Строение микроорганизмов. Современная классификация бактерий Категории бактерий

Какие бывают бактерии: виды бактерий, их классификация

Бактерии — это крошечные микроорганизмы, которые появились много тысячелетий назад. Увидеть микробы невооруженным глазом невозможно, но не следует забывать об их существовании. Существует огромное количество бацилл. Их классификацией, изучением, разновидностями, особенностями строения и физиологии занимается наука микробиология.

Микроорганизмы по-разному называются, в зависимости от своего рода действий и функций. Под микроскопом можно наблюдать, как эти маленькие существа взаимодействуют друг с другом. Первые микроорганизмы были довольно примитивными по форме, но и их значение ни в коем случае нельзя преуменьшать. С самого начала бациллы развивались, создавали колонии, пытались выжить в изменчивых климатических условиях. Разные вибрионы способны обмениваться аминокислотами, чтобы в результате нормально расти, развиваться.

Сегодня трудно сказать, сколько на земле есть видов этих микроорганизмов (это число превышает миллион), но самые известные и их названия знакомы практически каждому человеку. Неважно, какие бывают и как называются микробы, все они имеют одно преимущество — они живут колониями, так им намного легче адаптироваться и выживать.

Для начала давайте разберемся, какие существуют микроорганизмы. Самая простая классификация — это хорошие и плохие. Другими словами те, которые несут вред человеческому организму, становятся причиной многих болезней и те, которые приносят пользу. Далее мы поговорим детально, какие есть основные полезные бактериии дадим их описание.

Можно также классифицировать микроорганизмы соответственно их форме, характеристике. Наверное, многие помнят, что в школьных учебниках была специальная таблица с изображением разных микроорганизмов, а рядышком было значение и их роль в природе. Есть несколько типов бактерий:

• кокки — небольшие шарики, которые напоминают цепочку, так как располагаются друг за дружкой;
• палочковидные;
• спириллы, спирохеты (имеют извитую форму);
• вибрионы.

Бактерии разных форм

Мы уже упоминали, что одна из классификаций делит микробы на виды в зависимости от их форм.

Бактерии палочки тоже имеют некоторые особенности. Например, есть виды палочковидных с заостренными полюсами, с утолщенными, с закругленными или же с прямыми концами. Как правило, палочковидные микробы очень разные и всегда находятся в хаосе, они не выстраиваются цепочкой (за исключением стрептобацилл), не крепятся друг к дружке (кроме диплобацилл).

К микроорганизмам шаровидных форм микробиологи относят стрептококки, стафилококки, диплококки, гонококки. Это могут быть пары или же длинные цепочки из шариков.

Изогнутые бациллы — это спириллы, спирохеты. Они всегда активны, но не производят спор. Спириллы безопасны для людей, для животных. Отличить спириллы от спирохет можно, если обратить внимание на количество завитков, они менее извиты, имеют специальные жгутики на конечностях.

Виды болезнетворных бактерий

Например, группа микроорганизмов под названием кокки, а более детально стрептококки и стафилококки становятся причиной настоящих гнойных заболеваний (фурункулез, стрептококковая ангина).

Анаэробы прекрасно живут и развиваются без кислорода, для некоторых типов этих микроорганизмов кислород вообще становится смертельным. Аэробные микробы нуждаются в кислороде для полноценного существования.

Археи— это практически бесцветные одноклеточные организмы.

Патогенных бактерий нужно остерегаться, ведь они вызывают инфекции, грамотрицательные микроорганизмы считаются устойчивыми к антителам. Много информации есть о почвенных, гнилостных микроорганизмах, которые бывают вредными, полезными.

В общей сложности спириллы не представляют собой опасности, но некоторые виды могут вызывать содоку.

Разновидности полезных бактерий

О том, что бациллы бывают полезные и вредные, знают даже школьники. Некоторые названия люди знают на слух (стафилококк, стрептококк, чумная палочка). Это вредные существа, которые мешают не только внешней среде, но и человеку. Есть микроскопические бациллы, которые вызывают пищевые отравления.

Обязательно нужно знать полезную информацию о молочнокислых, пищевых, пробиотических микроорганизмах. Например, пробиотики, иными словами хорошие организмы, часто применяют в медицинских целях. Вы спросите: для чего? Они не позволяют вредным бактериям размножаться внутри человека, укрепляют защитные функции кишечника, хорошо влияют на иммунную систему человека.

Бифидобактерии также очень полезны для кишечника. Молочнокислые вибрионы включают в себя около 25 видов. В человеческом организме они имеются в огромных количествах, но не являются опасными. Наоборот, защищают желудочно-кишечный тракт от гнилостных и других микробов.

Говоря о хороших, нельзя не упомянуть и огромный вид стрептомицетов. Они известны тем, кто принимал левомицетин, эритромицин и подобные препараты.

Есть такие микроорганизмы, как азотобактеры. Они много лет живут в грунтах, благотворно влияют на почву, стимулируют рост растений, очищают землю от тяжелых металлов. Они незаменимы в медицине, сельском хозяйстве, медицине, пищевой промышленности.

Виды изменчивости бактерий

По своей природе микробы очень непостоянные, они быстро умирают, они могут быть спонтанными, индуцированными. Мы не будем вдаваться в подробности об изменчивости бактерий, так как эта информация больше интереснатем, кого интересует микробиология и все ее ответвления.

Виды бактерий для септиков

Жители частных домов понимают острую необходимость очищать сточные воды, а также выгребные ямы. Сегодня быстро и качественно очистить стоки можно с помощью специальных бактерий для септиков. Для человека это огромное облегчение, так как заниматься чисткой канализации—дело не из приятных.

Мы уже прояснили, где применяется биологический вид очистки стоков, а теперь поговорим о самой системе. Бактерии для септиков выращиваются в лабораториях, они убивают неприятный запах стоков, дезинфицируют дренажные колодцы, выгребные ямы, уменьшают объем сточных вод. Есть три вида бактерий, которые используются для септиков:

• аэробные;
• анаэробные;
• живые (биоактиваторы).

