Библиографический список. Изогамия представляет слияние двух одинаковых по форме планогамет (подвижных гамет)

Процесс слияния гамет, т.е. собственно оплодотворение, разделяют на три последовательные фазы:

1) дистантное взаимодействие гамет и их сближение;

2) контактное взаимодействие гамет и активизация яйцеклетки;

3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние гамет - сингамия.

Первая фаза (дистантное взаимодействие гамет) обеспечивается хемотаксисом - действием совокупности специфических факторов увеличивающих вероятность контакта половых клеток. Осуществляются на некотором расстоянии, до соприкосновения гамет друг с другом. Они направлены на повышение вероятности встречи сперматозоидов и яйцеклетки. Дистантные взаимодействия характерны для водных организмов, с наружным типом оплодотворения. При этом животные сталкиваются со следующими проблемами:

* осуществление встречи спермиев и яиц при их низкой концентрации в среде;

* предотвращение оплодотворения яиц спермиями другого вида.

В ходе эволюции выработалось, соответственно и два механизма и для решения поставленных задач: видоспецифичное привлечение спермиев и видоспецифичная их активация.

Видоспецифичное привлечение спермиев доказано для многих животных: кишечнополостных, моллюсков, иглокожих и первично-хордовых. Оно представляет собой род хемотаксиса - и движения по градиенту концентрации вещества. В 80-х гг. XX удалось идентифицировать два видоспецифичных аттрактантасперматозоидов морских ежей - сперакт и резакт. Об вещества относятся к пептидам и содержат 10 и 14 аминокислотных остатков соответственно. Важную роль в этом хемотаксисе принадлежит гамонам - химическим веществам, вырабатываемым половыми клетками. Яйцеклетка способна продуцировать т.н. гиногамоны или фертилизины, а сперматозоид - андрогомогы. Гиногамон I - низкомолекулярное вещество небелковой природы, котороеактивирует движение сперматозоидов, повышая вероятность их встречи с яйцом. Гиногамон II - вещество белковой природы (гликопротеин), которое вызывает связывание сперматозоидов при взаимодействии с комплементарным ему андрогомоном II, встроенным в поверхностную оболочку спермия. Андрогомон I подавляет подвижность спермия. Андрогомон II разжижает студенистое вещество и растворяет оболочку яйца, поэтому его зачастую отождествляют с гиалуронидазой. Установлено, что яйцеклетки выделяют пептиды, способствующие привлечению сперматозоидов. Сразу после эякуляции сперматозоиды не способны к проникновению в яйцеклетку до тех пор, пока не произойдет капацитация - приобретение спермиями оплодотворяющей способности. Капацитация происходит в течение приблизительно семи часов под действием секрета женских половых путей. В процессе капацитации с плазмалеммы спермия в области акросомы удаляются гликопротеины и протеины семенной плазмы, что способствует акросомальной реакции. В механизме капацитации большое значение принадлежит действию гормонов, прежде всего прогестерона (гормон желтого тела), активизирующего секрецию железистых клеток яйцеводов. Во время капацитации происходят связывание холестерола цитолеммы спермия альбуминами женских половых путей и обнажение биохимических рецепторов половых клеток.

Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оплодотворению предшествует осеменение - дистантное взаимодействие и сближение гамет, обусловленное хемотаксисом.

Вторая фаза оплодотворения - контактное взаимодействие, во время которого сперматозоиды вращают яйцеклетку. Многочисленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с её оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью ~4 оборота в минуту. Эти движения обусловлены биением жгутиков сперматозоидов, которые продолжаются около ~12 ч.

В процессе контактного взаимодействия мужской и женской половых клеток в спермиях происходит акросомальная реакция. Она заключается в слиянии наружной мембраны акросомы с передними двумя третями поверхности плазмалеммы спермия. Затем мембраны разрываются в области слияния и в среду высвобождаются ферменты акросомы. Запуск второй фазы оплодотворения происходит под влиянием сульфатированных полисахаридов блестящей (прозрачной) зоны. Они вызывают поступление ионов кальция и натрия в головку спермия, замещение ими ионов калия и водорода и разрыв мембраны акросомы. Прикрепление спермия к яйцеклетке происходит под влиянием углеводной группы фракции гликопротеинов прозрачной зоны яйцеклетки. Рецепторы спермия для прозрачной зоны представляют собой фермент гликозилтрансферазу. Этот фермент, находящийся на поверхности акросомы головки сперматозоида, «узнаёт» сахар N-ацетилглюкозамин - рецептор женской половой клетки. Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и происходит плазмогамия - объединение цитоплазм обеих гамет.

