Объединение животных в семьи стада стаи колонии. Этологическая структура популяций

Закономерности поведения животных составляют предмет особой науки - этологии. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют поэтому этологической или поведенческой структурой популяции.

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит прежде всего от того, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду. Формы совместного существования особей в популяции чрезвычайно различны.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции - размножения. Однако для некоторых видов характерны очень слабые контакты между совместно живущими особями. Таковы, в частности, отдельные водные обитатели с наружным способом оплодотворения, при котором нет необходимости в непосредственной встрече партнеров, например одиночные актинии. У видов с внутренним оплодотворением встречи самцов и самок также могут быть очень кратковременными, лишь для осуществления копуляции, в остальное время животные живут независимо друг от друга. Таков образ жизни многих насекомых, например божьей коровки, хищных жуков‑жужелиц и др. (рис. 111).

Рис. 111. Жук‑чернотелка в пустыне. Одиночный образ жизни

У видов с одиночным образом жизни часто образуются временные скопления особей - в местах зимовок, в период, предшествующий размножению, и т. п. Так, бабочки‑крапивницы поздней осенью целыми гроздьями собираются в чердачных помещениях или других укрытиях, жужелицы и божьи коровки - в сухой подстилке возле пней и комлей деревьев, сомы и щуки - в зимовальных ямах на дне водоема. У бентосных животных такие скопления могут быть постоянными, например устричные или мидиевые банки, агрегации полихет или поселения морских желудей. В этих поселениях увеличиваются шансы на возможность оплодотворения половыми продуктами, выбрасываемыми в воду. Однако подобные агрегации не сопровождаются установлением более или менее закономерного поведения животных по отношению друг к другу, и каждое из них относительно независимо от остальных.

Дальнейшее усложнение отношений внутри популяции осуществляется по двум направлениям: усилению связи между половыми партнерами и возникновению контактов между родительским и дочерним поколениями. На этой основе в популяциях формируются семьи, которые очень разнообразны по составу и длительности существования.

Родительские пары могут создаваться как на короткий, так и на длительный срок, а у некоторых видов - на всю жизнь взрослых особей. Например, среди птиц полигамные тетерева, глухари спариваются со многими самками, не образуя устойчивых семейных пар. У ряда уток - кряквы, шилохвости и др. - пары подбираются еще на местах зимовок или во время пролета, но, после того как самка садится на гнездо, самец ее покидает. У большинства воробьиных самец и самка держатся вместе в течение всего периода гнездования (рис. 112). Семейные пары лебедей, журавлей, голубей сохраняются на долгие годы.

Рис. 112. Участие самцов и самок в постройке гнезда в семейных парах воробьев (по В. В. Иваницкому, 1977).

Виды воробьев: I - испанский; II - индийский; III - саксаульный; IV - каменный.

По горизонтальной оси - стадии репродуктивного цикла: А - холостой самец; Б, В, Г - время от образования пар до насиживания; Д - насиживание.

По вертикальной оси - средняя частота приноса материала в час

Выбор партнеров сопровождается у животных особым брачным поведением, часто достигающим большой сложности. У пауков‑скакунчиков самцы добиваются спаривания с самкой после своеобразного танца, в продолжение которого они описывают возле нее суживающиеся полукруги, принимая особые позы, а приблизившись, начинают быстро вертеться, увлекая самку. Считают, что предкопуляционное поведение самцов пауков тормозит инстинкт агрессии у самок, которые иначе реагируют на них как на добычу. Дальнейшее поведение пауков различно: у многих всеядных видов самец после введения им спермы в половые пути самки становится ее жертвой, у бегающих Lycosidae - поспешно спасается бегством, у большинства скакунчиков Salticidae самец и самка расходятся спокойно, а у ряда видов семейства Dictinidae некоторое время мирно уживаются в одном гнезде.

Широко известное «ухаживание» у птиц и млекопитающих также предотвращает агрессивные и оборонительные реакции особей противоположного пола, приводит к синхронизации процессов полового созревания и стимулирует у партнеров готовность к спариванию (рис. 113). Это имеет большое значение для осуществления размножения, к которому самец и самка должны быть готовы в одно и то же время.

Рис. 113. Элементы брачного поведения обыкновенной чайки (по Н. Тинбергену, 1970)

Выбор половых партнеров часто сопровождается усилением конкурентных отношений в популяциях животных. В период, предшествующий размножению, у многих видов возникают драки самцов, ритуальные демонстрации и другие типы специализированного поведения, направленного на устранение конкурентов. Эти столкновения, несмотря на частую ожесточенность, редко приводят к серьезным ранениям соперников, обычно ограничиваясь изгнанием одного из них с территории, где находятся самки. У рыб, например, в таких сражениях преобладает ритуал угрозы или противники кусают друг друга в пасть - наименее уязвимую часть тела, но никогда не наносят более опасных укусов в бок. Токующие турухтаны стремительно бросаются друг на друга, но затем внезапно замирают с взъерошенным «воротником», после чего вновь повторяют броски.

Таким образом, период, предшествующий размножению в популяциях животных, характеризуется активным поиском и резким усилением контактов между особями.

Семейный образ жизни. При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи - забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т. п. Так, среди земноводных мраморная амбистома откладывает яйца в ямки во влажной лесной подстилке и остается их сторожить. Самка темной саламандры обвивает кладку своим телом и не покидает ее до выклева личинок. Самец трехиглой колюшки после охраны кладки и заботы о ней некоторое время оберегает и мальков. У птиц сложные заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, например у медведей, тигров, детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости.

Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством. В семьях с устойчивым образованием пар в охране и выкармливании молодняка принимают обычно участие и самец и самка.

При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Более крупные объединения животных - стаи, стада и колонии. В основе их формирования лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.

Колонии. Это групповые поселения оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать лишь на период размножения, как, например, у многих птиц - грачей, чаек, гагар, тупиков и т. п. По сложности взаимосвязей между особями колонии животных чрезвычайно разнообразны - от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены выполняют, как органы в целостном организме, разные функции видовой жизни.

Поселения морских желудей, например, можно рассматривать и как агрегации одиночных особей, и как элементарную форму колонии, так как одновидовые скопления возникают у них не случайно, а на основе хемотаксиса, свойственного личинкам. Взаимоотношения между особями в таких примитивных объединениях сводятся к стимуляции синхронного полового созревания химическими выделениями членов колонии, а конкуренция за облавливаемое пространство в известной мере предотвращается ориентировочной реакцией личинок перед прикреплением.

Более сложная форма колонии - такие поселения животных, в которых некоторые функции их жизни выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей. Чаще всего такими общими функциями становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация. Чайки, кайры, некоторые гуси, ласточки и другие птицы обычно с шумом набрасываются на хищника, угрожающего птенцам или кладкам. Тревога, поднятая любой заметившей опасность птицей, мобилизует остальных. Сообща птицам удается изгонять даже крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке, - песцов, ястребов, сов и др.

В колониальных поселениях птиц часто сохраняются индивидуальные гнездовые участки (рис. 114). У серебристых чаек, например, колонии рыхлые - между гнездами сохраняется расстояние в 3-5 м. При выборе участков затеваются драки. В поселениях некоторых других птиц подобные территориальные инстинкты не проявляются совсем. Например, городские ласточки лепят свои гнезда часто вплотную одно к другому.

Puc. 114. Разные варианты колониальных гнездовий у птиц:

А - колония белых гусей в тундре (с фотографии А. В. Кречмара);

Б - гнездовье альбатросов на Сандвичевых островах (по А. Э. Брему, 1911);

В - колония грачей (по А. В. Михееву, 1960);

Г - общее гнездовое сооружение африканского общественного воробья (по Н. Н. Карташову, 1974)

Общественные ткачики (Philacterus socius) строят на деревьях большое общее гнездо из травы с многочисленными отверстиями, ведущими в индивидуальные гнездовые полости. Южноамериканские кукушки‑личинкоеды ани строят совместные гнезда, в которые откладывают яйца около десятка самок. Эту общую кладку насиживают одновременно несколько птиц, периодически сменяемые другими.

Среди млекопитающих колониальны сурки, вискачи, пищухи, пеструшки. Колонии млекопитающих чаще возникают не как территориальные объединения разных семей, а на основе разрастания семейных групп, с сохранением связей между отпочковывающимися семьями. Зверьков из других колоний при полной занятости территории изгоняют, но в период низкой численности популяции они могут вливаться в состав поселения, которое, таким образом, приобретает смешанный характер.

Наиболее сложные колонии у общественных насекомых - термитов, муравьев, пчел. Они возникают на основе сильно разрастающейся семьи. В таких колониях‑семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т. п. При этом существует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей или возрастных групп на выполнении определенных операций. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом.

У рыжих лесных муравьев Formica rufa колонии могут занимать одно или несколько гнезд, связанных между собой системой дорог. Самцы выполняют только функцию оплодотворения самок, после чего погибают. Самки сначала осуществляют расселение, затем основывают новую семью, выполняя все операции, связанные с воспитанием первого потомства. После этого они специализируются только на производстве яиц, а остальную работу в муравейнике выполняют рабочие - особая каста, представленная бесплодными измененными самками. Среди них также существует разделение труда. Определенные группы обеспечивают сбор строительного материала, уход за тлями и сбор пади, охоту и разведку, транспортировку добычи, обмен молодью между гнездами и т. п. Кроме того, у рабочих муравьев существует и возрастная смена функций. В течение 1-1,5 месяца жизни они работают внутри гнезда, ухаживают за молодью, а позднее становятся строителями, разведчиками, фуражирами.

Среди муравьев одной колонии постоянно осуществляется обмен пищей. Муравьи кормят друг друга содержимым зобика, желудка, слизывают выделения различных желез. Это явление получило название трофаллаксиса. На основе трофаллаксиса объединение семьи поддерживается не только общим пищевым потоком, но и действием различных биологически активных веществ, содержащихся в выделениях.

