого то LVST оказывается и из DVN выходит, и даже из MVN немного. Однозначно понимать результаты многих работ, которые следуют каким-то границам ядер, как например Uemura&Cohen 1974 становится невозможно, поскольку границы ядра и границы функции не совпадают.

Скорее всего, попытка понять вестибулярную систему как набор морфологически определенных ядер с однородной функцией является тупиковой. Даже попытка деления их на "магно-парвоцеллюлярные" части не дает результата. Вестибулярная система видимо ближе по своей структуре к ретикулярной формации с которой они имеют чрезвычайно много общего. Территорию ядер занимают нейроны разных функций, которые вероятно неплохо перемешаны между собой.

Для понимания функций вестибулярного комплекса необходимо использовать средства с разрешающей способностью на уровне отдельных нейронов : иммуногистохимические, эмбриологические, оптогенетические. Пока их мало, но отдельные работы появляются - см. Straka 2014 или Maria di Bonito 2015. В этих работах, отталкиваясь от ромбомеров - временных подразделений ромбовидного мозга , которые "размечаются" при эмбриональном развитии HOX генами - удается обнаружить довольно четкое функциональное деление групп нейронов по их происхождению.

В частности, удалось почти однозначно увязать все нейроны-источники LVST с определенной группой нейронов, происходящих из ромбомера r4 (территория гена Hoxb1, на основании которого их и размечают). В процессе эмбриогенеза у некоторых видов они затем "залезают" на территорию r3 и r5, но в начальных этапах граница четкая! Это позволяет (см. аргументацию в работе Di Bonito) определить LVST группу - источник латерального вестибулоспинального тракта, как единую функциональную группу нейронов.

При этом LVST группа частично "залезает" на территорию соседних ядер - DVN и MVN, а на территории LVN оказываются группы-источники вестибуло-окулярных проекций и MVST проекций.

Утверждение "все LVST нейроны происходят из r4" не означает, что r4 только LVST дает - это на самом деле самый древний сегмент вестибулярной организации, именно в r4 входит вестибулярный нерв, и поэтому он дает много других классов нейронов (см. схему), включая эфферентные, например.

Подход с таким маркированием нейронных групп вестибулярной системы дает надежду. Но вопросы оставляют - в подобном "генетическом вырезании" LVST мыши на удивление функциональными выходят, сохраняя все традиционно приписываемые этому тракту функции (они даже вестибулоспинальный рефлекс восстановили в конечном итоге, после периода его почти полного отсутствия), и выводя на передний план довольно нетрадиционные для вестибулярного комплекса, не связанные с балансом и тонусом функции - как, например, утрату устойчивого чередования конечностей при локомоции.

Литература

  • Straka, Fritzsch, Glover: Connecting Ears to Eye Muscles: Evolution of a ‘Simple" Reflex Arc 2014 - hodological mosaic
  • Brodal: The vestibular nuclei and their connections, anatomy and functional correlations in Vestibular System Part 1: Basic Mechanisms 1974
  • Boyle: Vestibulospinal Control of Reflex and Voluntary Head Movement 2006 Свежий, современный обзор трассировки связей вестибулярных ядер в шейные сегменты

    • 1 - базилярная борозда
    2 - трапециевидное тело
    3 - основание моста
    4 - покрышка моста
    5 - поперечные волокна моста
    6 - продольные волокна моста
    7 - ромбовидная ямка
    8 - верхняя ножка мозжечка
    9 - ретикулярная формация
    10 - медиальная петля
    11 - отводящий нерв
    12 - лицевой нерв
    13 - преддверно-улитковый нерв
    14 - языкоглоточный нерв
    15 - блуждающий нерв
    16 - добавочный нерв
    17 - подъязычный нерв

    Верхняя олива.
    В покрышке моста локализуется парное верхнее оливное ядро, в котором переключается часть слуховых волокон, а также располагаются ядра ретикулярной формации. В верхней оливе прерывается слуховая информация, с целью ее обработки. Отсюда начинаются нисходящие волокна, направляющиеся во внутреннее ухо к рецепторам.