Очень часто люди используют комбинированные методы очистки. Строго следуйте инструкциям на препарате, следите, чтобы уровень воды способствовал нормальному выживанию бактерий. Также не забывайте использовать канализацию как минимум раз в две недели, чтобы бактериям было чем питаться, иначе они умрут. Не забывайте, что хлор из порошков и жидкостей для чистки, убивает бактерии.

Самыми популярными являются бактерии Доктор Робик, Септифос, Вэйст Трит.

Виды бактерий в моче

По идее бактерий в моче быть не должно, но после различных действий и ситуаций, крошечные микроорганизмы поселяются, где им вздумается: во влагалище, в носу, в воде и так далее. Если бактерии были обнаружены во время анализов, это означает, что человек страдает от болезней почек, мочевого пузыря или мочеточников. Есть несколько путей, по которым микроорганизмы попадают в мочу. Перед лечением очень важно исследовать и точно определить тип бактерий и способ попадания. Определить это можно при биологическом посеве мочи, когда бактерии помещают в благоприятную среду обитания. Далее проверяется реакция бактерий на различные антибиотики.

Мы желаем вам оставаться всегда здоровыми. Следите за собой, регулярно мойте руки, берегите свой организм от вредоносных бактерий!

По новой системе различают три домена: «Bacteria» (эубак- терии), «Archaea» (архебактерии) и «Еисагуа»(эукариоты). Домены включают типы, классы, порядки, семейства, роды, виды.
Бактерии являются прокариотами (у прокариотической клетки ядро, называемое нуклеоидом, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и гистонов, а цитоплазма не содержит высокоорганизованных органелл).

К толстостенным, грамположительным бактериям относят: сферические формы, или кокки (стафилококки, стрептококки , пневмококки); палочковидные формы, в том числе коринебактерии , микобактерии и бифидобактерии ; актино- мицеты (ветвящиеся, нитевидные бактерии).
Сферические формы, или кокки - шаровидные бактерии размером 0,5-1,0 мкм; по взаимному расположению клеток различают микрококки, диплококки, стрептококки , тетракокки, сарцины и стафилококки. Микрококки (греч. mikros - малый)
- отдельно расположенные клетки или в виде «пакетов».

Диплококки (от греч. diploos - двойной), или парные кокки, располагаются парами (пневмококк, гонококк , менингококк), так как клетки после деления не расходятся. Пневмококк имеет с противоположных сторон ланцетовидную форму, а гонококк и менингококк имеют форму кофейных зерен, обращенных вогнутой поверхностью друг к другу. Стрептококки (от греч. streptos - цепочка) - клетки округлой или вытянутой формы, составляющие цепочку вследствие деления клеток в одной плоскости и сохранения связи между ними в месте деления. Сарцины (от лат. sarcina - связка, тюк) располагаются в виде «пакетов» из 8 и более кокков, так как они образуются при делении клетки в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Стафилококки (от греч. staphyle - виноградная гроздь) - кокки, расположенные в виде грозди винограда в результате деления в разных плоскостях.

Палочковидные бактерии различаются по размерам, форме концов клетки и взаимному расположению клеток. Длина клеток варьирует от 1,0 до 8,0 мкм, толщина - от 0,5 до 2,0 мкм. Палочки могут быть правильной (кишечная палочка и др.) и неправильной (коринебактерии и др.,) формы, в том числе ветвящиеся, например у актиномицетов . Слегка изогнутые палочки называются вибрионами (холерный вибрион). Большинство палочковидных бактерий располагается беспорядочно, так как после деления клетки расходятся. Если после деления клетки остаются связанными общими фрагментами клеточной стенки и не расходятся, то они располагаются под углом друг к другу (коринебактерии дифтерии) или образуют цепочку (сибиреязвенная бацилла).

Рис . 3.1. Мазок из Escherichia coli и Staphylococcus aureus. Окраска по Г раму

В старом Руководстве Берджи по систематической бактериологии бактерии делили по особенностям клеточной стенки бактерий на 4 отдела: Gracilicutes - эубактерии с тонкой клеточной стенкой, грамотрицательные; Firmicutes - эубактерии с толстой клеточной стенкой, грамположительные; Tenericutes - эубактерии без клеточной стенки; Mendosicutes - архебактерии с дефектной клеточной стенкой. Каждый отдел был разделен на секции, или группы, по окраске по Граму, форме клеток, потребности в кислороде, подвижности, особенностям метаболизма и питания.
Таблица 3.1. Согласно 2-му изданию (2001 г) Руководства Берджи бактерии делят на два домена: « Bacteria » и « Archaea »

Домен «Bacteria» (эубактерии)	Домен «Archaea» (архебактерии)
В домене « Bacteria » можно выделить следующие бактерии: - бактерии с тонкой клеточной стенкой, грамотрицательные"; - бактерии с толстой клеточной стенкой, грамположительные”; - бактерии без клеточной стенки (класс Mollicutes - микоплазмы)	Архебактерии не содержат пептидогликан в клеточной стенке. Имеют особые рибосомы и рибосомные РНК (рРНК). Термин «архебактерии» появился в 1977 г. Это одна из древних форм жизни, что и означает приставка «архе». Среди них нет возбудителей инфекционных болезней.
‘ Большинство грамотрицательных бактерий объединены в тип протеобактерии, основанный на сходстве по рибосомной РНК («Proteobacteria» - от греческого бога Протеуса, принимавшего разнообразные формы). Они появились от общего фотосинтетического предка. ” Грамположительные бактерии, согласно изученным последовательностям рибосомной РНК, являются отдельной филогенетической группой с двумя большими подотделами - с высоким и низким соотношением G+C (генетическое сходство). Как и протеобактерии, эта группа метаболически разнообразная.