В организации совместной деятельности у муравьев большую роль играет достаточно разнообразная система сигнализации: позами, движениями усиков, прикосновениями разного характера, пахучими выделениями и т. п.

Таким образом, по мере усложнения колониального объединения поведение, а иногда также физиология и строение отдельной особи все больше подчиняются интересам всей колонии.

Особые формы колониальности развиваются у животных с вегетативным размножением, в частности у кишечнополостных и некоторых других водных обитателей. Разделение функций у полипов, связанных между собой системой распределительных каналов, заходит у некоторых видов настолько далеко, что вся колония выглядит и ведет себя как единая особь. Наиболее наглядный пример - сифонофоры, в строении которых практически стираются границы между колонией и цельным организмом, имеющим систему дифференцированных органов. Образование таких колоний‑организмов происходит на основе единого метаболизма.

Стаи. Это временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Стаи облегчают выполнение каких‑либо функций в жизни вида: защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее широко стайность распространена среди птиц и рыб, у млекопитающих характерна для многих собачьих. В стаях сильно развиты подражательные реакции и ориентация на соседей.

По способам координации действий стаи делятся на две категории: 1) эквипотенциальные, без выраженного доминирования отдельных членов и 2) стаи с лидерами, в которых животные ориентируются на поведение одной или нескольких, обычно наиболее опытных, особей. Объединения первого типа характерны в основном для рыб, но известны также у мелких птиц, перелетной саранчи и некоторых других форм. Второй тип стай встречается обычно у крупных птиц и млекопитающих.

Рис. 115. Основные типы структуры стаи пелагических рыб (по Д. В. Радакову, 1972):

1 - ходовая; 2, 2а - оборонительная; 3 - кругового обзора; 4 - при питании рыб‑планктонофагов; 5 - при питании пелагических хищников

Стаи рыб очень изменчивы по величине, форме, плотности. Они часто переформировываются, иногда по нескольку раз в сутки (рис. 115). Обычно рыбы группируются в стаи лишь в светлое время суток, при зрительном контакте с другими особями, и рассредоточиваются на ночь. Защитная роль стайных объединений рыб очень велика. В опытах одиночные рыбки вылавливаются хищником в несколько раз быстрее, чем члены стаи. В группе осуществляется «круговой обзор», благодаря которому хищнику труднее приблизиться незамеченным. Кроме того, многочисленность двигающихся особей дезориентирует врага. Тела рыб, непрерывно меняющих направление движения, создают мерцание, затрудняющее фиксацию взгляда на отдельных особях, и делают невозможными целенаправленные броски. Стая быстро маневрирует при опасности, обтекая хищника, который, бросившись в ее середину, оказывается в пустоте (рис. 116). Для поведения рыб в стае характерен имитационный рефлекс - подражание действиям соседей.

У птиц стаи формируются при сезонных перелетах или, у оседлых и кочующих форм, при зимних кормежках. Стаи при перелетах образуют те виды, которым свойственно колониальное гнездование или коллективное кормление. Одиночно гнездящиеся и кормящиеся виды стай в полете не образуют.

Рис. 116. Маневр стаи верховки при броске щуки (по Д. В. Радакову, 1972)

В стаях оседлых птиц существует постоянная сигнализация, звуковая и зрительная связь между особями. Благодаря внутристайной, а часто и межстайной сигнализации птицы используют и опыт, и случайное обнаружение отдельными особями благоприятных мест ночевок и отдыха, источников корма, восходящих потоков воздуха и т. п.

Волчьи стаи возникают для групповой охоты зимой. В группе зверям удается справиться с крупными копытными, охота на которых в одиночку безрезультатна. При групповой охоте волков часто практикуется преследование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо, что требует согласованности и координации действий всех особей (рис. 117). Стайность известна для гиен, гиеновых собак, койотов и др. В стаях млекопитающих велика роль вожаков и специфичны отношения между отдельными особями, что сближает эти групповые образования со стадами.

Рис. 117. Схема охоты стаи волков на белохвостого оленя (из Г. А. Новикова, 1981):

1 - место засады 3-4 волков; 2 - оленья тропа; 3 - направление движения оленя; 4 - то же волка‑загонщика; 5 - место гибели оленя

Стада. Это более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. В стадных группах, как правило, осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. п. Основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования‑подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями.

Один из вариантов организации стад - это группы с временными либо относительно постоянными лидерами - особями, на которых концентрируется внимание других и которые своим поведением определяют направление перемещения, места кормежки, реакцию на хищников и другие свойства стада (рис. 118). Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей. Лидером становится более опытный член стада. Например, стада северных оленей обычно ведут старые важенки. Они лучше других ориентируются при миграциях и нападении хищников, так как периодически им приходится делать это в одиночку. Перед рождением олененка самка обычно удаляется и несколько дней, пока не окрепнет малыш, вынуждена одна оберегать и защищать его, а затем вместе с ним догоняет стадо. При переменном лидерстве одни животные становятся во главе стада чаще других. Большое значение имеют при этом также особенности высшей нервной деятельности. В стадах северных оленей около 18-20 % животных являются потенциальными лидерами. У других животных лидеры могут быть более постоянны.

Puc. 118. Следы стада куланов, убежавших от опасности (по Л. М. Баскину, 1976). Куланы дважды останавливались и смотрели на человека

Биологическое значение лидерства в том, что индивидуальный опыт отдельных особей может быть использован всей группой.

В крупных стадах выделяются также объединения, представляющие семейные или возрастные группы, внутри которых контакты более дружелюбны, чем с членами других аналогичных групп. Во внутристадных группировках, независимо от общего лидерства, могут складываться отношения доминирования‑подчинения.

Наиболее сложна поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. Вожаки, в отличие от лидеров, характеризуются поведением, непосредственно направленным на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямым нападением. В подобных стадах часто возникают разделение «прав» и «обязанностей» и более сложные формы общественного поведения, выгодные для групп в целом.

Ранг каждой особи в стаде определяется многими причинами. Имеют значение возраст, физическая сила, опыт и наследственные качества животного. Более сильные и опытные, с устойчивым типом нервной системы, как правило, доминируют над более слабыми. Доминирование проявляется в преимуществе при поедании пищи, праве на самку, передвижении в группе и т. п.

Системы доминирования‑подчинения очень различны у разных видов. При линейной иерархии в ряду рангов А‑В‑С и т. д. особи, принадлежащие к каждому рангу, подчинены предыдущим, но главенствуют над последующими. Последние в таком ряду животные - самые бесправные в группе. Подобные отношения возникают, например, в стаях ездовых собак, где вожаки активно подчиняют себе стаю, угрожая и задавая трепку непослушным. Животные низшего ранга проявляют признаки покорности перед всеми остальными, подходят к пище в последнюю очередь, их не подпускают к самкам, изгоняют с лучших мест отдыха и т. д. Иерархия в группах часто бывает более сложной. Например, могут возникать параллельные ряды подчинения: один среди самцов, другой - среди самок, как, например, у некоторых игрунковых обезьян. У павианов, помимо того, самцы доминируют над самками, а те в свою очередь над детенышами. У некоторых видов обнаружено иерархическое соподчинение по типу «треугольника»: А нападает на В, В - на С, а С подчиняет себе А. Такое соотношение может сохраняться в группе довольно долго. Одним из вариантов иерархии может быть деспотия - доминирование одного животного над всеми остальными членами группы.

Ранг животного в группе определяется столкновениями между особями, которые могут иметь характер прямой борьбы или ритуальных угроз. После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются и порядок поддерживается сигнальным или ритуальным поведением.

Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т. п. Так, при передвижении семейного стада зебр впереди всегда идет старая кобыла, за ней следуют сначала самые молодые, а затем старшие жеребята, за которыми двигаются взрослые зебры. Шествие завершает жеребец‑вожак. В стаде павианов в центре, в наибольшей безопасности, находятся самки с детенышами или готовящиеся к размножению, по краям - вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки (рис. 119). Впереди и позади стада шествуют крупные самцы, готовые отразить нападение. Описаны случаи, когда при преследовании стада хищниками самец‑доминант возвращался за отставшим детенышем, несмотря на грозившую ему большую опасность.

Рис. 119. Походный порядок стада павианов (по Ф. Р. Фуэнте, 1972):

вверху - в пути; внизу - при нападении леопарда.

С - самки; М - молодняк; В - вожаки; Н - самцы низшего ранга

Вожаки‑доминанты выполняют разнообразные общественные функции. В табуне лошадей, например, вожак управляет движением, уводит косяк от опасности, защищает от хищников, прекращает драки, проявляет заботу о жеребятах и больных животных и т. п. В сложной обстановке вожаки ряда видов (лошади Пржевальского, павианы) могут проводить разведку, отделяясь от стада, а затем возвращаясь к нему и определяя безопасное направление движения.

Конфликты в группах, имеющих вожака, обычно решаются с его участием или в его присутствии, у разных видов с разной степенью агрессивности. В стадах павианов доминанты могут прибегать к преследованию и укусам, тогда как у горилл вожак нередко восстанавливает порядок лишь взглядом или движением головы.

Биологический смысл иерархической системы доминирования‑подчинения заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов. После «расстановки сил» животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, а группа в целом получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам (рис. 120). Согласованность поведения имеет большое значение в обеспечении защиты от хищников, предупреждении опасности, выращивании молодняка, миграциях и т. п. (рис. 121). В сложных условиях, например при голодовках, гибнут в первую очередь более слабые, подчиненные особи, но под защитой группы они все же имеют больше шансов выжить, чем в одиночку.