    Вестибулярные ядра. Система равновесия.
    Вестибулярные ядра - это орган, фиксирующий изменение положения тела в пространстве и находящийся во внутреннем ухе. Возбуждение вестибулярных ядер происходит под действием адекватного раздражителя, действующего на вестибулярный аппарат.
    Также, от вестибулярных ядер продолговатого мозга идёт путь к так называемому медиальному пучку, направленному в сторону спинного мозга. Этот пучок выполняет важную функцию: соединяет воедино все ядра нервов, участвующих в регуляции активности мышц глазного яблока. Сигналы, идущие от вестибулярных ядер, попадают на продольный медиальный пучок, благодаря чему при активизации вестибулярного аппарата возникает явление нистагма (непроизвольных колебательных движений глаз высокой частотой (до нескольких сотен в минуту)). Таким образом, при раздражении вестибулярного аппарата происходит перераспределение мышечного тонуса и изменение активности мышц глазного яблока, в результате чего животное способно удержать равновесие и направить взор в нужную сторону.

    Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников. При этом они обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями.
    Важнейшие из этих реакций вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вести-булоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло-и руброспинальные тракты обеспечивают изменения импульсации нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Таким образом осуществляются динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Вовремя произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.



    Центральные аксоны первичных сенсорных нейронов вестибулярного ганглия оканчиваются на нейронах вестибулярных ядер. Эти ядра представляют собой единый функциональный комплекс, в котором объединяется афферентная информация от вестибулярных ганглиев и от проприоцепторов; эта афферентация определяет характер активности нейронов вестибулярных ядер.
    Волокна вестибулярного нерва разделяются перед тем, как подойти к определённым клеточным группам вестибулярных ядер, где начинаются вторые нейроны. Некоторые его волокна передают импульсы непосредственно, без переключений в мозжечок. Вестибулярные ядра имеют двухстороннюю связь с мозжечком.

    Комплекс вестибулярных ядер включает:

    Верхнее вестибулярное ядро (ядро Бехтерева)
    - Латеральное вестибулярное ядро (ядро Дейтерса)
    - Медиальное вестибулярное ядро (ядро Швальбе)
    - Нижнее вестибулярное ядро (ядро Роллера)

    Вестибулярные нейроны посылают свои волокна в:
    -спинной мозг
    -ствол
    -мозжечок
    Проекции выше мозжечка не доказаны, т.е не доказано представительство вестибулярной системы ни в Таламусе ни в коре больших полушарий (см. первая таблица 8 лекции).

    Собственные ядра моста.
    Серое вещество основания моста представлено собственными ядрами моста. Эти ядра играют роль промежуточных центров связи коры больших полушарий с мозжечком, т.е. их нейроны принимают информацию и переключают ее на кору мозжечка. Этих ядер очень много (примерно 20 тысяч), это мелкие вкрапления серого вещества в белом веществе (основание моста представлено как белым, так и серым вещество, в отличие от основания продолговатого мозга).

    Проводящие пути моста:
    -кортикоспинальные волокна
    -кортикомостовые волокна
    -кортикобульбарные волокна

    Красное ядро.
    Красное ядро - структура среднего мозг, расположенная симметрично в толще ножек мозга под центральным серым веществом. Оно представляет собой крупное скопление нервных клеток, играющее наряду с другими образованиями ключевую роль в экстрапирамидной (автоматической, без участия сознания) системе. Красное ядро тесно связано с структурами мозжечка.