В домен « Bacteria » входят 22 типа, из которых медицинское значение имеют следующие (по Берджи, 2001):
Тип В IV. Deinococcus-Thermus Класс I. Deinococci
Порядок I. Deinococcales Семейство I. Deinococcaceae Род1. Deinococcus

Тип В XII. Proteobacteria

Класс I. Alphaproteobacteria Порядок II. Rickettsiales Семейство I. Rickettsiaceae Род I. Rickettsia Род И. Orientia Род III. Wolbachia Семейство И. Ehrlichiaceae (б родов) Род I. Ehrlichia Род И. Aegyptianella Семейство III. Holosporaceae (8 родов) Порядок VI. Rhizobiales Семейство И. Bartonellaceae Род I. Bartonella Семейство III. Brucellaceae Род I. Brucella

Класс II. Betaproteobacteria Порядок I. Burkholderiales Семейство I. Burkholderiaceae Род I. Burkholderia Семейство IV. Alcaligenaceae Род I. Alcaligenes Род III.Bordetella Порядок IV. Neisseriales Семейство I. Neisseriaceae Род I. Neisseria Род VI.Eikenella Род IX.Kingella Порядок V. Nitrozomonadales Семейство II. Spirillaceae Род I. Spirillum

Класс III. Gammaproteobacteria Порядок V. Thiotrichales Семейство III. Francisellaceae Род I. Francisella Порядок VI. Legionellales Семейство I. Legionellaceae Род I. Legionella Семейство II. Coxiellaceae Род I. Coxiella Порядок IX. Pseudomonadales Семейство I. Pseudomonadaceae Род I. Pseudomonas Семейство И. Moraxellaceae Род I. Moraxella Род И. Acinetobacter Порядок XI. Vibrionales Семейство I. Vibrionaceae Род I. Vibrio Порядок XII. Aeromonadales Семейство I. Aeromonadaceae Род I. Aeromonas Порядок XIII. Enterobacteriales Семейство I. Enterobacteriaceae Род I. Enterobacter Род VIII. Calymmatobacterium Род X. Citrobacter Род XI. Edwardsiella Род XII. Erwinia Род XIII Escherichia Род XV. Hafnia
Род XVI. Klebsiella Род XVII. Kluyvera Род XXI. Morganella Род XXVI. Plesiomonas Род XXVIII. Proteus Род XXIX. Providencia РодХХХИ. Salmonella Род XXXIII. Serratia Род XXXIV. Shigella Род XL. Yersinia Порядок IV. Pasteurellales Семейство I. Pasteurellaceae Род I. Pasteurella Род И. Actinobacillus Род III. Haemophilus

Класс IV. Deltaproteobacteria Порядок II. Desulfovibrionales Семейство I. Desulfovibrionaceae Род II. Bilophila

Класс V . Epsilonproteobacteria Порядок I. Campylobacteriales Семейство I. Campylobacteriaceae Род I. Campylobacter Семейство II. Helicobacteriaceae Род I. Helicobacter Род Il.Wolinella

Тип В XIII. Firmicutes (главным образом грамположительные )

Класс I . Clostridia Порядок I. Clostridiales Семейство I. Clostridiaiaceae Род I. Clostridium Род IX. Sarcina Семейство III. Peptostreptococcaceae Род I. Peptostreptococcus Семейство IV. Eubacteriaceae Род I. Eubacterium Семейство V. Peptococcaceae Род I. Peptococcus Семейство VII. Acidaminococcaceae Род XIV. Veillonella Класс II. Mollicutes Порядок I. Mycoplasmatales Семейство I. Mycoplasmataceae Род I. Mycoplasma Род IV. Ureaplasma Класс III. Bacilli Порядок I. Bacillalles Семейство I. Bacillaceae Род I. Bacillus Семейство И. Planococcaceae Род I. Planococcus Род IV.Sporosarcina Семейство IV. Listeriaceae Род I. Listeria Семейство V. Staphylococcaceae Род I. Staphylococcus Род II. Gemella Порядок И. Lactobacillales Семейство I. Lactobacillaceae Род I. Lactobacillus Род III. Pediococcus Семейство II. Аегососсасеае Род I. Aerococcus Семейство IV. Enterococcaceae Род I. Enterococcus
Семейство V. Leuconostocaceae Род I. Leuconostoc Семейство VI. Streptococcaceae Род I. Streptococcus Род II. Lactococcus Тип В XIV. Actinobacteria Класс I. Actinobacteria Подкласс V. Actinobacteridae Порядок I. Actinomycetales Подпорядок V. Actinomycineae Семейство I. Actinomycetaceae Род I. Actinomyces Род И. Actinobacilum Род III. Arcanodacterium Род IV. Mobiluncus Подпорядок VI. Micrococcineae Семейство I. Micrococcaceae Род I. Micrococcus Род VI. Rothia Род VII. Stomatococcus Подпорядок VII. Corynebacterineae Семейство I. Corynebacteriaceae Род I. Corynebacterium Семейство I. Mycobacteriaceae Род IV. Mycobacterium Семейство V. Nocardiaceae Род I. Nocardia Род И. Rhodococcus Подпорядок VII. Propionibacterineae Семейство I. Propionibacteriaceae Род I. Propionibacterium Семейство И. Nocardiaceae Род I. Nocardioides Порядок II. Bifidobacteriales
Семейство I. Bifidobacteriaceae Род I. Bifidobacterium Род III. Gardnerella Тип В XVI. Chlamydiae Класс I. Chlamydiae Порядок I. Chlamydiales Семейство I. Chlamydiaceae Род I. Chlamydia Род II. Chlamydophila Тип В XVII. Spirochaetes Класс I. Spirochaetes Порядок I. Spirochaetales Семейство I. Spirochaetaceae Род I. Spirochaeta Род И. Borrelia Род IX. Treponema Семейство III. Leptospiraceae Род И. Leptospira Тип В XX. Bacteroidetes Класс I. Bacteroidetes Порядок I. Bacteroidales Семейство I. Bacteroidaceae Род I. Bacteroides Семейство III. Porphyromonadaceae Род I. Porphyromonas Семейство IV. Prevotellaceae Род I. Prevotella Класс II. Flavobacteria Порядок I. Flavobacteriales Семейство I. Flavobacteriaceae Род I. Flavobacterium

*Расположение спор: 1 - центральное, 2 - субтерминальное, 3 - терминальное.
Рис. 3.2.