Рис. 120. Встреча двух самцов газели Гранта (по Р. Шовену, 1972):

А‑Д - позы, соответствующие разным фазам ритуала противостояния;

Е - самец, повернувший голову, - победитель

Рис. 121. Индивидуальные дистанции и направления осматривания у архаров во время отдыха (по Л. М. Баскину, 1976)

Иерархия в групповых отношениях адаптивна прежде всего потому, что она динамична. В жизни стада идет непрерывная проверка соответствия его структуры меняющимся условиям. Состав группы также не остается постоянным: взрослеет молодняк, появляются новые пришельцы, старые животные теряют силы, часть особей погибает. Эти изменения сопровождаются перестройкой рангов. Переходу особи в новый ранг обычно предшествуют прямые или ритуальные схватки и демонстрации, «пересмотр сил», после чего закрепляется новое положение. На роль вожака‑доминанта всегда претендуют более молодые, набирающие силу и опыт животные. Они занимают его место после первого же проявления вожаком неспособности отстоять свои права.

Иерархия наиболее ярко выражена в стадах, но она характерна и для многих групп оседлых животных - семей, колоний. Иерархия может проявляться также в распределении территориальных участков у одиночных форм. Среди сусликов, охраняющих свои индивидуальные территории, доминирующие особи занимают наиболее благоприятные места в поселениях. Среди колониальных птиц (чаек, гусей, цапель и др.) наиболее крупные и опытные гнездятся в центре колонии, тогда как периферию занимают физиологически менее полноценные особи, проявляющие реакцию подчинения по отношению к доминантам.

Система доминирования‑подчинения выявлена и у ряда беспозвоночных: насекомых (сверчков, жуков‑чернотелок и др.), некоторых ракообразных и пр.

Установление иерархии сопровождается изменениями в гормональной системе организмов. У млекопитающих, например, возникает гипертрофия коры надпочечников. Эти изменения оказываются наибольшими у животных, находящихся в самом низу иерархической лестницы, и не проявляются у до‑минантов. Стероидные гормоны, выделяемые корой надпочечников, оказывают большое влияние на процессы обмена веществ, которые, в свою очередь, лежат в основе изменения поведения.

Эффект группы. Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.

Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании, получила название эффект группы. Он проявляется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. У овец вне стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Одиночно зимующие летучие мыши отличаются более высоким уровнем обмена веществ, чем в колонии. Это ведет к повышенной трате энергии, истощению и часто заканчивается гибелью животных.

Затраты организмом энергии на основную жизнедеятельность учитывают, измеряя скорость потребления кислорода животными в покое. Эти показатели возрастают у всех животных, приспособленных к групповой жизни и оказавшихся вне стада, семьи или колонии. Напротив, даже простое скучивание сокращает газообмен порой до 50 %. Возможно, что это явление лежит в основе агрегации на зимовку рыб, лягушек, моллюсков, насекомых, у которых также обнаружена экономия энергетических затрат в скоплениях.

Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума и т. д. В группе животные часто способны поддерживать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, в ульях). У многих животных вне группы не реализуется плодовитость. Голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Достаточно поставить перед самкой зеркало, чтобы она приступила к яйцекладке. Кайры при небольшой численности пар в колонии начинают размножение только тогда, когда колония увеличится по периферии за счет других видов: чистиков, тупиков, моевок.

Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных искусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения и многие физиологические показатели сильно уклоняются от оптимума, о чем можно судить, например, по увеличению энергетических затрат на основные процессы жизнедеятельности. Так, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода до 134 % по сравнению с содержащимися поодиночке.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды. Тогда вступают в действие другие механизмы, приводящие к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости. Эти механизмы обсуждены ниже, при рассмотрении гомеостаза популяций.

§ 2. Семейная жизнь животных

У княгини ребя, у кошки
котя – таково же дитя.
(Русская поговорка)

Люди – звери. Поэтому семья бессмертна. Распад социальных форм семьи приоткрывает ее неизменную биологическую основу. Человек в мире животных. Нельзя понять процесс становления человеческого общества и семьи , не зная характера зоологических объединений, им непосредственно предшествовавших. “Человек – животное политическое”, – написал когда-то , знаток животных и создатель зоологии. Политическое – это полисное, образующее структуру иерархически оформленного поселения, как муравей – животное муравейниковое, озерная чайка – колониальное, медведь – территориальное, а аист – семейное.

Сравнение поведение человека с поведением жука, рыбы, птицы, зверя распространено, но оценивается как упрощение. Многие черты поведения человека, кажущиеся уникальными или загадочными, не выглядят такими, если известны сходные образцы в поведении других видов. Инстинктивное поведение животных изучает особая наука – этология . Человек для этологов – один из видов животных: на 95% тексты ДНК человека и шимпанзе совпадают.
На животные корни человеческой семьи обратил внимание в своем труде “Sex and repression in savage society” английский антрополог Б. (1884–1942), проводивший полевые исследования в Новой Гвинее, Австралии и Меланезии. Семья , считал исследователь, единственная социальная группа, воспринятая человеком от животных. Ее ядром является отношение родителей и детей. Семейная жизнь млекопитающих не завершается с рождением потомства. Длительное созревание детеныша требует достаточно продолжительной заботы и обучения со стороны обоих родителей.
Семейные сообщества. Критерием семьи в мире животных является забота о потомстве. Наличные межпоколенные взаимодействия делают сексуальные межполовые отношения устойчивыми. Поэтому семьями могут быть и гомосексуальные объединения.
В естественных условиях встречаются следующие формы семей:
Нулевая семья : детеныши растут без родительской заботы, образуя стаи.
Нуклеарная семья : одна самка выращивает детенышей одного или, редко, двух последовательных выводков; одиночный самец выращивает свое потомство от одной или нескольких самок (в основном у рыб).
Самки, объединяясь, совместно выкармливают детенышей. Выводки объединяются в детские ясли.
Моногамная семья : пара родителей выращивает своих детенышей одного, двух, трех последовательных выводков (чаще у птиц).
Полигамная семья : один самец связан с несколькими самками и их потомством от него (у млекопитающих); одна самка-матриарх, ее детеныши и несколько самцов (в вырожденных сообществах).
Семейное сообщество: несколько самцов и самок со своими детенышами и молодняком (стадо, стая, орда).
В экстремальных и искусственных условиях образуются квазисемьи:
Настойчивые ухаживания самца могут ускорить гормональное развитие самки. Когда самку и самца голубей держали раздельно в соседних клетках так, чтобы они могли видеть и касаться друг друга, непрерывное ухаживание голубя индуцировало голубку снести яйца (нежизнеспособные).
В неволе, в отсутствие самцов, пару образуют две голубки, одна из которых демонстрирует поведенческие особенности, обычно присущие самцу. Обе несут яйца одновременно. Нимфомания распространена у коров молочных пород. Корова ведет себя как бык, ревет, стремиться спариться с другими коровами, но сама таким попыткам противится. По внешнему виду, по голосу она впоследствии все более и более начинает походить на быка. У таких коров довольно часто обнаруживают кисту яичников.
Встречается ухаживание за макетом (портретом) брачного партнера и его оплодотворение (у трехиглой колюшки). Для быка достаточно железной трубы, изогнутой в виде перевернутого латинского U. Для голубей достаточно собственного отражения в зеркале.
В заповедниках и заказниках обуреваемый нежностью лось (или лев) пытаются спариться с мужчиной из обслуживающего персонала, а самки принимают его за соперника.
2 Образование семей представляет, таким образом, естественный процесс, осуществление которого возможно и при отсутствии полового партнера.
Брачное поведение (ухаживание) – поведение, включающее подачу сигналов партнеру, синхронизацию поведения, умиротворение, пространственную ориентацию, соблазнение, репродуктивную изоляцию. Ниже даны краткие характеристики отдельных брачных действий.
Узнавание. Как найти самца? По песне. Брачные песни – звуковые демонстрации. Песни привлекают самок (и хищников) и отпугивают соперников. Песня достигает максимальной громкости, когда самец одинок и прекращается, как только у него появляется самка. Брачные песни есть и у земноводных (вспомним лягушек), и у пресмыкающихся (степных черепах, крокодилов), и у птиц, и у млекопитающих. Не случайно говорят, что женщина любит ушами, а гитаристы (гармонисты) и говоруны пользуются популярностью у женщин .
У бабочек привлекает запах девственных самок. У крупных ночных бабочек из семейства бражников самка может привлечь самца на расстоянии 11 км. Здесь берет истоки парфюмерия .
Приветствие выполняет функцию умиротворения. У квакв, когда родитель подходит к гнезду, он отвешивает глубокий поклон тому, кто в нём находится (партнеру или потомку). Кланяясь, птица демонстрирует иссиня-черную шапочку и поднимает три тонких белых пера, которые обычно сложены сзади. После такого вступления она заходит в гнездо, где встречает сердечный прием. Иначе птенец атакует отца.
Тигр, встречаясь с другим тигром, который ему уже знаком, издает особое короткое рычание. Точно так же он приветствует в зоопарках и цирках сторожа, показывая, что считает его за тигра. Дряхлый капуцин верещал, когда узнавал знакомых посетителей, при этом у него наблюдалась эрекция, которая служит элементом приветствия. Собака тычется в лицо хозяина потому, что хочет прижаться носом к его носу, как поступают собаки, приветствуя друг друга.
Избегание (“стыдливость”) – это рефлекс, обеспечивающий защиту от хищников. Прикосновение к телу означает, что тебя поймали. Только у очень немногих видов самец способен заставить самку спариваться с ним насильно. Поэтому необходимо подавить рефлекс избегания. Во время самого спаривания животные (особенно самки) находятся в беспомощном положении.
Брачные клубы. Серебристые чайки на гнездовых участках образуют “клубы”, где формируются новые пары. У токующих птиц действует “принцип клумбы”. Самцы вместе привлекают, приподнимая крылья, пролетающих самок сочетанием индивидуальных расцветок в крупное пестрое пятно.
Брачные танцы. Оставшаяся без партнера чайка приближается к самцу особым образом. Она втягивает шею, направляет клюв вперед и слегка вверх, а затем, расположив тело горизонтально, медленно кружит вокруг выбранного самца. Танец идет с демонстрацией идентифицирующих цветовых пятен, с глубокими поклонами и прижиманиями. Основные элементы танца – поиск, нападение, бегство – выражают столкновение противоречивых эмоций.
Брачные игры. У бабочки сатир Семела за самкой гоняется самец. Если она не отгоняет его взмахами крыльев, то это субоптимальное половое влечение. У шилоклювок копуляции предшествует охорашивание, чистка перьев, выпрашивание корма. У чаек самка часто начинает выпрашивать у самца корм, своеобразно подергивая головой. Самец реагирует на такое выпрашивающее поведение, отрыгивая часть проглоченной пищи, которую самка жадно съедает. В начале сезона размножения это может быть просто “флирт ”.
Брачные сражения – угрожающая демонстрация цветовых узоров и пятен, оставление пахучих сигналов, исполнение социально значимых песен. Самец чайки начинает с важным видом расхаживать, оборачиваться и нападать на других самцов. Внутри клуба агрессивность самца может быть настолько высокой, что он разгоняет всех находящихся там чаек.
Объект нападения – половой соперник: дерутся как самцы, так и самки. Иногда самки побуждают своих партнеров нападать на других самцов. Самки делают вид, будто происходящее их как бы не касается, но они внимательно наблюдают и выбирают для своих будущих детей элитных отцов среди победителей. У побежденного самца снижается яркость расцветки, а у победившего она становится интенсивней. 3
В сражениях осуществляется дислокация, территориальное размещение враждебных особей и резервирование пространства. Возникает смещенная активность, на защищаемой площадке имитируется строительство гнезда, либо оно действительно строится (у серебристых чаек, трехиглой колюшки).
Умиротворение. Поскольку нападения всегда направлены против самца-соперника, самка должна отличаться от него внешне, чтобы не быть атакованной (различие “одежды”). В ответ на первую атаку самка либо спокойно отступает, либо избегает столкновения. После этого самец не способен напасть на нее, утрачивает агрессивность и начинает ухаживание. Самка умиротворяет самца, демонстрируя инфантильное поведение и стимулируя родительские побуждения. Поэтому самцы при ухаживании кормят самок. У пауков самец умиротворяет паучиху на ее паутине, чтобы она не приняла его за добычу. Пока самка ест, самец оплодотворяет.
Родительское поведение начинается с имитации инфантильного поведения и ритуального кормления брачного партнера. Самец, неспособный накормить самку, будет ненадежным отцом семейства. После брачной проверки и заключения брачного контракта животные приступают к деторождению. Ниже даны краткие характеристики отдельных родительских действий.
Домостроительство. Когда возникает прочный союз, птицы покидают клуб и выбирают собственную территорию в пределах занятого колонией пространства. Оба партнера собирают гнездовой материал и сооружают гнездо. Отсутствие гнезда или материалов для его постройки может полностью блокировать откладку яиц у чижей и различных видов гусей. У беременных крыс перед родами наблюдается внезапный подъем строительной активности, причем энергичное строительство продолжается на протяжении всего периода лактации.
Спаривание. У чаек спариванию предшествует долгая церемония. Оба партнера начинают подергивать головой, как будто выпрашивают корм
Защита птенцов необходима от хищников и от чаек, которые разбивают и съедают чужие яйца. При нападении птицы поднимают крик. Птенцы скрываются. Начинаются беспорядочные атаки, бомбардировка отрыгиваемой пищей и фекалиями, что дезориентирует хищника. Необходимо посменное с самцом высиживание яиц.
Изгнание. У многих видов подросший птенец, приобретая облик взрослой особи, начинает “раздражать” своих родителей, т.е. одним своим видом стимулирует их агрессивность. Потомок может некоторое время избегать нападений родителей с помощью инфантильного поведения, принимая позу подчинения. Родители теряют интерес к потомству, когда оно становится само способно следить за собой.