    Нейроны этого ядра получают информацию от коры головного мозга и мозжечка, то есть всю информацию о положении тела в пространстве, о состоянии мышечной системы, кожи. Влияние на альфа-мотонейроны спинного мозга осуществляется с помощью руброспинального тракта. Руброспинальный тракт начинается от клеток красного ядра, расположенного в коре ножек мозга. Активация нейронов красного ядра вызывает возбуждающий постсинаптический потенциал в мотонейронах мышц-сгибателей, а в мотонейронах разгибателей - тормозные постсинаптические потенциалы. В этом отношении руброспинальный тракт сходен с кортикоспинальным трактом.


    Тектальная область:
    - реакция общего вздрагивания (резкое нарастание модальности любого стимула: не было ничего и вдруг резкое воздействие на орган чувств);
    - ориентировочный рефлекс – ориентирует на источник стимула, он подавляем (при повторении стимула, при его незначимости он подавляется (мы перестаем реагировать на него), для подавления нужно участие коры больших полушарий; его основе лежит сторожевой рефлекс;

    См. Ядро преддверное верхнее...

    Медицинская энциклопедия

  • - ядро окостенения нижнего эпифиза бедра, появляющееся обычно в последние две недели внутриутробного развития...

    Медицинская энциклопедия

  • - см. Ядро клиновидного пучка...

    Медицинская энциклопедия

  • - см. Ядро глазодвигательного нерва добавочное...

    Медицинская энциклопедия

  • - ядро медиального продольного пучка, расположенное в покрышке среднего мозга выше ядра глазодвигательного нерва; входит в состав экстрапирамидной системы...

    Медицинская энциклопедия

  • - см. Клетки фаланговые наружные...

    Медицинская энциклопедия

  • - см. Ядро грудное...

    Медицинская энциклопедия

  • - см. Ядро грудное...

    Медицинская энциклопедия

  • - см. Ядро глазодвигательного нерва центральное заднее...

    Медицинская энциклопедия

  • - скопление нейронов, расположенное в дорсальной части продолговатого мозга; место окончания нисходящих волокон преддверной части преддверно-улиткового нерва...

    Медицинская энциклопедия

  • - см. Ядро вставочное...

    Медицинская энциклопедия

  • - см. Ядро преддверное медиальное...

    Медицинская энциклопедия

    • "Де́йтерса ядро́" в книгах

    Анри де Ренье

    Из книги Книга масок автора Гурмон Реми де

    Анри де Ренье Анри де Ренье живет в старинном замке Италии, среди эмблем и рисунков, которыми украшены его стены. Он предается своим грезам, переходя из зала в зал. Вечером он спускается по мраморным ступеням в парк, вымощенный каменными плитами. Там, среди бассейнов и

    Анри Барбюс*

    Из книги Воспоминания и впечатления автора

    Анри Барбюс* Из личных воспоминанийIЭто было в Москве. После нашей победы. Ленин был уже председателем Совнаркома. Я был у него по какому-то делу. Покончив с делом, Ленин сказал мне: «Анатолий Васильевич, я еще раз перечитал «Огонь» Барбюса. Говорят, он написал новый роман

    А. БАРБЮС ИЗ ПИСЬМА В РЕДАКЦИЮ «ИЗВЕСТИИ ЦИК СССР»

    Из книги Ленин. Человек - мыслитель - революционер автора Воспоминания и суждения современников

    А. БАРБЮС ИЗ ПИСЬМА В РЕДАКЦИЮ «ИЗВЕСТИИ ЦИК СССР» Когда произносится это имя, мне кажется, что одним этим уже сказано слишком много и нельзя осмеливаться высказывать свою оценку о Ленине. Я еще слишком йо власти того остро-тяжелого чувства, которое охватило меня при

    СТАЛИН И БАРБЮС

    Из книги Краткий курс сталинизма автора Борев Юрий Борисович

    СТАЛИН И БАРБЮС Анри Барбюс полностью принял сталинизм и сказал: проблемы репрессий сводятся к тому, чтобы найти минимум, необходимый с точки зрения общего движения вперед. В 1935 году Барбюс опубликовал публицистическое произведение «Сталин», восхваляющее заглавного