Хламидии относятся к облигатным внутриклеточным кокковидным грамотрицательным (иногда грамвариабельным) бактериям. Они размножаются только в живых клетках. Вне клеток хламидии имеют сферическую форму (0,3 мкм), метаболически неактивны и называются элементарными тельцами. В клеточной стенке элементарных телец имеется главный белок наружной мембраны и белок, содержащий большое количество цистеина. Элементарные тельца попадают в эпителиальную клетку путем эндоцитоза с формированием внутриклеточной вакуоли. Внутри клеток они увеличиваются и превращаются в делящиеся ретикулярные тельца, образуя скопления в вакуолях (включения). Из ретикулярных телец образуются элементарные тельца, которые выходят из клеток путем экзоцитоза или лизиса клетки. Вышедшие из клетки элементарные тельца вступают в новый цикл, инфицируя другие клетки. У человека хламидии вызывают поражения глаз, урогенитального тракта, легких и др.

Микоплазмы - мелкие бактерии (0,15-1,0 мкм), окруженные цитоплазматической мембраной и не имеющие клеточной стенки. Из-за отсутствия клеточной стенки микоплазмы осмотически чувствительны. Имеют разнообразную форму: кокковидную, нитевидную, колбовидную; похожи на L-формы (рис. 3.6). Эти формы видны при фазово-контрастной микроскопии чистых культур микоплазм. Патогенные микоплазмы вызывают хронические инфекции - микоплазмозы.

Актиномицеты - ветвящиеся, нитевидные или палочковидные грамположительные бактерии. Свое название (от греч. actis - луч, mykes - гриб) они получили в связи с образованием в пораженных тканях друз - гранул из плотно переплетенных нитей в виде лучей, отходящих от центра и заканчивающихся колбовидными утолщениями. Актиномицеты могут делиться путем фрагментации мицелия на клетки, похожие на палочковидные и кокковидные бактерии. На воздушных гифах актиномицетов могут образовываться споры, служащие для размножения. Споры актиномицетов обычно нетермостойки.

Участок прикрепления (аналог блефаропласта)
Рис. 3.3. Электронограмма фрагмента клетки Treponema pallidum (негативное контрастирование). По Н. М. Овчинникову, В. В. Делекторскому

Общую филогенетическую ветвь с актиномицетами образуют так называемые нокардиоподобные (нокардиоформные) актиномицеты - собирательная группа палочковидных, неправильной формы бактерий. Их отдельные представители образуют ветвящиеся формы. К ним относят бактерии родов Corynebacterium , Mycobacterium , Nocardia и др. Нокардиоподобные актиномицеты отличаются наличием в клеточной стенке сахаров арабинозы, галактозы, а также миколовых кислот и больших количеств жирных кислот. Миколовые кислоты и липиды клеточных стенок обусловливают кислотоустойчивость бактерий, в частности, микобактерий туберкулеза и лепры (при окраске по Цилю-Нильсену они имеют красный цвет, а некислотоустойчивые бактерии и элементы ткани, мокроты - синий цвет).
Извитые формы - спиралевидные бактерии, например спириллы, имеющие вид штопорообразно извитых клеток. К патогенным спириллам относится возбудитель содоку (болезнь укуса крыс). К извитым также относятся кампилобак- теры, хеликобактеры, имеющие изгибы как у крыла летящей чайки; близки к ним и такие бактерии, как спирохеты. Спирохеты - тонкие, длинные, извитые (спиралевидной формы) бактерии, отличающиеся от спирилл подвижностью, обусловленной сгибательными изменениями клеток. Спирохеты имеют наружную мембрану клеточной стенки, окружающую протоплазматический цилиндр с цитоплазматической мембраной. Под наружной мембраной клеточной стенки (в периплазме) расположены периплазматические фибриллы (жгутики), которые, как бы закручиваясь вокруг протоплазмати- ческого цилиндра спирохеты, придают ей винтообразную форму (первичные завитки спирохет). Фибриллы прикреплены к концам клетки (рис. 3.3) и направлены навстречу друг другу. Другой конец фибрилл свободен. Число и расположение фибрилл варьируют у разных видов. Фибриллы участвуют в передвижении спирохет, придавая клеткам вращательное, сгибательное и поступательное движение. При этом спирохеты образуют петли, завитки, изгибы, которые названы вторичными завитками.

Спирохеты плохо воспринимают красители. Их окрашивают по методу Романовского-Гимзы или серебрением, а в живом виде исследуют с помощью фазово-контрастной или темнопольной микроскопии. Спирохеты представлены 3 родами, патогенными для человека: Treponema , Borrelia , Leptospira .

Трепонемы (род Treponema) имеют вид тонких штопорообразно закрученных нитей с 8-12 равномерными мелкими завитками. Вокруг протопласта трепонем расположены фибриллы. Патогенными представителями являются Т.pallidum - возбудитель сифилиса, T . pertenue - возбудитель тропической болезни - фрамбезии.

Боррелии (род Borrelia) более длинные, имеют по 3-8 крупных завитков и 8-20 фибрилл. К ним относится возбудитель возвратного тифа (B . recurrentis ) и возбудители болезни Лайма (В. burgdorferi и др.).

Лептоспиры (род Leptospira) имеют завитки неглубокие и частые - в виде закрученной веревки. Концы этих спирохет изогнуты наподобие крючков с утолщениями на концах. Образуя вторичные завитки, они приобретают вид букв «S» или «С»; имеют 2 осевые нити. Патогенный представитель L

2.1. Систематика и номенклатура микробов

Мир микробов можно разделить на клеточные и неклеточные формы. Клеточные формы микробов представлены бактериями, грибами и простейшими. Их можно называть микроорганизмами. Неклеточные формы представлены вирусами, вироидами и прионами.

Новая классификация клеточных микробов включает следующие таксономические единицы: домены, царства, типы, классы, порядки, семейства, роды, виды. В основу классификации микроорганизмов положены их генетическое родство, а также морфологические, физиологические, антигенные и молекулярнобиологические свойства.