Задания и упражнения:

1) Приведите примеры из жизни животных, которые дополнительно иллюстрируют рассмотренные ситуации.
2) Выделите в жизни человеческого общества формы поведения, изоморфные (подобные) поведению животных.
3) Есть ли у вас или ваших знакомых квазисемья?
4) Раздражает ли подросток своим присутствием родителей?
5) Разработайте проект организации семейной жизни, учитывая закономерности, открытые

Семья - это часть популяции; устойчивая биологическая (социальная) единица, состоящая из родителей и их потомков. По иерархической внутрипопуляционной структуре семья обычно меньше парцеллярной популяции, иногда совпадает с ней. Структура и устойчивость семьи у разных животных обусловлены особенностями типа половых отношений - промискуитета , могогамии , полигамии и полиандрии .

При семейном образе жизни резко усиливаются связи между родителями и их потомством. Проявление семейного образа жизни - это забота одного из родителей об отложенных яйцах или кормление самцом самки. Например, у птиц заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих (медведей, тигров) детеныши воспитывается в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости. Если основную заботу о потомстве берет на себя мать, то такую семью называют материнской, если отец - отцовской, а когда оба родителя так или иначе учавствуют в уходе за потомством - семьей смешанного типа. Установлено, что в семьях с устойчивым образованием пар обычно оба родителя принимают участие в охране и выкармливании молодняка.

Системы брачных отношений сильно отличаются у разных видов существ. Гуси, лебеди, некоторые приматы моногамны и выбирают партнёра на всю жизнь. Многие перелётные птицы образуют пары на один сезон. У антилоп, лошадей, зебр, быков, баранов, павианов-анубисов мы часто наблюдаем полигамию - самец создаёт вокруг себя гарем. Слон сопровождает группу самок, ведущих себя вполне независимо, но так или иначе покоряющихся ему. А вот самки птиц тинаму, яканы, южноамериканских страусов нанду следуют модели полиандрии. Они за сезон имеют связь с несколькими самцами. Промискуитет - система свободного скрещивания в популяции характерна для дрофы, куликов, колибри, уток, альпаки, серых крыс, полёвок, приматов и т.д.

Семейный образ жизни способствует усилению территориального поведения у животных. У семейных животных усиливаются территориальные сигналы: маркировеа, ритуальные формы угрозы и даже прямая угроза (часто и самцом и самкой) обеспечивают владение участком, размеры и пищевая емкость которого достаточны для выкармливания потомства. Многие семейные животные агрессивно охраняют свою семью и территорию на которой обитают, особенно в период воспитания потомства.

Семейным животным характерен интенсивный тип использования территории, они, как правило, в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы на относительно ограниченном пространстве.

Семьи в популяциях животных формируются на усложнении поведения по двум направления: усилению связи между половыми партнерами и возникновению контактов между родительским и дочерним поколениями. Семьи животных очень разнообразны по составу и длительности существования. Родительские пары могут создаваться как на короткий, так и на длительный срок, а у некоторых видов – на всю жизнь взрослых особей. Рассмотрим примеры семейных отношений у животных на некоторых примерах.

Родительские пары могут создаваться как на короткий, так и на длительный срок, а у некоторых видов – на всю жизнь взрослых особей.

Примеры семейных отношений у некоторых животных

Термиты .
В колонии муравьев матка спаривается с одной или несколькими мужскими особями, всю жизнь хранит гаметы, а мужская особь муравья вскоре после спаривания погибает. У термитов мужские и женские особи могут создавать пары на всю жизнь, буквально давая жизнь целому царству.

Морские коньки.
У морских коньков очень интересные взаимоотношения между самцом и самкой. Они каждое утро приветствуют друг друга уникальным танцем, во время которого оба партнера иногда меняют цвет. Пара совершает вместе потрясающие по красоте пируэты, а затем расходится на остаток дня. При следующей встрече они приветствуют друг друга, чтобы убедиться, что их партнер все еще жив, а также чтобы укрепить свой союз и синхронизировать репродуктивные циклы.

Щетинозубы.
Вряд ли вы когда-либо застанете французского щетинозуба в одиночестве – эти существа живут, путешествуют и даже охотятся парами. Эти рыбы создают моногамные связи, которые часто длятся столько, сколько живут партнеры. Более того, они действуют в команде, решительно защищая свою территорию от соседних пар. Некоторые представители щетинозубых живут сами по себе пока не находят того самого единственного партнера. Объединившись, пара будет путешествовать, охотиться и спариваться до конца жизни. Если по каким-то причинам эти двое расстаются, они рискуют всем и бросаются в толщу воды над рифом, чтобы найти друг друга.

Удильщикообразные.
Семейная пара этих рыб остается вместе даже в трудное время. В полной темноте глубокого океана крошечный самец рыбы-удильщика мог бы впасть в депрессию по поводу своего размера. Но вместо этого он использует его как мотивацию. Когда приходит время спариваться, самец подплывает к куда более крупной (и страшной) самке и дарит ей особенный «поцелуй любви». Происходит выделение энзимов, которые «приклеивают» его рот к ее телу.

Австралийский короткохвост.
Короткохвосты являются живородящими сцинками, которые производят на свет от одного до четырёх относительно больших отпрыска. Они образуют семью на всю жизнь, известны своей верностью одному партнеру. Эти ящерицы - мастера медленной любви. Самцы месяцами преследуют объект своего обожания, нежно полизывая и подталкивая ее, чтобы показать, как она им дорога. Эта невинная прелюдия длится месяцами. Но когда пара официально скрепляет свой союз спариванием, эти двое будут каждый сезон искать друг друга в течение 20 лет или и того больше. Когда один из партнеров умирает, его вторая половинка остается у мертвого тела несколько дней, нежно подталкивая его, словно пытаясь воскресить.

Неразлучники.
Верностью и необыкновенной нежностью друг к другу прославились эти птицы.Романтичное название эти птицы получили за счет верности и необыкновенной нежности друг к другу. Эти птицы выбирают себе партнера еще в двухмесячном возрасте. Считается, что в дикой природе эти особи, выбирая пару, хранят потом ей верность до самой смерти одного из партнеров.