Сперматозоиды при контакте с яйцеклеткой могут связывать десятки тысяч молекул гликопротеида Zp3. При этом отмечается запуск акросомальной реакции. Акросомальная реакция характеризуется повышением проницаемости плазмалеммы спермия к ионам Са2+ и её деполяризацией. Это способствует слиянию плазмалеммы с передней мембраной акросомы.

Ферменты разрушают блестящую зону, спермий проходит через разрыв и входит в перивителлиновое пространство, расположенное между блестящей зоной и плазмалеммой яйцеклетки. Через несколько секунд изменяются свойства плазмалеммы яйцеклетки, и начинается кортикальная реакция, а ещё через несколько минут наступает зонная реакция, в процессе которой изменяются свойства блестящей зоны.

Оплодотворению способствуют сотни других, принимающих участие в осеменении, сперматозоидов. Ферменты, выделяемые из акросом, - спермолизины (трипсин, гиалуронидаза) разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны прозрачной зоны яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается по маточной трубе благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток слизистой оболочки маточной трубы.

Третья фаза оплодотворения - сингамия. В овоплазму проникают головка и промежуточная часть хвостового отдела. После вхождения сперматозоида в овоцит на периферии овоплазмы происходит её уплотнение (зонная реакция) и образуется оболочка оплодотворения.. Кортикальная реакция - это слияние плазмалеммы яйцеклетки с мембранами кортикальных гранул. В результате этого содержимое из гранул выходит в перивителлиновое пространство и воздействует на молекулы гликопротеидов блестящей зоны. Вследствие этой зонной реакции молекулы Zp3 модифицируются и утрачивают способность быть рецепторами спермиев. Образуется оболочка оплодотворения толщиной ~50 нм, препятствующая полиспермии, то есть проникновению других спермиев. Механизм кортикальной реакции включает приток ионов натрия через участок мембраны сперматозоида, встроенный в поверхность яйцеклетки после завершения акросомальной реакции. В результате отрицательный мембранный потенциал клетки становится слабоположительным. Приток ионов натрия обусловливает высвобождение ионов кальция из внутриклеточных депо и увеличение его содержания в гиалоплазме яйцеклетки. Вслед за этим начинается экзоцитоз кортикальных гранул. Высвобождающиеся из них протеолитические ферменты разрывают связи между блестящей зоной и плазмалеммой яйцеклетки, а также между спермиями и прозрачной зоной. Кроме того, выделяется гликопротеид, связывающий воду и привлекающий её в пространство между плазмалеммой и блестящей зоной. Вследствие этого формируется перивителлиновое пространство. Наконец, выделяется фактор, способствующий отвердению прозрачной зоны и образованию из нее оболочки оплодотворения.

Благодаря механизмам предотвращения полиспермии только одно гаплоидное ядро сперматозоида получает возможность слиться с одним гаплоидным ядром яйцеклетки, что приводит к восстановлению характерного для всех клеток диплоидного набора хромосом. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку через несколько минут значительно усиливает процессы внутриклеточного метаболизма, что связано с активизацией её ферментативных систем. Это служит стимулом для завершения второго деления мейоза, и овоцит второго порядка становится зрелым яйцом. При этом образуется также второе полярное тельце, которое тотчас же дегенерирует, а хвост сперматозоида рассасывается в цитоплазме ядра. Ядра обеих гамет превращаются в пронуклеусы и сближаются. Мембраны пронуклеусов разрушаются, а отцовские и материнские хромосомы прикрепляются к образовавшимся нитям веретена. К этому времени оба гаплоидных набора, содержащих у человека по 23 хромосомы, уже реплицировались, и возникшие в результате 46 пар хроматид выстраиваются по экватору веретена, как в метафазе митоза. Слияние пронуклеусов называется кариогамией и продолжается около ~12 ч. На этой стадии восстанавливается диплоидное число хромосом. После слияния женского и мужского пронуклеусов оплодотворенное яйцо получает название зиготы (одноклеточный зародыш). Зигота проходит стадии анафазы и телофазы и завершает свое первое митотическое деление. Следующий за этим цитокинез приводит к образованию из одноклеточного зародыша двух диплоидных дочерних клеток. Уже на стадии зиготы выявляются презумптивные зоны (лат.: presumptio - вероятность, предположение) как источники развития соответствующих участков бластулы, из которых в дальнейшем формируются зародышевые листки. Процесс оплодотворения заканчивается и начинаются процессы дробления