Вирусы нередко рассматриваются не как организмы, а как автономные генетические структуры, поэтому они будут рассмотрены отдельно.

Клеточные формы микробов разделены на три домена. Домены Bacteria и Archaebacteria включают микробы с прокариотическим типом строения клетки. Представители домена Eukarya являются эукариотами. Он состоит из 4 царств:

Царства грибов (Fungi, Eumycota);

царства простейших (Protozoa);

царства Chromista (хромовики);

Микробов с неуточненным таксономическим положением (Microspora, микроспоридии).

Различия в организации прокариотической и эукариотической клеток представлены в табл. 2.1.

Таблица 2.1. Признаки прокариотической и эукариотической клетки

2.2. Классификация и морфология бактерий

Термин «бактерия» происходит от слова bacterion, что означает палочка. Бактерии относятся к прокариотам. Их разделяют на два домена: Bacteria и Archaebacteria. Бактерии, входящие в домен Archaebacteria, представляют одну из древнейших форм жизни. Они имеют особенности строения клеточной стенки (у них отсутствует пептидогликан) и рибосомальной РНК. Среди них отсутствуют возбудители инфекционных заболеваний.

Внутри домена бактерии подразделяются на следующие таксономические категории: класс, тип, порядок, семейство, род, вид. Одной из основных таксономических категорий является вид (species). Вид - это совокупность особей, имеющих единое происхождение и генотип, объединенные по близким свойствам, отличающим их от других представителей рода. Название вида соответствует бинарной номенклатуре, т.е. состоит из двух слов. Например, возбудитель дифтерии пишется как Corynebacterium diphtheriae. Первое слово - название рода и пишется с прописной буквы, второе слово обозначает вид и пишется со строчной буквы.

При повторном упоминании вида родовое название сокращается до начальной буквы, например C. diphtheriae.

Совокупность однородных микроорганизмов, выделенных на питательной среде, характеризующихся сходными морфологическими, тинкториальными (отношение к красителям), культуральными, биохимическими и антигенными свойствами, называется чистой культурой. Чистая культура микроорганизмов, выделенных из определенного источника и отличающихся от других представителей вида, называется штаммом. Близким к понятию «штамм» является понятие «клон». Клон представляет собой совокупность потомков, выращенных из единственной микробной клетки.

Для обозначения некоторых совокупностей микроорганизмов, отличающихся по тем или иным свойствам, употребляется суффикс «вар» (разновидность), поэтому микроорганизмы в зависимости от характера различий обозначают как морфовары (отличие по морфологии), резистентовары (отличие по устойчивости, например, к антибиотикам), серовары (отличие по антигенам), фаговары (отличие по чувствительности к бактериофагам), биовары (отличие по биологическим свойствам), хемовары (отличие по биохимическим свойствам) и т.д.

Раньше основу классификации бактерий составляла особенность строения клеточной стенки. Подразделение бактерий по особенностям строения клеточной стенки связано с возможной вариабельностью их окраски в тот или иной цвет по методу Грама. Согласно этому методу, предложенному в 1884 г. датским ученым Х. Грамом, в зависимости от результатов окраски бактерии делятся на грамположительные, окрашиваемые в сине-фиолетовый цвет, и грамотрицательные, окрашиваемые в красный цвет.

В настоящее время основу классификации составляет степень генетического родства, основанная на изучении строения генома рибосомных РНК (рРНК) (см. главу 5), определении процентного содержания в геноме гуанинцитозиновых пар (ГЦ-пары), построении рестрикционной карты генома, изучении степени гибридизации. Также учитываются и фенотипические показатели: отношение к окраске по Граму, морфологические, культуральные и биохимические свойства, антигенная структура.

Домен Bacteria включает 23 типа, из которых медицинское значение имеют нижеизложенные.

Большинство грамотрицательных бактерий объединены в тип Proteobacteria (по имени греческого бога Proteus, способного принимать различные облики). Тип Proteobacteria подразделен на 5 классов:

Класс Alphaproteobacteria (роды Rickettsia, Orientia, Erlichia, Bartonella, Brucella);

класс Betaproteobacteria (роды Вordetellа, Burholderia, Neisseria, Spirillum);

Класс Gammaproteobacteria (представители семейства Enterobacteriaceae, роды Francisella, Legionella, Coxiella, Pseudomonas, Vibrio);

Класс Deltaproteobacteria (род Bilophila);

Класс Epsilonproteobacteria (роды Campilobacter, Helicobacter). Грамотрицательные бактерии входят также в следующие типы:

тип Chlamydiae (роды Chlamydia, Chlamydophila), тип Spirochaetes (роды Spirocheta, Borrelia, Treponema, Leptospira); тип Bacteroides (роды Bacteroides, Prevotella, Porphyromonas).

Грамположительные бактерии входят в следующие типы:

Тип Firmicutes включает класс Clostridium (роды Clostridium, Peptococcus), класс Bacilli (Listeria, Staphylococcus, Lactobacillus, Streptococcus) и класс Mollicutes (роды Mycoplasma, Ureaplasma), которые являются бактериями, не имеющими клеточную стенку;

тип Actinobacteria (роды Actinomyces, Micrococcus, Corynebacterium, Mycobacterium, Gardnerella, Bifidobacterium, Propionibacterium, Mobiluncus).

2.2.1. Морфологические формы бактерий

Различают несколько основных форм бактерий: кокковидные, палочковидные, извитые и ветвящиеся (рис. 2.1).

Сферические формы, или кокки - шаровидные бактерии размером 0,5-1 мкм, которые по взаимному расположению делятся на микрококки, диплококки, стрептококки, тетракокки, сарцины и стафилококки.

Микрококки (от греч. micros - малый) - отдельно расположенные клетки.

Диплококки (от греч. diploos - двойной), или парные кокки, располагаются парами (пневмококк, гонококк, менингококк), так как клетки после деления не расходятся. Пневмококк (возбудитель пневмонии) имеет с противоположных сторон ланцетовидную форму, а гонококк (возбудитель гонореи) и менингококк (возбу-

Рис. 2.1. Формы бактерий

дитель эпидемического менингита) имеют форму кофейных зерен, обращенных вогнутой поверхностью друг к другу.