Черные грифы.
У этих птиц очень преданные отношения между партнерами, они на генетическом уровне не изменяют друг другу. Известно, что они нападают на других грифов, когда те начинают распутничать!

Белоголовые орланы.
Эти птицы являются типичными моногамами: каждый самец спаривается с одной самкой. Традиционно считается, что партнёры сохраняют «супружескую» верность в течение всей жизни. Однако это не совсем так: если одна из птиц не возвращается на гнездовой участок после зимовки, вторая подыскивает себе нового партнёра. Пара также распадается при неспособности воспроизвести совместное потомство. Белоголовый орлан является национальной эмблемой Соединенных Штатов. Национальным символом США белоголовый орлан стал в 1782 году, когда его изображение появилось на Большой печати США (гербе США).

Лебеди .
Они формируют моногамные пары, которые существуют многие года, а в некоторых случаях и всю жизнь. Их преданность так хорошо описана в литературе, что образ двух плывущих лебедей с шеями, изогнутыми в форме сердца, стал почти универсальным символом любви.

Альбатросы .
Удивительными семейными отношениями характеризуются эти птицы. Ежегодно представители пары встречаются в одном месте и спариваются. Данный процесс длится десятки лет, поэтому брачные игры встречаются только среди молодых особей, занятых поиском своего спутника жизни. Альбатрос может искать себе пару на протяжении нескольких лет. Эта птица может пролететь большое расстояние над океаном, но несмотря на такие длительные путешествия, она всегда вернется на то же место – и к тому же партнеру – когда приходит время выводить потомство. Связи между мужскими и женскими особями формируются несколько лет и длятся всю жизнь. Пары распадаются редко - обычно это может произойти после нескольких безуспешных попыток обзавестись потомством.

Обыкновенные горлицы .
Горлицы, как и все дикие голуби, создают пару на всю жизнь. Во многих произведениях горлицы появляются парами, и со временем они стали символом любви и преданности. Они даже воодушевили Шекспира на написание произведения "Феникс и голубка".

Папуанские пингвины.
Самцы некоторых птиц делают подарки своим избранницам. Когда самец папуанского пингвина находит «ту самую женщину», он ищет на пляже самый идеальный, самый гладкий камешек, чтобы подарить его своей возлюбленной. Если камешек ей нравится, она кладет его в свое гнездо, и эти двое официально могут зваться «мужем и женой».

Американские черные катарты .
Это моногамные представители падальщиков, у самца может быть только одна партнерша. Американские черные катарты находят партнера на всю жизнь и остаются вместе круглый год. И самка, и самец несут ответственность за инкубацию яиц, высиживая их «посменно» (по 24 часа). Известны случаи, когда катарты нападали на своих сородичей, пытавшихся отбить их партнеров.

Двурогие калао.
Все хоть раз видели пару, которая просто не может оторваться друг от друга. Они словно одержимые. Что ж, в мире животных такие влюбленные - это пара двурогих калао. Их брачный ритуал состоит из пения дуэтом. Они строят гнездо в дуплах деревьев, где самка откладывает яйца. Затем заделываютт отверстие глиной, оставляя лишь узкую щель, через которую едва проходит клюв «пленницы». Самка насиживает яйца, а самец регулярно приносит ей пищу. Самка продолжает оставаться в дупле ещё несколько недель после вылупления птенцов. Всё это время самец обеспечивает семейство кормом. К концу гнездового периода он становится совсем тощим. Через 2-3 месяца после вылупления птенцов самка разбивает «стену» и вместе с птенцами выходит из «заточения». После этого молодые калао учатся летать.

Сипухи.
Сипухи - это хищные птицы отряда Совообразные. Обычно моногамны. Супружеские пары сипух создаются на всю жизнь. Прочность их связи зависит от самца, который берет на себя всю инициативу. Целый год он выказывает нежные чувства к потенциальной партнерше, которые в брачный период перерастают в любовные ухаживания. Во время брачных ухаживаний самец гоняется за самкой, и оба из них при этом издают хриплые, визгливые звуки. Трудолюбиво построенное им гнездо, самец использует как одно из оружий, чтобы привлечь самку. Пронзительный свист подталкивает её к решению разделить с ним дом. И в завершении, самец непременно должен преподнести даме сердца пойманную на охоте добычу. После, самка откладывает от 3-х до 12-ти яиц и проводит своё время высиживая и охраняя будущее потомство. Самец же полностью посвящает себя обеспечению своей семьи продуктами пропитания.

Птицы-шалашники.
Ни одна уважающая себя женщина не захочет рожать детей (или хотя бы заниматься сексом) в неприятной обстановке. Именно поэтому самец птицы-шалашника большую часть своего времени проводит в поиске всякой мелочи, которая должна быть блестящей или синей или и той и другой. Этим тщательно отобранным декором он украшает гнездо в надежде, что дама его сердца согласится провести с ним ночь.

Степные полёвки .
Семьи моногамны, состоят из взрослого самца и самки и молодняка или без него. Самцы этого грызуна остаются верными той мышке, с которой потеряли невинность. Самец не то, что не поглядывает в сторону других самок, – он может даже нападать на них. Ученые обнаружили в мозге этих зверюшек особые гормоны, ответственные за верность одной самке и агрессию по отношению к другим. В награду за преданность герой получает не менее преданную подругу и нежную мать его детишек (5-6 раз в год самочка приносит от четырех до восьми мышат).

Речной бобр.
Живут бобры поодиночке или семьями. Вместе роют подземные норы, вход в которые скрыт под водой, вместе заготавливают и провиант. (Пищу бобров составляют кора прибрежных кустов и деревьев, стебли и листья водяных трав. Но чаще всего семейство бобров, в составе которого трое бобрят величиной с кошку, грызет лозу и другие разновидности ивы). Бобры любят проявлять теплые чувства. Самец ласкает самку передними лапами, словно гладит ее руками, а та нежно возится со своим потомством. Кстати, мама и папа бобры так привязаны к детенышам, что, защищая их, идут на смерть.

Волки.
В фольклоре волки изображаются как жулики и мошенники, а в действительности эти животные ведут семейную жизнь, полную верности и любви. О преданности волчьей пары ходят множества красивых легенд, из которых можно сделать вывод, что проявление их привязанности иногда куда лучшем чем человеческие. С наступлением брачного периода, пара агрессивно защищает своего партнера от других членов, а затем подыскивают место для дальнейшего зачатия и выведения потомства. Волк очень трепетно и нежно относится к волчице, всячески ухаживает за самкой, они трутся мордами, заигрывают друг с другом и разлучить их сможет только смерть. Пара волков сохраняется до смерти одного из них. После смерти одного из партнеров, оставшийся в одиночестве волк по-настоящему тоскует, проявляя так свою вечную любовь к тому, с кем прожил множество лет.

Гиббоны.
Гиббоны – это самые близкие родственники человека, которые создают пары на всю жизнь. Они пошли дальше других. Эти длиннорукие обезьяны вообще не любят жить в стае, предпочитая селиться своими маленькими семьями подальше от сородичей, отстаивая себе территорию до 40 га! О том, что территория уже занята, они сообщают на рассвете с самых высоких деревьев громкими песнями, разносящимися на 3–4 км. Их союзы необычайно крепкие, и они демонстрируют низкий половой диморфизм, то есть мужские и женские особи примерно одного размера. Это доказательство того факта, что оба пола имеют приблизительно одинаковые права во взаимоотношениях. Поиск партнера у гиббонов могут продолжаться нескольких лет. Иногда, как и в мире людей, гиббоны-родители помогают своим повзрослевшим отпрыскам и «бронируют» для них свободную территорию, чтобы поиски дома не отвлекали их от поисков второй половинки.

Каждая популяция занимает пространство, обеспечивающее условия жизни для ограниченного числа особей. При этом важно не только численность популяции, но и распределение особей в пространстве.

При изучении пространственной структуры популяций различают случайное (1), равномерное (диффузное) (2) и неравномерное (мозаичное) (3) распределение особей. Но возможны и переходные структуры.

Случайное распределение в природе наблюдается редко, когда среда очень однородна, а организмы не стремятся объединяться в группы.

Равномерное распределение бывает там, где между особями сильная конкуренция или существует антагонизм.

Встречается в чистых зарослях некоторых растений

Неравномерное (групповое) распределение – образование различных скоплений – наиболее часто встречающееся.

Например, гнездовья грачей в рощах и парках.

Активность особей, групп, пар в популяции обычно бывает ограничена пространством, называемым индивидуальным (или семейным) участком и у высших животных регулируется инстинктом. Им свойственно территориальное поведение – реакция на нахождение других членов группы. В зависимости от характера использования пространства подвижных животных подразделяют на оседлых и кочевых. Оседлые в течение всей жизни используют довольно ограниченный участок среды. Им присущи инстинкты привязанности к своему участку, регулярное возвращение на этот участок, при вынужденном перемещении. Такое чувство дома получило название «хоминг ».

Например, занимание одной парой скворцов одного скворечника в течение ряда лет, возвращение аистов на свое гнездо.

Преимущества оседлого образа жизни:

· свободная ориентация на знакомой территории;

· меньше времени на поиск корма;

· быстрее найти убежище от врага;

· создание при необходимости запасов пищи;

Недостатки:

· быстрое истощение запасов пищи при большой плотности популяции.

Для оседлых животных все варианты пространственной структуры сводятся к 4 основным типам: диффузный, мозаичный, пульсирующий (характерен для популяций с резкими нециклическими колебаниями численности) и циклический (встречается у популяций с закономерным попеременным использованием территории в течение года, например, зимой и летом).

Кочевые животные совершают постоянные передвижения в пространстве, так как это вызвано изменением кормовой базы. Кочевой образ жизни характерен чаще для стад и стай. Масштабы и длительность таких миграций зависят от обилия пищи и численности стада.