Одна из распространенных позиций в рамках рассматриваемого нами естественнонаучного подхода утверждает, что жизнь человека начинается с момента зачатия. Сторонники данной позиции, считают что только лишь образование уникального и неповторимого генетического материала (генома) является единственным качественным преобразованием при формировании зародыша. Влияние же клеточного микроокружения является условием для его осуществления, и важно не само по себе, а только в качестве фона, предназначенного для реализации генетической программы.

Во «Всеобщей декларация о геноме человека и о правах человека» (ЮНЕСКО 1997г.) - одном из основных документов международного права, регулирующих генетические исследования, говорится о том что «телесность составляет существенный компонент реальности человеческого бытия и генетический код рассматривается как основная глубинная структура телесности».

Различие генного материала является первичным, когда мы говорим о различии свойств организма матери и эмбриона (или плода).

Недавние опыты по клонированию млекопитающих методом пересадки ядра показали, что набор генов одной соматической клетки содержит все необходимые инструкции для вступления этой клетки в полноценное деление дробления и последующей дифференцировки.

"С точки зрения современной биологии (генетики и эмбриологии) жизнь челове­ ка как биологического индивидуума начинается с момента слияния ядер мужской и жен­ской половых клеток и образования единого ядра, содержащего неповторимый генетиче­ ский материал ".

С точки зрения генетиков и микробиологов есть все основания считать, что с момента зачатия эмбрион на любой стадии развития является индивидуальным организмом, независимо от того представлен он одной (зигота) клеткой или группой клеток.

II . Гуманитарный, этико-философский подход.

Помимо генетиков, медиков, биологов и других представителей естественно-научного знания, проблема статуса эмбриона активно обсуждается гуманитариями - этиками, юристами и даже политиками. В дебатах активно используются не только новые концепции, но и такой прием, как моделирование решения данной проблемы в той или иной влиятельной философской системе прошлого(например, в психоанализе или марксизме), хотя в них прямо вопрос о критериях начала человеческой жизни и не обсуждался. К участвующим в обсуждении проблемы статуса эмбриона позициям, представляющим гуманитарное знание, можно отнести: 1) градуализм, 2) социологизм, 3) психоаналитический подход, 4) морально-интенциональный подход, 5) философско-антропологический подход и 6) теологический подход.

Градуализм.

Хотя позиция градуализсма представлена не только гуманитариями, но и естествоиспытателями, мы относим их рассуждения к гуманитарному подходу, поскольку основной принцип, формирующий данную позицию, предсталяет типично философское суждение о непрерывности движения, как способе существования бытия.

Градуализм – это позиция, утверждающая постепенное одушевление эмбриона и приобретение им человеческих, личностных свойств. Сторонники данных взглядов апеллируют к следующим аргументам. Первый – это феномен естественной убыли. Больше половины эмбрионов, зачатых естественным путем, не могут укрепиться в стенке матки и покидают материнский организм (не будучи даже замеченными). Но на это можно возразить, что существует доля самопроизвольных выкидышей и на более поздних сроках беременности, а также процент младенческой и детской смертности от болезней и несчастных случаев.

Вторым аргументом в пользу данной позиции считают феномен тотипотентности.

Ссылаясь на новейшие данные эволюционной эмбриологии, некоторые ученые, например Томас Шеннон и Аллан Уолтер, считают вполне возможным различать понятия «преэмбрион» и собственно эмбрион. По их мнению, «преэмбрион» состоит из скопления преимущественно недифференцированных клеток (бластомеров), каждая из которых обладает тотипотентностью, то есть любой бластомер наделен той же генетической информацией, какой располагает вся их совокупность. Это означает, что от стадии зиготы до формирования первичной полоски каждой клетке морулы присуща способность развития в полный человеческий индивид. Но способность эта - потенциальная, ибо зародышу еще предстоит получить дополнительную генетическую информацию от матери после имплантации, чтобы обрести «индивидуальность» и развиться в настоящий эмбрион. Это доказывается тем, что «преэмбрион» может раздваиваться, или расщепляться на две генетически идентичные единицы, полагая начало однояйцовым близнецам; в редких же случаях, возможно, их обратное соединение и образование единичного индивида. Способность раздваиваться и воссоединяться сохраняется, как думают Шеннон и Уолтер, до гаструляции, когда начинается дифференциация клеток и тотипотентность исчезает. Иными словами, зигота не может стать человеческим эмбрионом раньше, чем получит генетическую информацию от материнского организма. В противном случае она может развиться в потенциально раковое «кистовидное образование» из плацентарной ткани.