Стрептококки (от греч. streptos - цепочка) - клетки округлой или вытянутой формы, составляющие цепочку вследствие деления клеток в одной плоскости и сохранения связи между ними в месте деления.

Сарцины (от лат. sarcina - связка, тюк) располагаются в виде пакетов из 8 кокков и более, так как они образуются при делении клетки в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.

Стафилококки (от греч. staphyle - виноградная гроздь) - кокки, расположенные в виде грозди винограда в результате деления в разных плоскостях.

Палочковидные бактерии различаются по размерам, форме концов клетки и взаимному расположению клеток. Длина клеток 1-10 мкм, толщина 0,5-2 мкм. Палочки могут быть правильной

(кишечная палочка и др.) и неправильной булавовидной (коринебактерии и др.) формы. К наиболее мелким палочковидным бактериям относятся риккетсии.

Концы палочек могут быть как бы обрезанными (сибиреязвенная бацилла), закругленными (кишечная палочка), заостренными (фузобактерии) или в виде утолщения. В последнем случае палочка похожа на булаву (коринебактерии дифтерии).

Слегка изогнутые палочки называются вибрионами (холерный вибрион). Большинство палочковидных бактерий располагается беспорядочно, так как после деления клетки расходятся. Если после деления клетки остаются связанными общими фрагментами клеточной стенки и не расходятся, то они располагаются под углом друг к другу (коринебактерии дифтерии) или образуют цепочку (сибиреязвенная бацилла).

Извитые формы - спиралевидные бактерии, которые бывают двух видов: спириллы и спирохеты. Спириллы имеют вид штопорообразно извитых клеток с крупными завитками. К патогенным спириллам относятся возбудитель содоку (болезнь укуса крыс), а также кампилобактерии и хеликобактерии, имеющие изгибы, напоминающие крылья летящей чайки. Спирохеты представляют тонкие длинные извитые бактерии, отличающиеся от спирилл более мелкими завитками и характером движения. Особенность их строения описана ниже.

Ветвящиеся - палочковидные бактерии, которые могут иметь разветвление в форме латинской буквы Y, встречающиеся у бифидобактерий, также быть представленными в виде нитевидных разветвленных клеток, способных переплетаться, образуя мицелий, что наблюдается у актиномицет.

2.2.2. Структура бактериальной клетки

Структура бактерий хорошо изучена с помощью электронной микроскопии целых клеток и их ультратонких срезов, а также других методов. Бактериальную клетку окружает оболочка, состоящая из клеточной стенки и цитоплазматической мембраны. Под оболочкой находится протоплазма, состоящая из цитоплазмы с включениями и наследственного аппарата - аналога ядра, называемого нуклеоидом (рис. 2.2). Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили. Некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать споры.

Рис. 2.2. Структура бактериальной клетки: 1 - капсула; 2 - клеточная стенка; 3 - цитоплазматическая мембрана; 4 - мезосомы; 5 - нуклеоид; 6 - плазмида; 7 - рибосомы; 8 - включения; 9 - жгутик; 10 - пили (ворсинки)

Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и вместе с подлежащей цитоплазматической мембраной сдерживающая высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она участвует в процессе деления клетки и транспорте метаболитов, имеет рецепторы для бактериофагов, бактериоцинов и различных веществ. Наиболее толстая клеточная стенка у грамположительных бактерий (рис. 2.3). Так, если толщина клеточной стенки грамотрицательных бактерий около 15-20 нм, то у грамположительных она может достигать 50 нм и более.

Основу клеточной стенки бактерий составляет пептидогликан. Пептидогликан является полимером. Он представлен параллельными полисахаридными гликановыми цепями, состоящими из повторяющихся остатков N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидной связью. Эту связь разрывает лизоцим, являющийся ацетилмурамидазой.

К N-ацетилмурамовой кислоте ковалентными связями присоединен тетрапептид. Тетрапептид состоит из L-аланина, который связан с N-ацетилмурамовой кислотой; D-глутамина, который у грамположительных бактерий соединен с L-лизином, а у грамотри-

Рис. 2.3. Схема архитектоники клеточной стенки бактерий

цательных бактерий - с диаминопимелиновой кислотой (ДАП), которая представляет собой предшественник лизина в процессе бактериального биосинтеза аминокислот и является уникальным соединением, присутствующим только у бактерий; 4-й аминокислотой является D-аланин (рис. 2.4).

В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов и белков. Основным компонентом клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40-90% массы клеточной стенки. Тетрапептиды разных слоев пептидогликана у грамположительных бактерий соединены друг с другом полипептидными цепочками из 5 остатков глицина (пентаглицина), что придает пептидогликану жесткую геометрическую структуру (рис. 2.4, б). С пептидогликаном ктеточной стенки грамположительных бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. tekhos - стенка), молекулы которых представляют собой цепи из 8-50 остатков глицерола и рибитола, соединенных фосфатными мостиками. Форму и прочность бактериям придает жесткая волокнистая структура многослойного, с поперечными пептидными сшивками пептидогликана.

Рис. 2.4. Структура пептидогликана: а - грамотрицательные бактерии; б - грамположительные бактерии

Способность грамположительных бактерий при окраске по Граму удерживать генциановый фиолетовый в комплексе с йодом (сине-фиолетовая окраска бактерий) связана со свойством многослойного пептидогликана взаимодействовать с красителем. Кроме этого последующая обработка мазка бактерий спиртом вызывает сужение пор в пептидогликане и тем самым задерживает краситель в клеточной стенке.

Грамотрицательные бактерии после воздействия спиртом утрачивают краситель, что обусловлено меньшим количеством пептидогликана (5-10% массы клеточной стенки); они обесцвечиваются спиртом, и при обработке фуксином или сафранином приобретают красный цвет. Это связано с особенностями строения клеточной стенки. Пептидогликан в клеточной стенке грамотрицательных бактерий представлен 1-2 слоями. Тетрапептиды слоев соединены между собой прямой пептидной связью между аминогруппой ДАП одного тетрапептида и карбоксильной группой D-аланина тетрапептида другого слоя (рис. 2.4, а). Кнаружи от пептидогликана расположен слой липопротеина, соединенный с пептидогликаном через ДАП. За ним следует наружная мембрана клеточной стенки.