Например, стада зебр в Серенгети в период сухого сезона кочуют на участке в 400 – 600 км.

Преимущества кочевого образа жизни:

· независимость от запасов пищи на конкретной территории;

Недостатки:

· Возрастание частоты гибели молодых и ослабленных особей от хищников.

В зависимости от размеров занимаемой популяциями территории Н.П. Наумов ввел понятия элементарные, географические и экологические популяции.

Элементарная (локальная) популяция является совокупностью особей вида, которые занимают какой-то небольшой участок однородной по условиям обитания площади. Число элементарных популяций зависит от степени разнородности условий среды обитания. Чем они разнообразнее, тем больше элементарных популяций можно выделить. Границы между элементарными популяциями размыты.

Совокупность элементарных популяций образует экологическую популяцию. Экологические популяции различаются предпочтениями в пище, времени кормления, времени размножения, режимах сна и бодрствования и др.

Например, в средней полосе России на покосных лугах сформировалось три экологических популяции погремка, отличающихся временем цветения.

Географическая популяция – группа особей одного вида, занимающая территорию с географически сходными условиями. Размер географической популяции будет зависеть от величины занимаемой территории и эколого-биологических особенностей своего вида. У географических популяций могут быть различны:

· сроки размножения,

· количество яиц в кладке (у северян больше),

· расстояние кочевки,

· взаимоотношения с соседями в биоценозе,

· структура гнезда,

· объекты питания птенцов,

· эврибионтность и стенобионтность и др.

Например, у тихоокеанских лососевых рыб выделяют 3 основных популяции:

1. зимуют к югу от западной части алеутской гряды, а нерестится в реках Камчатки, которые впадают в Охотское море

2. живут к югу от Курильских островов, нерестятся в реках Восточного Сахалина;

3. зимуют к югу от Алеутской гряды, нерестятся в реках Канады.

Соболь имеет 2 популяции: соболь европейский и соболь сибирский.

Этологическая (поведенческая) структура популяции отражает разнообразные формы совместного существования особей. Относительно одиночный образ жизни в природе достаточно редок и как правило характерен для определенных периодов онтогенеза.

Например, молодые самцы у львов ведут одиночный образ жизни до образования своего прайда.

При семейным образе жизни усиливаются связи между родителями и потомством, начинает заметнее проявляться территориальное поведение животных. Происходит ограничивание участка, достаточного для выкармливания потомства путем пахучих меток, угроз, различных звуковых сигналов, ритуального поведения и т.д.

Стая – временное объединение животных, проявляющих биологически полезную организацию действий (для защиты от врагов, добычи пищи, миграции и т.п.).

Например, стаи рыб (килька, салака, корюшка), птиц (гуси, утки), млекопитающих (собаки).

Стадо – длительное или постоянное объединение животных, в котором осуществляются все основные жизненные функции: добывание корма, защита от хищников, миграция, размножение, воспитание молодняка.

В стаде развито доминирование лидера (вожака) которому подчиняются остальные особи и строгая иерархия остальных. Иерархически организованному стаду свойственен определенный порядок перемещения, определенные позиции при защите от врагов, расположение на отдых, поглощение пищи и др.

Многие млекопитающие ведут одиночный образ жизни, в сезон размножения часто переходящий в одиночно-семейный, игрупповой (семьи, стаи, прайды и пр.). При одиночном образе жизни каждая особь раздельно существует на своем индивидуальном участке. У большинства млекопитающих участки соседних особей в той или иной степени перекрываются. При этом активная охрана участка проявляется лишь в отношении территории, на которую не налегают участки соседей, зоны же совместного использования маркируются всеми животными-соседями, а активно защищаются только от «чужаков». Области перекрывания участков представляют собой своеобразные «зоны контактов», в которых между соседними животными у некоторых видов устанавливаются нейтральные отношения на основе индивидуального опознавания.

Аналогичные зоны перекрывания имеются и у стадных животных, которым свойственно обладание групповыми участками. У волков , например, на стыках участков соседних семей имеются особые «буферные зоны», которые посещаются членами соседних семей лишь на короткое время и при обилии пищи не используются для охоты. В местах перекрывания соседние стада контактируют друг с другом, что, в частности, облегчает переход особей из группы в группу, а соответственно ведет к снижению уровня инбридинга.

Дифференцированное проявление территориальности с выделением в пределах участка активно охраняемой части открывает возможность «маневра» в использовании пространства: у грызунов, например, при увеличении плотности населения отмечается уменьшение размеров активно охраняемой территории, возрастание степени перекрывания участков и уменьшения их площади. Такая реакция предохраняет популяцию от потерь на время, пока включаются и реализуются механизмы приведения плотности населения в соответствие с конкретной экологической обстановкой.

В сезон размножения у одних видов пары образуются только на период спаривания, после чего самка одна выращивает и воспитывает детенышей (куньи, кошки, белки и др. ) и средства связи у них ведут к рассредоточению особей; у других – в стадах и колониях обеспечивают согласованное поведение (копытные, ластоногие, суслики ) группы.

При семейном образе жизни родительская пара может сохраняться несколько лет (сурки, бобры, волки ). В выращивании потомства могут участвовать оба родителя. В семье сложная ролевая структура, иногда основанная на доминировании-подчинении (обезьяны ).

Крайне мал участок обитания кустарниковой полевки (грызуна, питающегося корневищами, зеленью и ведущего преимущественно подземный образ жизни): он равен нескольким квадратным метрам; у рыжей полевки величина участка колеблется от 500 м²(самки) до 2500 м²(самцы); участок нутрии занимает площадь около 10000 м² (1 га); у соболя - около 10 км²;у тигра на севере ареала - свыше 400км².

Размер участка обитания меняется по сезонам (у некоторых видов вплоть до стирания территориальности) и обычно различен у разных половозрастных групп. Сезонные изменения величины участка связаны в основном с изменением кормовых условий в разные годы. У зверей, пользующихся временным жилищем (лисица, белка и др.), обитаемая площадь подразделяется на гнездовый участок (на нем находится жилище) и кормовой. В период роста детенышей такие звери обнаруживают большую привязанность к гнездовому участку, но по мере приобретения молодыми самостоятельности постепенно их перемещения удлиняются, и главенствующее значение в жизни семьи приобретает кормовой участок.

Животные, пользующиеся постоянными жилищами (барсук, сурок, бобр ), не меняют занимаемой территории, вследствие чего их участки не имеют указанного выше подразделения. У таких зверей индивидуальные и семейные участки сохраняются в течение всей жизни особи (группы).

Имеются особые формы поведения, связанные с защитой границ индивидуального и семейного участка, - территориальное поведение. У некоторых видов зверей обладатель участка ревниво охраняет его от вторжения других особей своего вида. Если это случится, он энергично преследует пришельца. Борьба на этой почве может принимать ожесточенный характер. Так, например, схватки бобров, ондатр с появляющимися на их семейно участке чужаков (чаще всего расселяющихся молодых особей) иногда кончаются гибелью пришельца от укусов. Ожесточенные драки хозяина с половозрелыми пришельцами отмечаются у сурков. Вражда из-за индивидуальных участков имеет место у соболей, кошачьих, белок и др., что выражается в многочисленных закусах на шкурках добытых зверей на участках с высокой плотностью поголовья. Товарные свойства таких шкур низкие. У мышевидных грызунов участки обитания могут широко перекрываться. Перекрываются индивидуальные участки самцов и самок одного вида и у многих других млекопитающих.

Частоту и агрессивность непосредственных контактов зверей из-за территории снижают и в некоторой степени предотвращают выразительные позы и движения соперников, различная маркировка занятого участка, выполненная его «хозяином». Животные оставляют на видных местах «метки» в виде выделений пахучих желез, мочи, экскрементов, затесов или царапин на коре деревьев, покопок в земле, часто подают голос при выходе на охоту и т. п.

У млекопитающих - полигамов привязанность к участку обитания выражена слабее, чему у моногамов. Однако и у них также выражено стремление держаться на определенной территории, не допуская на нее «чужих» особей (некоторые представители оленей, ластоногих ).

Групповой образ жизни

Противоположный одиночному (семейному) является групповой тип образа жизни, при котором особи постоянно или периодически образуют плотные стада или стаи. Отчетливый групповой образ жизни в наибольшей степени развит у кочующих (номадных) животных, подвижный образ жизни которых снижает нагрузку на кормовые ресурсы, а соответственно и уровень пищевой конкуренции.

Существование в составе группы имеет свои выгоды. В группе животные легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на добывание пищи. Добывание корма северными оленями и некоторыми другими копытными в составе стад более результативно отчасти потому, что в стаде каждая особь меньше времени тратит на ориентировочные реакции. Кроме того, северные олени зимой в составе стада успешнее разрывают снег и добираются до ягеля (Баскин, 1970).

Есть и другие преимущества группового кормления. Волки в зимнее время образуют стаи из родственных семей главным образом потому, что только таким образом они могут добыть крупную жертву (мелкая добыча зимой практически недоступна).

Велико значение группового образа жизни в защите от хищников. Скопление большого числа особей существенно повышает вероятность раннего обнаружения опасности: система взаимного оповещения у горных козлов и баранов, косуль и серн делает это явление достоянием всей группы. Своевременная сигнализация об опасности обеспечивает эффективное избегание нападения хищников (убегание, рассредоточение, затаивание и пр.). Возможности обороны выше в составе стаи: стадо (стая) вполне успешно обороняется против хищника,от которого одиночная особь защититься не в состоянии. Известна коллективная оборона овцебыков («каре») от нападения волков . В стадах копытных хищники обычно берут лишь отставших или «умышленно» отогнанных в сторону животных.

Жизнь в группе сопряжена и с некоторыми другими преимуществами: экономный тип энергозатрат (метаболический «эффект группы»), возможность передачи опыта молодым через подражание и прямое обучение и др. Вместе с тем в многочисленных скоплениях возрастает вероятность конкуренции. Поэтому биологические преимущества группового образа жизни должны быть поддержаны упорядоченными пространственными взаимоотношениями особей.