    Анри Барбюс Сталин

    автора Лобанов Михаил Петрович

    Анри Барбюс Сталин

    Из книги Сталин в воспоминаниях современников и документах эпохи автора Лобанов Михаил Петрович

    Анри Барбюс Сталин Он никогда не старался превратить трибуну в пьедестал, не стремился стать «громовой глоткой» на манер Муссолини или Гитлера, или вести адвокатскую игру по типу Керенского, так хорошо умевшего действовать на хрусталики, барабанные перепонки и слезные

    Анри Барбюс

    Из книги Афоризмы автора Ермишин Олег

    Анри Барбюс (1873-1935 гг.) писатель, общественный деятель Понять жизнь и полюбить ее в другом существе – в этом задача человека и в этом его талант: и каждый может посвятить себя полностью только одному человеку.Только святоши и слабые нуждаются в обольщениях, как в

    Барбюс Анри

    Из книги Большая Советская Энциклопедия (БА) автора БСЭ

    БАРБЮС, Анри

    Из книги Большой словарь цитат и крылатых выражений автора

    БАРБЮС, Анри (Barbusse, Henri, 1873–1935), французский писатель 8 °Cталин – это Ленин сегодня. «Сталин», гл. VIII (1935) ? Отд. изд. – М., 1936, с. 344 81 Человек с головой ученого, с лицом рабочего, в одежде простого солдата. «Сталин», заключительная фраза книги (о Сталине) ? Отд. изд. – М., 1936,

    БАРБЮС Анри (Barbusse, Henri, 1873-1935), французский писатель

    Из книги Словарь современных цитат автора Душенко Константин Васильевич

    БАРБЮС Анри (Barbusse, Henri, 1873-1935), французский писатель 36 Сталин – это Ленин сегодня.«Сталин» (1935), гл.

    Анри Барбюс (Henri Barbusse)

    Из книги Зарубежная литература XX века. Книга 2 автора Новиков Владимир Иванович

    Анри Барбюс (Henri Barbusse) Огонь (Le Feu) Роман (1916) «Война объявлена!» Первая мировая.«Наша рота в резерве». «Наш возраст? мы все разного возраста. Наш полк - резервный; его последовательно пополняли подкрепления - то кадровые

    Анри Барбюс {72}

    Из книги Письма из Лозанны автора Шмаков Александр Андреевич

    Анри Барбюс{72} (1873-1935)Анри Барбюс впервые прибыл в нашу страну осенью 1927 года. Побывал на юге России и в Закавказье. 20 сентября он выступил в Колонном зале Дома Союзов с докладом: «Белый террор и опасность войны».На следующий год А. Барбюс повторил поездку. «По приезде в

    Анри Барбюс об Эмиле Золя*

    автора Луначарский Анатолий Васильевич

    Анри Барбюс об Эмиле Золя* Нельзя сказать, чтобы великий основатель французского натурализма был обойден у нас, в Советской стране. Лучшим доказательством этого является тот факт, что вряд ли даже у самих французов имеется такое прекрасно комментированное издание его

    Анри Барбюс. Из личных воспоминаний*

    Из книги Том 6. Зарубежная литература и театр автора Луначарский Анатолий Васильевич

    Анри Барбюс. Из личных воспоминаний* IЭто было в Москве. Это было уже после пашей победы. Ленин был уже председателем Совнаркома. Я был у него по какому-то делу. Покончив с делом, Ленин сказал мне: «Анатолий Васильевич, я еще раз перечитал „Огонь“ Барбюса. Говорят, он написал

    Анри Барбюс

    Из книги Календарь антирелигиозника на 1941 год автора Михневич Д. Е.

    Анри Барбюс Предвоенные произведения А. Барбюса (сборник стихов «Плакальщицы», романы «Просящие», «Ад» и рассказы «Мы- прочие») проникнуты неудовлетворенностью, мрачной разочарованностью и меланхолией, уходом от действительности в мир рафинированных психологических



    Похожие публикации