Таким образом, утверждают названные авторы, неправомерно говорить о существовании эмбриона до имплантации. В первые две недели, когда протекает процесс зачатия, зародыш должен квалифицироваться как «преэмбрион», не имеющий еще биологических предпосылок «онтологической индивидуальности» и тем более «личностности». Это убеждение в сочетании с феноменом «убыли» приводит Шеннона и Уолтера к выводу, что у «преэмбриона» нет невещественной «разумной» души. Поэтому они ратуют за теорию «опосредствованного», а не «прямого одушевления» , ибо «одушевления» не бывает ранее «обособления», имплантации и переустройства клеточной структуры, необходимых для возникновения эмбриона.

Нельзя не рассмотреть аргументы французского генетика д-р Жерома Лежена, который опровергает утверждение о недифференцированности бластомеров. Подробно свои взгляды (свою позицию) он отразил в книге «Концентрационная банка. Когда начинается человеческая жизнь?». Если Ж. Лежен прав, то клеточная дифференциация «записана» или «запрограммирована» в зародыше с самого его возникновения. При первичном делении генетическая информация воспроизводится, передаваясь от первой клетки второй. Лежен вводит гипотетический трехклеточный уровень дробления и утверждает, что именно на этом уровне происходит индивидуализация. То, что индивидуализация эта связана именно с трех- или четырех-клеточным уровнем, подтверждается невозможностью создания химеры (существа, возникающего из смешения генетически разнородного материала, - например, такой аномалии, как «овцекоз») на следующих уровнях дробления. По мере дальнейшего деления клеток определенная информация «отключается» и происходит еще более глубокая дифференциация. Это означает, что клеточная дифференциация начинается не с имплантации и «обособления» к концу двухнедельного срока, а с одноклеточной зиготы, когда уникальная «первичная формула» определяет и направляет дальнейший процесс, при нормальных условиях завершающийся рождением ребенка. Вот почему квалификация «преэмбриона» как «недифференцированной массы клеток» есть, по мнению Лежена, элементарное заблуждение. Дифференциация, делающая возможным индивидуальное существование, наступает по окончании оплодотворения. Соответственно, оплодотворение и зачатие необходимо представлять как смежные процессы.

А отсюда следует и то, что сам термин «преэмбрион» должен быть отвергнут как неправильный. Если оплодотворение и зачатие пограничны (смежны), то нет и различия между «генетической» и «эволюционной» индивидуальностью. В нормальных условиях оплодотворение означает начало непрерывного и длительного процесса постепенной «индивидуализации», протекающего как дифференцировка и специализация, начиная с двух- или трехклеточной стадии эмбрионального развития. Начало человеческой жизни связано, таким образом, не с «обособлением» и не с формированием первичной полоски (при всей ее важности для развития эмбриона). Человеческая жизнь начинается оплодотворением, когда «вписанный» в зиготу «код» или «программа» начинают полностью определять клеточное деление и обмен генетической информации.

При нормальных условиях человеческое развитие предстает непрерывной чередой изменений: образование зиготы, имплантация, формирование нервной системы, рождение. И кроме самого начального, нет в этом движении иного момента, о котором можно было бы сказать, что «человеческая жизнь начинается здесь и теперь».

Весь период эмбриогенеза, как и вообще вся человеческая жизнь это непрерывный процесс развития; каждый последующий период является продолжением предыдущего. И только один момент принципиально отличается от всех других - это момент начала. В процессе развития человеческой жизни таким принципиальным моментом можно считать момент оплодотворения, когда организм человека получает уже всю необходимую информацию.

Эта позиция базируется на биологически и рациональном доказуемом утвержде­нии, что эмбрион или зародыш является человеческим индивидом, в полной мере наде­ленным человеческим достоинством и обладающим полным правом на жизнь - правом, которое признается за всяким человеческим существом. Тот факт, что рост и развитие это­го индивида еще не реализовали себя в полной мере, дает возможность говорить о потен­циальном развитии, но не о потенциальной личности или возможном "очеловечивании": эмбрион, как и зародыш, уже обладает индивидуальностью, которая, если ей предоставля­ется возможность жить, проходит весь путь развития, присущий человеческой личности.