Наружная мембрана является мозаичной структурой, представленной липополисахаридами (ЛПС), фосфолипидами и белками. Внутренний слой ее представлен фосфолипидами, а в наружном слое расположен ЛПС (рис. 2.5). Таким образом, наружная мем-

Рис. 2.5. Структура липополисахарида

брана асимметрична. ЛПС наружной мембраны состоит из трех фрагментов:

Липида А - консервативной структуры, практически одинаковой у грамотрицательных бактерий. Липид А состоит из фосфорилированных глюкозоаминовых дисахаридных единиц, к которым прикреплены длинные цепочки жирных кислот (см. рис. 2.5);

Ядра, или стержневой, коровой части (от лат. core - ядро), относительно консервативной олигосахаридной структуры;

Высоковариабельной О-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями.

ЛПС заякорен в наружной мембране липидом А, обусловливающим токсичность ЛПС и отождествляемым поэтому с эндотоксином. Разрушение бактерий антибиотиками приводит к освобождению большого количества эндотоксина, что может вызвать у больного эндотоксический шок. От липида А отходит ядро, или стержневая часть ЛПС. Наиболее постоянной частью ядра ЛПС является кетодезоксиоктоновая кислота. О-специфическая полисахаридная цепь, отходящая от стержневой части молекулы ЛПС,

состоящая из повторяющихся олигосахаридных единиц, обусловливает серогруппу, серовар (разновидность бактерий, выявляемая с помощью иммунной сыворотки) определенного штамма бактерий. Таким образом, с понятием ЛПС связаны представления об О-антигене, по которому можно дифференцировать бактерии. Генетические изменения могут привести к дефектам, укорочению ЛПС бактерий и появлению в результате этого шероховатых колоний R-форм, теряющих О-антигенную специфичность.

Не все грамотрицательные бактерии имеют полноценную О-специфическую полисахаридную цепь, состоящую из повторяющихся олигосахаридных единиц. В частности, бактерии рода Neisseria имеют короткий гликолипид, который называется липоолигосахаридом (ЛОС). Он сравним с R-формой, потерявшей О-антигенную специфичность, наблюдаемой у мутантных шероховатых штаммов E. coli. Структура ЛОС напоминает структуру гликосфинголипида цитоплазматической мембраны человека, поэтому ЛОС мимикрирует микроб, позволяя ему избегать иммунного ответа хозяина.

Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы с относительной массой до 700 Д.

Между наружной и цитоплазматической мембраной находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы, нуклеазы, β-лактамазы), а также компоненты транспортных систем.

При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима, пенициллина, защитных факторов организма и других соединений образуются клетки с измененной (часто шаровидной) формой: протопласты - бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты - бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. После удаления ингибитора клеточной стенки такие измененные бактерии могут реверсировать, т.е. приобретать полноценную клеточную стенку и восстанавливать исходную форму.

Бактерии сфероили протопластного типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются L-формами (от названия Института им. Д. Листера, где они впер-

вые были изучены). L-формы могут возникать и в результате мутаций. Они представляют собой осмотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бактериальные фильтры. Некоторые L-формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, возвращаясь в исходную бактериальную клетку. L-формы могут образовывать многие возбудители инфекционных болезней.

Цитоплазматическая мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм каждый разделены светлым - промежуточным). По структуре она похожа на плазмолемму клеток животных и состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов, с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. Некоторые из них являются пермеазами, участвующими в транспорте веществ. В отличие от эукариотических клеток, в цитоплазматической мембране бактериальной клетки отсутствуют стеролы (за исключением микоплазм).

Цитоплазматическая мембрана является динамической структурой с подвижными компонентами, поэтому ее представляют как мобильную текучую структуру. Она окружает наружную часть цитоплазмы бактерий и участвует в регуляции осмотического давления, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки (за счет ферментов цепи переноса электронов, аденозинтрифосфатазы - АТФазы и др.). При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты - впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами. Роль мезосом и внутрицитоплазматических мембран до конца не выяснена. Предполагают даже, что они являются артефактом, возникающим после приготовления (фиксации) препарата для электронной микроскопии. Тем не менее считают, что производные цитоплазматической мембраны участвуют в делении клетки, обеспечивая энергией синтез клеточной стенки, принимают участие в секреции веществ, спорообразовании, т.е. в процессах с высокой затратой энергии. Цитоплазма занимает основной объем бактери-

альной клетки и состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответственных за синтез (трансляцию) белков.

Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от 80S-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Поэтому некоторые антибиотики, связываясь с рибосомами бактерий, подавляют синтез бактериального белка, не влияя на синтез белка эукариотических клеток. Рибосомы бактерий могут диссоциировать на две субъединицы: 50S и 30S. рРНК - консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции). 16S-рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S-рРНК - в состав большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов.

В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, β-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они накапливаются при избытке питательных веществ в окружающей среде и выполняют роль запасных веществ для питания и энергетических потребностей.

Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Толуидиновым синим или метиленовым голубым волютин окрашивается в краснофиолетовый цвет, а цитоплазма бактерии - в синий. Характерное расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки. Метахроматическое окрашивание волютина связано с высоким содержанием полимеризованного неорганического полифосфата. При электронной микроскопии они имеют вид электронноплотных гранул размером 0,1-1 мкм.

Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, плотно уложенной наподобие клубка. Нуклеоид бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). У большинства бактерий содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК. Но у некоторых бактерий имеются две хромосомы кольцевой формы (V. cholerae) и линейные хромосомы (см. раздел 5.1.1). Нуклеоид выявляется в световом микроскопе после окраски специфическими для ДНК

методами: по Фельгену или по Романовскому-Гимзе. На электронограммах ультратонких срезов бактерий нуклеоид имеет вид светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК, связанной определенными участками с цитоплазматической мембраной или мезосомой, участвующими в репликации хромосомы.