В процессе эволюции животных усложнение внутривидовых связей сопровождалось образованием временных или стойких группировок особей на основе общения и согласованного поведения. Образуя группы индивидуумов, млекопитающие эффективно используют ресурсы среды (возобновляющиеся и невозобновляющиеся), уменьшают неблагоприятные воздействия, коллективно создают запасы пищи, устраивают норы и убежища с благоприятным микроклиматом, объединяют усилия в защите от врагов и при поисках пищи. На основе согласованного внутривидового взаимодействия особей складываются иерархические территориальные группировки различного ранга – популяции.

Популяция – элементарная единица эволюционного процесса и форма существования вида на Земле. Популяция (от лат. рopulus – народ, население) - совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию, способная на протяжении нескольких десятков поколений через размножение устойчиво поддерживать свое существование.

Три основные функции популяции:

1. Регуляция размещения особей в пространстве (оптимальное использование территории).

2. Размножение и пополнение убыли.

3. Расселение и перераспределение особей в соответствии с меняющимися условиями среды, которое реализуется с помощью сложной биологической структуры.

Внутрипопуляционное разнообразие проявляется через структурированность особей ее составляющих. Структура популяций возникает в ходе общения животных, отражая их видовые и индивидуальные особенности.

Особи могут различаться по генотипу (в т.ч. по полу), фенотипу , возрасту, плодовитости, особенностям поведения и т.п. Соответственно, различают возрастную, половую, территориальную, этологическую, генетическую и др. структуры популяции. Внутрипопуляционное разнообразие является важным фактором, обеспечивающим устойчивое выживание популяции в изменяющихся условиях среды.

Половая структура – это численное соотношение самцов и самок в различных возрастных группах.

Возрастная : а) соотношение групп особей разного возраста;

б) соотношение разных поколений, приплодов, возрастных групп;

в) соотношение длительности репродуктивного возраста;

г) характеристика роста особей.

Пространственная структура – это характер распределения в популяционном ареале особей и их группировок. Внутрипопуляционные объединения состоят из индивидуальных или групповых участков обитания (семьи, прайда, дема, парцеллы, колонии, поселения, стада, стаи и др.). Пространственная структура может существенно отличаться у разных видов. Однако основные ее иерархичные группировки обнаруживаются в природе у всех животных. От нескольких особей или семей до групп семей (субколонии, где все особи знают друг друга).

Элементарным территориальным объединением можно считать стаи, стада, колонии, обеспечивающие размножение, регулирующие использование территории и организующие сезонные миграции (Наумов, 1977). Все группировки и особи находятся в сфере «взаимной видимости» и функционально связаны – это элементарные популяции .

Постоянное поселение или группа временных поселений (изолированных и самостоятельных на протяжении этих поселений и способных в благоприятные для размножения годы обмениваться особями) – это «местная», или «экологическая», популяция(нечеткое понятие). Характерна для поселений сурков , поселений бобров в бассейне одной реки, группировки копытных во время сезонных миграций, гнездовых или родильных колоний сайгаков, птиц и ластоногих . «Элементарные» и «экологические» популяции обычно не имеют четко обозначенных линейных границ.

Географическая популяция – группировка особей одного вида, обитающая в пределах одного или нескольких близких биогеоценозов и однородного ландшафта (группа экологических популяций), населяющая территорию с географически однородными условиями существования (горы или равнины и пр.), отличающиеся морфофизиологически и функционально изолированы от соседних с иными географическими условиями. Как правило, имеют четкие физические границы (река, горный хребет, водораздел и пр.). Географическая популяция объединяет группировку, таксономически выделяемую в подвид или географическую расу.

В топографии пространственных группировок выделяют 3 основных и 2 комбинированных типа:

Диффузный (равномерный);

Островной (локальный);

Ленточный (вдоль складок и форм рельефа);

Кружевной : комбинация ленточного и диффузного;

Четковский : комбинация ленточного и островного.

Генетическая структура характеризуется частотой аллелей и частотой генотипов (полное описание генетической структуры вряд ли осуществимо). Уникальнсть популяции определяется ее генетической гетерогенностью.

Экологическая структура – подразделенность по полу, возрасту и связям групп особей с абиотическими и биотическими факторами (питание самцов и самок может быть разным; у сеголетков, полувзрослых и взрослых оно также различается; поведение оседлых и мигрирующих особей различно; избегание опасности также осуществляется различными способами и т.п.).

Этологическая структура - внутривидовые связи (коммуникации), сопровождающиеся образованием временных или стойких группировок особей на основе общения и согласованного поведения. Этологическая структура соответствует образу жизни и способу размножения вида. Функциональный «вклад», биологическая «роль» каждой особи может существенно отличаться, особенно в иерархических группировках (охрана и мечение территории, заготовка кормов, строительная деятельность и пр.).

Основой образования этологической структуры служит «ранжирование» особей, приобретающих разное положение в группе: «доминант», «субдоминант» и «подчиняющиеся». Система «рангов» в популяции обычно сложна и всегда подвижна. У млекопитающих, прежде всего стадных, она приобретает особую сложность. Приобретение особью положения в группе обычно связано с ее наследственными особенностями, состоянием и опытом . Доминант теряет ранг в результате ошибки, болезни или появления более сильного соперника. Такая подвижность системы рангов обеспечивает высокие способности группы приспосабливаться к меняющимся условиям существования . Ранжирование обычно сопровождается стычками между претендентами, особенно острыми у стадных животных, в период спаривания образующих гаремы.

В некоторых группах намечается разделение обязанностей. Так, в прайдах львов самцы преимущественно заняты охраной охотничьей территории от вторжения чужаков (членов соседних прайдов), а самки добывают пищу и заботятся о молодняке. В семьях волков при нападении на крупную добычу одни гонят ее, тогда как другие стремятся перерезать ей путь или нападают из засады.

Все виды живых организмов представлены в природе конкретными популяциями. Биологическая структура популяций, численный состав и ее территориальные размеры могут быть разнообразными в разных ландшафтах и зонах ареала. Численность популяций мелких млекопитающих (мышевидные грызуны, бурозубки ) может достигать десятков и сотен тысяч особей, а крупных - на несколько порядков ниже.

Нарушает изолирующие популяцию механизмы единственный процесс – обмен особями, который может происходить во время расселения молодняка, подвижность которого в десятки и сотни раз превышает нормальную подвижность взрослых особей.

Популяции разных видов, сосуществующие в одном месте, образуют в своей совокупности сообщество (биоценоз).

Живущие в норах или пользующиеся постоянными убежищами млекопитающие обычно ведут одиночный или семейный образ жизни, занимая определенные участки, защищаемые от вторжения чужаков (многие грызуны, насекомоядные, хищники ). Преимущества такого «землепользования» заключаются в ослаблении конкуренции за пищу и убежища и в относительно равномерном использовании территории.

Крупные подвижные животные, особенно копытные , образуют кочующие стада. Кочевки уменьшают опасность истощения пастбищ, а объединение в группы увеличивает защиту против хищников. У китообразных и ластоногих объединение в стада увеличивает возможности обнаружения скоплений корма.

Промежуточное положение между одиночным и стадным образом жизни занимают колониальные поселения грызунов (сурков, сусликов и др.) или зайцеобразных (пищух ). Они существуют в местах с достаточным количеством корма и обеспечивают лучшие возможности для обнаружения приближающихся хищников, особенно птиц. При тесном сожительстве и постоянном общении соседей эти животные в пределах поселения имеют свои индивидуальные или семейные участки.

В стадах животных с номадным (кочевым) образом жизни и в поселениях видов, ведущих одиночный или семейный образ жизни, образуются группы особей, поддерживающих более частые контакты и нередко действующих совместно. Такие «парцеллярные группировки», «большие семьи», или кланы, эффективнее обеспечивают размножение, одновременно упорядочивая потребление кормов, облегчая создание убежищ, укрытий и троп на местах обитания. Контакты и частое взаимодействие животных в таких группировках на более широкой основе обеспечивают воспитание молодняка и обогащение его опытом предшествовавших поколений.

Расчлененная на парцеллярные группировки, популяция не теряет своей целостности, которая обеспечивается общей системой внутрипопуляционных связей (химических, визуальных, акустических), устройством общих нор, троп, гнезд и т. п. На территории, занятой популяцией, возникает биологическое «сигнальное поле», связывающее парцеллы в единую популяцию (Н. Hayмов, 1975).

Изучение систем сигнализации и сигнальных полей имеет практический интерес, открывая возможности управления размещением, численностью и поведением полезных и вредных диких животных с помощью технического воспроизведения сигналов или их систем.

ПОВЕДЕНИЕ

Проблема поведения животных чрезвычайно сложна и многообразна. Животное постоянно находится в напряженных биотических отношениях в природе, где основными законами бытия являются: насытиться, не быть съеденным , не погибнуть и произвести полноценное потомство , обусловливающие процветание популяции вида.

Поведение животных – это одна из важнейших адаптационных систем, обусловливающих приспособление организмов к окружающей среде. В естественных условиях поведение животных представляет собой единый комплекс реакций и действий, неразрывно связанных с его морфологией, функциями нервной системы и рецепторов, определяющими особенности поступления в организм потоков информации. В поведенческом комплексе теснейшим образом связаны наследственные и приобретаемые элементы. При этом приобретаемые влияют на врожденные, изменяют и в ряде случаев могут их заменять.

Врожденные элементы поведения .