Полемику по данному вопросу ведут также представители Католической и Православной Церквей. Католические взгляды близки к градуализму, понимая процесс одушевления как «вливание невещественной разумной души в тело». Православная антропология признает эмбрион на любой стадии развития носителем человеческого достоинства и священного дара жизни. Для восточных Отцов (как и для библейской традиции) душа составляет сердцевину личности (Быт. 1:26–27; 2:7). В строгом смысле следовало бы говорить «я есмь душа», а не «я обладаю душой». Думается поэтому, что корень давних споров о «замедленном» и «немедленном одушевлении» лежит в ущербной антропологии, которая «одушевляет» материальное тело разумной душой, созданной отдельно и «влитой» в него при оплодотворении, имплантации или на иной стадии развития.

В заключение подчеркнем позицию кафедры биомедицинской этики РГМУ. Мы не отрицаем факта, что человеческое существо в утробе матери развивается постепенно. Ведь и взрослый человек обретает полноту своей персональности в течение жизни. Однако начало человеческой жизни мы связываем с моментом оплодотворения, когда образуется неповторимое, индивидуальное существо, в котором уже заложена вся потенция развития, а далее, в процессе развития, эта потенция реализуется в зависимости и непосредственной связи с условиями, в которых находится.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Сущность процесса оплодотворения состоит в слиянии женской и мужской гамет в одну клетку - зиготу, которая является не только клеткой, но и становится одноклеточным зародышем.

Слияние гамет может произойти только при условии совместного действия многих биологических факторов. Циклы развития по­ловых клеток должны протекать синхронно так, чтобы сперма­тозоиды и яйцеклетки созревали и выделялись в одни и те же сроки.

Оплодотворению предшествует осеменение - процесс, приво­дящий к контакту мужской и женской половых клеток. Спер­матозоиды становятся подвижными только после того, как они

попадают в жидкость, являющуюся секретом семенных пузырь­ков, предстательной железы и куперовых желез. У человека спер­матозоиды вводятся в верхнюю часть влагалища, откуда им пред­стоит пройти до маточных труб, в верхней части которых про­исходит встреча и слияние гамет. В одном эякуляте у человека содержится до 250-300 млн сперматозоидов, но только неболь­шой доле из них удается приблизиться к яйцеклетке. Первое препятствие, с которым встречается сперматозоид -~ это естес­твенная кислотность верхней части влагалища, создающая бак­терицидную среду. Семенная жидкость, однако, действует в ка­честве буфера против кислотности и очень быстро (в течение нескольких секунд) изменяет рН среды от 4,3 до 7,2. Некоторые спермин достигают устья маточной трубы уже через 30 мин после осеменения. Столь быстрое продвижение сперматозоидов не может быть объяснено только собственным активным движением, так как их скорость равна лишь 2-4 мм в мин. В этом случае продвижению способствуют спазматические сокращения гладких мышц матки, действие места соединения матки с маточной тру­бой в качестве клапана, а также способность спермиев двигаться против слабого тока жидкости (положительный реотаксис).

Необходимо также принимать во внимание, что обычно канал шейки матки заполнен густой слизью, преобладающей в течение большей части менструального цикла. Она имеет щелочную ре­акцию и способствует проникновению спермиев в матку благо­даря способности изменять состояние (физико-химические ха­рактеристики) мицеллярной сетеподобной структуры слизи под влиянием женских половых гормонов.

По мере продвижения сперматозоиды подвергаются специ­альному воздействию со стороны тканей женских половых ор­ганов, которое обеспечивает им в дальнейшем проникновение через яйцевые оболочки (капаситация). Природа его остается не совсем ясной.

Окруженное клетками лучистого венца овулировавшее яйцо попадает в маточную трубу благодаря усиленной мышечной ак­тивности бахромчатого края устья воронки трубы, а также току жидкости, создаваемому ресничками мерцательного эпителия, и перемещается по направлению к широкой ее части (ампуле). Фолликулярные клетки, образующие лучистый венец, также иг­рают важную роль в направленном перемещении яйцеклетки. Тем не менее установлено, что движение яйцеклетки все же в значительной степени зависит от ее массы, так как другие тела такой же величины способны столь же эффективно перемещаться вниз по маточной трубе.

2.4.1. Жизнеспособность гамет

Жизнеспособность сперматозоидов и яйцеклетки в женских половых органах ограничена во времени. Уже сразу же после овуляции в яйцеклетке возникают изменения, которые можно охарактеризовать как старение. Так, в овоплазме появляется зер­нистость, которая быстро становится грубой, снижается уровень общего обмена, который резко возрастает лишь в том случае, если произойдет оплодотворение. Оплодотворение должно свер­шиться в течение первых суток после овуляции, в противном случае яйцеклетка потеряет жизнеспособность.

Сохранение подвижности сперматозоидов и продолжитель­ность их жизни не может быть приравнена к их способности оплодотворять. Подвижность сперматозоидов сохраняется гораздо дольше. Доказано, что в половых путях сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в течение первых 1-2 сут, тогда как их подвижность вдвое дольше.

2.4.2. Слияние гамет

Слияние гамет происходит в широкой части маточной трубы. Встреча яйца и сперматозоида - дело случая. Оплодотворение становится возможным только после того, как мужская и женская гаметы пришли в соприкосновение, но перед этим сперматозоид должен пройти через яйцевые оболочки - прежде всего через клетки лучистого венца, затем через блестящую оболочку, и только после этого через плазматическую мембрану яйцеклетки. Однако сначала у сперматозоидов, как уже упоминалось ранее, возникает акросомная реакция, необходимой предпосылкой ко­торой служит капаситация.

Акросомная реакция сперматозоида вызывает растворение оболочек, окружающих яйцеклетку (рис. 2.7). Хотя ее развитие не до конца ясно, имеются сведения, что начало реакции ини­циируется увеличением концентрации ионов Са +2 в сперматозо­иде во время оплодотворения. Повышение концентрации ионов Са +2 активирует фосфолипазы оболочки и акросомальные про-теазы. Эти ферменты соответственно разрушают оболочки акро-сомы и апикальную плазмолемму сперматозоида, а также акти­вируют акросомальные ферменты. Считается, что акросома со­держит, по крайней мере, три фермента:

- фермент, растворяющей клетки лучистого венца (СРЕ);

- акросомин - трипсиноподоб-ный фермент, разрыхляющий блес­тящую оболочку яйцеклетки;

- гиалуронидазу - растворяю­щую блестящую оболочку.

Пройдя через zona pellucida , сперматозоид попадает в периви-теллиновое пространство, отделяю­щее блестящую оболочку от плаз-молеммы яйцеклетки (рис. 2.8). В месте образования контакта спер­матозоида с яйцеклеткой, установ­ление которого облегчается за счет микроворсинок яйцеклетки, образу­ется выпячивание плазмолеммы, из­вестной под названием бугорка оп­лодотворения. После слияния плаз­матических мембран яйцеклетки и

сперматозоида бугорок оплодотворения втягивается, внося го­ловку сперматозоида в овоплазму. Сперматозоид при этом ли­шается большинства цитоплазматических структур, а именно: хвоста, митохондрий вставочной части, остатков акросомы. Ос­тается не совсем ясным, сохраняются ли у него центриоли.

После проникновения сперматозоида в яйцеклетку происходит подготовка молекул ДНК к возобновлению синтетических про­цессов, морфологически выражающаяся в набухании высококон­денсированного ядра, сопровождающимся раскручиванием хро-матиновых нитей. Уже в течение первых 12 ч наблюдается на­бухание ядер мужской и женской гамет (пронуклеусов), миграция их к центру яйцеклетки и появление хорошо заметных ядрышек. Затем, после исчезновения ядерных оболочек, окружавших про-нуклеусы, они сближаются друг с другом и происходит смешение материнских и отцовских хромосом (сингамия), являющееся пос­ледней стадией процесса оплодотворения.

Объединение генетического материала сперматозоида и яй­цеклетки с образованием нового одноклеточного организма - зиготы, знаменуется следующими важными событиями:

Гаплоидные наборы хромосом гамет объединяются в дип­лоидный набор зиготы;

Отцовская наследственность объединяется с материнской наследственностью;

Сперматозоид, вероятнее всего, вносит в овоплазму цент­риоли, которые становятся клеточным центром зиготы;

Сперматозоид активирует яйцеклетку, и поэтому зигота при­обретает высокий уровень обменных процессов.