Наследственные поведенческие реакции – это те же рефлекторные действия, которые производили в соответствующем возрасте его родители без всякого предварительного обучения. Они являются характерными чертами данного вида и возникли в процессе эволюции животных как адаптации к тем особенностям среды, которые менялись относительно медленно и закономерно. Поэтому данные поведенческие адаптации, как и морфологические особенности, вошли через естественный отбор в генотип данных животных. Такие простые врожденные реакции, как отдергивание конечности при болевом воздействии, имеют оборонительное значение, предохраняя животных от травм. С набором врожденных рефлексов рождаются все звери. Так, у новорожденных копытных врожденными являются следование и подлезание под мать , сосательные движения губ , поднимание головы вверх при затемнении сверху (поиск соска и сосание ).

Наследственными программами представляются различные коммуникации животных, суточная ритмика поведения , по которой животных делят на дневных и ночных и т.д. Дневные животные ориентируются преимущественно с помощью зрения, с наступлением сумерек снижают активность, замирают и переходят в пассивно-оборонительное состояние, а также засыпают. Ночные животные замирают в светлую часть суток. Такая суточная ритмика (циркадный ритм) связана с постоянно действующей на всех этапах эволюции сменой дня и ночи, которая и определила наследственные особенности животных.

Суточная ритмика весьма сложный процесс и включает в себя и врожденные и приобретаемые элементы. Суточная активность является одной из форм приспособления животных: избавления от хищников, сохранения потомства, изменения напряженности конкуренции в борьбе за пищевые ресурсы, избавления от неблагоприятных воздействий и т.п. Таким путем вид приобретает пространственную нишу и «нишу времени», способную весьма значительно изменяться. Так, в условиях летнего полярного дня сумеречные и ночные животные передвигаются и охотятся при ярком солнечном свете (песец ).

Приобретаемые элементы поведения .

Ненаследственные элементы поведения в отличие от врожденных быстро возникают в случае необходимости и часто так же быстро угасают, когда необходимость в них пропадает, что является адаптациями при изменениях важных факторов среды. Биологическая ценность таких приспособлений заключается в возможности организма быстро реагировать на постоянно меняющиеся условия существования.

В «чистом» виде врожденные и приобретаемые элементы поведения встречаются редко. Обычно встречаются «сложные формы поведения» животных. Поведенческая адаптационная система позвоночных животных характеризуется относительным постоянством и огромной изменяемостью. Этим она отличается от морфологической системы адаптаций.

Поведенческая адаптационная система животных направлена на весь комплекс биотических и абиотических факторов, неразрывно сочетающихся между собой, при этом внутривидовые и межвидовые отношения между животными – это самые важные из всех отношений. Среди огромного разнообразия поведенческих реакций животных существуют два основных, взаимосвязанных комплекса поведения:

1. Воспроизводительный (репродуктивный и групповое поведение) – внутривидовые отношения;

2. Оборонительно-пищевой с межвидовой помощью - межвидовые взаимоотношения (Мантейфель, 1987).

Внутривидовые отношения

Воспроизводительный комплекс поведения. В репродуктивный комплекс поведения животных входит огромное число разнообразных актов и программ. Здесь преобладают внутривидовые отношения, наиболее эволюционно стабильные. Преобладающими оказываются «видовые стереотипы», базирующиеся в основном на врожденной основе. В репродуктивном комплексе поведения каждого вида может быть несколько периодов, каждый из которых имеет свою программу, подчиняющуюся определенным сигналам как экзогенного, так и эндогенного происхождения.

Репродуктивная сигнализация Основное назначение репродуктивной сигнализации – посредством различных сигналов обеспечить успешное размножение вида.

Избирательность спаривания базируется на видоспецифических особенностях поведения, на оптических, звуковых и химических сигналах. Оптический канал передает определенный набор красок, поз, выразительных движений и мимики. Звуковой – видоспецифические звуки. Химический – запахи, оставляемые как самцами, так и самками.

Биологическое значение всей этой сигнализации многогранно: дает возможность определить видовую принадлежность партнера, в значительной степени исключает межвидовую гибридизацию и таким образом сохраняет морфофункциональную стабильность вида. Если встретятся два сходных по своей морфологи вида, то их скрещиванию и появлению бесплодных межвидовых гибридов обычно препятствуют «этологические преграды», своего рода коды, которые передаются типичными для вида звуками, запахами, окраской, телодвижениями и мимикой.

Брачные сигналы дают возможность разнополым особям одного вида находить и узнавать о физиологической готовности к размножению своих партнеров, контактировать созревшим особям разного пола, выбирать наиболее подходящих партнеров (половой отбор) и нередко обеспечивают даже половое дозревание тех особей, которые в данный момент еще недостаточно подготовлены к размножению.

Перечисленные три канала брачной сигнализации охотничьими животными обычно применяются комплексно. Каждый из них имеет свои особенности и преимущества.

У большинства млекопитающих основным каналом брачной сигнализации является хеморецепция. Самцы узнают о готовности самок к спариванию по издаваемым ими специфическими запахам. При этом большое значение имеют звуковая сигнализация, оптический канал и осязание, широко дополняющие химическую сигнализацию. Хорошо известны ритуальные драки у самцов оленей, сайгаков и лосей, подбирающих себе гаремы. Известны ритуалы в брачный период у ластоногих, зайцев и др.

Забота о молодых. Почти все виды животных характеризуются активной заботой о своей молоди, образованием четко обусловленных семейных пар или групп и довольно длительным пребыванием молодых вместе со своими родителями.

«Родительское» поведение животных складывается из следующих процессов:

Нахождение места для гнезда или логова.

Строительство гнезда (норы) для пребывания там молоди.

Выкармливание и уход за незрелорождающимися детенышами либо выкармливание и обучение зрелорождающегося молодняка.

У незрелорождающихся млекопитающих для рождения и вывода детенышей в укромном месте или в определенных биотопах родители выкапывают в почве различной сложности норы, берлоги и логовища.

«Гнездовое поведение» представляет собой сложный комплекс врожденных актов: сбор материала, строительство гнезда (норы, логова и пр.), замена подстилки, перенос детенышей и укрывание их подстилкой, обогрев, выкармливание молоком, защита убежища. В этом сложном комплексе врожденные элементы поведения тесно переплетены с приобретенными. Здесь особый интерес представляет строительство речными бобрами хаток, нор, каналов и плотин и сооружение разнообразных нор сурками и другими видами.

Норные животные рождаются слепыми, глухими и беспомощными, первоначально у них действуют лишь безусловные рефлексы сосания и дефекации. Их ювенильный период жизни делится на три стадии:

1. – от рождения до прозревания, отмечаются врожденные элементы поведения;

2. – от прозревания и слуховой рецепции до окончания лактации (в этот период у молодняка формируются многие начальные жизненно важные реакции);

3. – от лактации до половой зрелости (начала самостоятельной жизни).

Для каждой из трех стадий характерны свои особенности поведения как детенышей, так и родителей. На первых двух стадиях общей чертой является кормление детенышей (молоком и обработанной пищей), перенос детенышей на новое место в случае опасности и чистка их покровов. На второй – самоотверженная защита потомства, свидетельствующая о сильно развитом материнском инстинкте. На третьей – формирование видоспецифического полового поведения.

У зрелорождающихся млекопитающих часто устройство гнезд, логовищ не отмечается, и рождение детенышей происходит без предварительной подготовки места их содержания. Это характерно копытным, зайцеобразным, ластоногим . У детенышей сразу же после рождения четко действует рефлекс следования за самкой или затаивания. У этих детенышей сразу же начинается активный контакт с родителями, подчинение их сигналам, рефлекс подражания. На основе этого контакта образуются прочные семейные группы.

Групповое поведение . Одним из элементов группового поведения являются скопления – простейшие образования групп животных, происходящие не вследствие привлечения одних особей другими, а в результате привлечения в одно и то же место каждой особи независимо от других.

Привлекающие факторы быть самые разные: наличие пищи (падальщики у разлагающихся органических остатков), скопления травоядных на пастбищах, скопления у водопоев; привлекающие запахи и др. Большие скопления образуются при миграциях животных, на местах отдыха, ночевках или у каких-либо преград, возникающих на пути миграции (например, у рек). В таких кратковременных скоплениях животные контактируют друг с другом, вступают в определенные взаимоотношения, но на короткий срок.

Группы животных создаются в результате взаимного привлечения особей, как правило, с характерным социально взаимообусловленным поведением, базирующемся на контактах и сложных комплексах сигналов. Условно группы и групповое поведение животных можно делить на семейное и несемейное .

Семейные группы – это частный случай группового поведения, но семейное поведение имеет очень большое значение в жизни млекопитающих. Эти группы состоят из родителей (или одного из них) и их потомства одной или нескольких генераций. Обычно родители доминируют в этих группах, кормят и защищают потомство и способствуют выработке у него необходимых для самостоятельной жизни реакций и навыков. Длительность существования семейных групп у животных разных видов различна: от нескольких недель до нескольких лет. Семейные группы и семейное поведение имеет место обычно до тех пор, пока молодые не подрастут и не приобретут основные черты поведения взрослых. Тогда происходит распад семейных групп, и животные переходят либо к одиночной жизни, либо к образованию несемейных групп (стад).

Несемейные группы. Групповое поведение животных одного вида проявляется в согласованности действий особей, входящих в данную группу. Эта согласованность обычно происходит на основе различной сигнализации и инстинкта подражания , которые позволяют группе действовать как единому целому. Групповое поведение и жизнь в стадах, колониях следует рассматривать как адаптацию данной популяции. Поэтому животные с групповым образом жизни отличаются обычно высокой численностью и большой экологической устойчивостью.

Выделяют два типа несемейных группировок, различающихся особенностями взаимоотношений и поведения животных:

1. - С доминированием одних особей над другими (иерархические группы). Взаимоотношения в группе и единство группы основаны на системе “господства” и “подчинения” как проявлении разнокачественности особей в их поведении. Это значительно способствует существованию популяции вида в целом. Степень доминирования в стадах различных животных очень варьирует. Доминирующие особи часто сменяются. В одних случаях лидером является самка, в других – самец.

2. – Стада без доминирования. Стаи этого типа в основном имеют место в классе рыб, редко у млекопитающих.