2.4.3. Реакции оплодотворения

В процессе эволюции у животных возникло множество раз­нообразных биомеханизмов, характеризующих особенности раз­личных аспектов оплодотворения. Ярким подтверждением ска­занного являются результаты изучения способов, с помощью которых яйцеклетка предотвращает полиспермию, т. е. смешение своего генетического материала с генетическим материалом более чем одного сперматозоида. Так, некоторые виды животных (хвос­татые амфибии, рептилии и птицы) выработали специальные механизмы, позволяющие яйцеклеткам инактивировать ядра из­быточных сперматозоидов. Яйцеклетки же большинства позво­ночных с помощью поверхностного слоя кортикальных гранул научились предотвращать полиспермию.

У животных при моноспермном оплодотворении первая ре­акция, возникающая в ответ на слияние сперматозоида с яйцом, состоит в быстром изменении электрических свойств плазмолеммы яйцеклетки. Так, Cross и Elinson (1980) установили, что у лягушки мембранный потенциал яйдеклетки изменяется от -28 до +8 мВ уже через несколько секунд после слияния со сперматозоидом и остается положительным в течение 20 мин., препятствуя воз­никновению полиспермии, тогда как снижение его у оплодот­воренного яйца делает ее возможной.

Уже через несколько минут после проникновения спермато­зоида в яйцеклетку возникает другая поверхностная реакция, препятствующая полиспермии - кортикальная. Суть ее заклю­чается в том, что кортикальные гранулы, начиная с той точки, в которой произошло слияние яйца со сперматозоидом, пере­мещаются к внутренней поверхности плазмолеммы, сливаясь с ней, а затем выделяют свое содержимое в перивителлиновое пространство.

Кроме того, полиспермия блокируется блестящей оболочкой, которая становится непроницаемой для сперматозоидов уже через несколько минут после развития кортикальной реакции. И хотя природа поверхностных реакций остается не совсем ясной, вы­сказываются предположения, что полисахаридные комплексы, входящие в состав кортикальных гранул, вызывают уплотнение блестящей оболочки или же разрушают на ней рецепторы к сперматозоидам, или даже непосредственно инактивируют зона-лизин сперматозоидов. Плазматическая мембрана яйцеклетки также становится непроницаемой для сперматозоидов, но это происходит только через несколько часов после изменения блес­тящей оболочки.

Гаметы - репродуктивные клетки, имеющие гаплоидный (одинарный) набор хромосом и участвующие в гаметном, в частности, половом размножении. При слиянии двух гамет в половом процессе образуется зигота, развивающаяся в особь (или группу особей) с наследственными признаками обоих родительских организмов, продуцировавших гаметы.

У некоторых видов возможно и развитие в организм одиночной гаметы (неоплодотворённой яйцеклетки) - партеногенез.

Морфология гамет и типы гаметогамии

Гаметы представляют собой высокодифференцированные клетки. В процессе эволюции они приобрели приспособления для выполнения специфических функций Ядра как мужских, так и женских гамет в равной мере содержат наследственную информацию, необходимую для развития организма Но другие функции яйцеклетки и сперматозоида различны, поэтому по строению они резко отличаются,

Яйцеклетки неподвижны, имеют шарообразную или слегка вытянутую форму. В яйце содержатся все типичные клеточные «органоиды, но строение его отличается от других клеток, так как приспособлено для реализации возможности развития целого организма. Размеры яйцеклеток значительно крупнее, чем соматических. Внутриклеточная структура цитоплазмы в яйцах специфична для каждого вида животных, чем обеспечиваются видовые (а нередко и индивидуальные) особенности развития. В яйцах содержится ряд веществ, необходимых для развития зародыша. К их числу относится питательный материал (желток). У некоторых видов животных накапливается столько желтка в яйцах, что они могут быть видимы невооруженным глазом. Таковы икринки рыб и земноводных, яйца рептилий и птиц. Из современных животных наиболее крупные яйца у сельдевой акулы - 29 см в диаметре; диаметр яйца страуса 10,5 см, курицы - 3,5 см. Небольшие размеры имеют яйца животных, у которых развивающийся зародыш получает питание из окружающей среды, например у высших млекопитающих. Диаметр яйца мыши 60 ц., коровы 100 ц. Яйцо человека в поперечнике имеет 130-200 ц.

Морфология гамет различных видов достаточно разнообразна, при этом продуцируемые гаметы могут отличаться как по хромосомному набору (при гетерогаметности вида), величине и подвижности (способности к самостоятельному передвижению), при этом гаметный диморфизм у различных видов варьирует в широких пределах - от отсутствия диморфизма в виде изогамии до своего крайнего проявления в форме оогамии.

Изогамия

Если сливающиеся гаметы морфологически не отличаются друг от друга величиной, строением и хромосомным набором, то их называют изогаметами, или бесполыми гаметами. Такие гаметы подвижны, могут нести жгутики или быть амёбовидными. Изогамия типична для многих водорослей.

Анизогамия (гетерогамия)

Гаметы, способные к слиянию, различаются по размерам, подвижные микрогаметы несут жгутики, макрогаметы могут быть как подвижны (многие водоросли), так и неподвижны (лишённые жгутиков макрогаметы многих протистов).

Оогамия

Сперматозоид и яйцеклетка. Способные к слиянию гаметы одного биологического вида резко различаются по размерам и подвижности на два типа: мужские гаметы малого размера и крупные неподвижные женские гаметы - яйцеклетки. Различие размера гамет обусловлено тем, что яйцеклетки содержат запас питательных веществ, достаточный для обеспечения нескольких первых делений зиготы при её развитии в зародыш.

Мужские гаметы - сперматозоиды животных и многих растений подвижны и и обычно несут один или несколько жгутиков, исключением являются лишённные жгутиков мужские гаметы семенных растений - спермии, которые доставляются к яйцеклетке при прорастании пыльцевой трубки, а также безжгутиковые сперматозоиды (спермии) нематод и членистоногих.

Хотя сперматозоиды несут митохондрии, при оогамии от мужской гаметы к зиготе переходит только ядерная ДНК, митохондриальная ДНК (а в случае растений и пластидная ДНК) обычно наследуется зиготой только от яйцеклетки.



Древнейшая форма размножения. Вегетативное размножение растений. Спорообразование. Бесполое размножение. Клонирование. Дрожжевые организмы. Оцените свои знания. Правильные ответы. Процесс воспроизведения себе подобных. Почкование. Вегетативное размножение. Деление надвое. Размножение. Что такое размножение. Размножение плодовых деревьев. Технология размножения комнатных растений. Клон. Окулировка шиповника.

«Способы размножения организмов» - Всё ли правильно изображено на рисунке. Гусь. Кошка. Половые клетки. Формы размножения. Обоеполые организмы. Сколько родителей у этих животных. Гаметы. Размножение животных. Деление. Живые организмы. Раздельнополые организмы. Животные. Зигота. Схема полового размножения. Формы бесполого размножения. Новые животные. Камбала. Родители. Процесс. Как размножаются живые организмы. Новое поколение. Половое размножение.

«Цитологические основы размножения» - Структуры. Деление мейоза. Амитоз. Митотический цикл. Схема митоза. Почки. Фазы митоза. Рост организма. Партеногенез. Политения. Подготовка к делению. Стволовые клетки. Обновляющаяся популяция. Мейоз. Жизненный цикл клетки. Эпидермис. Сущность бесполого размножения. Репродукция клеток. Продолжительность жизни. Значение. Самообновление организма. Бесполое размножение. Развитие организмов. Митоз. Процессы деления клеток.

«Размножение и развитие организмов» - Вспомните. Мейоз. Постэмбриональное. Сравните. Определите способ размножения. Типы размножения. Оплодотворение. Наборы хромосом. Образуйте пары. Онтогенез. Эмбриональное развитие. Самостоятельная работа. Термины по теме. Размножение организмов. Способ деления. Формы размножения. Лабораторная работа.

«Размножение живых организмов» - Половое размножение. Размножение, или самовоспроизведение–свойство всех живых организмов. Настоящая женщина. Размножение и развитие человека. Кишечнополостные. Тычинка. Многообразия живого мира. Форма полового процесса у простейших. Зачем природе понадобилось два пола. Схема оплодотворения. Эволюция размножения. Мужчины и женщины. Партеногенез. Изменчивость, необходимая для естественного отбора. Размножение живых организмов.

«Отличие бесполого размножения от полового» - Изогамия. Новые клетки образуются путем деления уже существующих. Гаметы. Размножение необходимо. В чём преимущество полового размножения над бесполым. Лабораторная работа. Партеногенез. Бесполое и половое размножение организмов. Клонирование. Бинарное деление. Задание: закончить предложение. Гаметогенез. Формы полового размножения. Что такое оплодотворение. Размножение бесполое. Формы бесполого размножения.