Кроме нуклеоида, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности - плазмиды (см. раздел 5.1.2), представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.

Капсула, микрокапсула, слизь. Капсула - слизистая структура толщиной более 0,2 мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка по Бурри- Гинсу, создающих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы. Капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например у сибиреязвенной бациллы она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, включает большое количество воды. Она препятствует фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела к капсуле вызывают ее увеличение (реакция набухания капсулы).

Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование толщиной менее 0,2 мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии.

От капсулы следует отличать слизь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких внешних границ. Слизь растворима в воде.

Мукоидные экзополисахариды характерны для мукоидных штаммов синегнойной палочки, часто встречающихся в мокроте больных кистозным фиброзом. Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам); их еще называют гликокаликсом.

Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания, так как, являясь гидрофильными, хорошо связывают воду, препятствуют действию защитных факторов макроорганизма и бактериофагов.

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие на-

чало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка. Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят из трех частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (одна пара дисков у грамположительных и две пары у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем - ротором, вращающим жгутик. В качестве источника энергии используется разность протонных потенциалов на цитоплазматической мембране. Механизм вращения обеспечивает протонная АТФ-синтетаза. Скорость вращения жгутика может достигать 100 об/с. При наличии у бактерии нескольких жгутиков они начинают синхронно вращаться, сплетаясь в единый пучок, образующий своеобразный пропеллер.

Жгутики состоят из белка - флагеллина (flagellum - жгутик), являющегося антигеном - так называемый Н-антиген. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.

Число жгутиков у бактерий разных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен, отходящих по периметру бактерии (перитрих), у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.

Жгутики выявляют с помощью электронной микроскопии препаратов, напыленных тяжелыми металлами, или в световом микроскопе после обработки специальными методами, основанными на протравливании и адсорбции различных веществ, приводящих к увеличению толщины жгутиков (например, после серебрения).

Ворсинки, или пили (фимбрии) - нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10 нм * 0,3-10 мкм), чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина. Известно несколько типов пилей. Пили общего типа отвечают за прикрепления к субстрату, питание и водно-солевой обмен. Они многочисленны - несколько сотен на клетку. Половые пили (1-3 на клетку) создают контакт между клетками, осуществляя между ними передачу генетической информации путем конъюгации (см. главу 5). Особый интерес представляют пили IV типа, у которых концы обладают гидрофобностью, в результате чего они закручиваются, эти пили называют еще кудряшками. Располага-

ются они по полюсам клетки. Эти пили встречаются у патогенных бактерий. Они обладают антигенными свойствами, осуществляют контакт бактерии с клеткой-хозяином, участвуют в образовании биопленки (см. главу 3). Многие пили являются рецепторами для бактериофагов.

Споры - своеобразная форма покоящихся бактерий с грамположительным типом строения клеточной стенки. Спорообразующие бактерии рода Bacillus, у которых размер споры не превышает диаметр клетки, называются бациллами. Спорообразующие бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, отчего они принимают форму веретена, называются клостридиями, например бактерии рода Clostridium (от лат. Clostridium - веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нельсена в красный, а вегетативная клетка - в синий цвет.

Спорообразование, форма и расположение спор в клетке (вегетативной) являются видовым свойством бактерий, что позволяет отличать их друг от друга. Форма спор бывает овальной и шаровидной, расположение в клетке - терминальное, т.е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное - ближе к концу палочки (у возбудителей ботулизма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы).

Процесс спорообразования (споруляция) проходит ряд стадий, в течение которых часть цитоплазмы и хромосома бактериальной вегетативной клетки отделяются, окружаясь врастающей цитоплазматической мембраной, - образуется проспора.

В протопласте проспоры находятся нуклеоид, белоксинтезирующая система и система получения энергии, основанная на гликолизе. Цитохромы отсутствуют даже у аэробов. Не содержится АТФ, энергия для прорастания сохраняется в форме 3-глицеринфосфата.

Проспору окружают две цитоплазматические мембраны. Слой, окружающий внутреннюю мембрану споры, называется стенкой споры, он состоит из пептидогликана и является главным источником клеточной стенки при прорастании споры.

Между наружной мембраной и стенкой споры формируется толстый слой, состоящий из пептидогликана, имеющего много сшивок, - кортекс.

Кнаружи от внешней цитоплазматической мембраны расположена оболочка споры, состоящая из кератиноподобных белков, со-

держащих множественные внутримолекулярные дисульфидные связи. Эта оболочка обеспечивает резистентность к химическим агентам. Споры некоторых бактерий имеют дополнительный покров - экзоспориум липопротеиновой природы. Таким образом формируется многослойная плохо проницаемая оболочка.

Спорообразование сопровождается интенсивным потреблением проспорой, а затем и формирующейся оболочкой споры дипиколиновой кислоты и ионов кальция. Спора приобретает термоустойчивость, которую связывают с наличием в ней дипиколината кальция.

Спора долго может сохраняться из-за наличия многослойной оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизма. В почве, например, возбудители сибирской язвы и столбняка могут сохраняться десятки лет.

В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: активации, инициации, вырастания. При этом из одной споры образуется одна бактерия. Активация - это готовность к прорастанию. При температуре 60-80 °С спора активируется для прорастания. Инициация прорастания длится несколько минут. Стадия вырастания характеризуется быстрым ростом, сопровождающимся разрушением оболочки и выходом проростка.

2.2.3. Особенности строения спирохет, риккетсий, хламидий, актиномицет и микоплазм

Спирохеты - тонкие длинные извитые бактерии. Они состоят из наружной мембранной клеточной стенки, которая окружает цитоплазматический цилиндр. Поверх наружной мембраны располагается прозрачный чехол гликозаминогликановой природы. Под наружной мембранной клеточной стенки располагаются фибриллы, закручивающиеся вокруг цитоплазматического цилиндра, придавая бактериям винтообразную форму. Фибриллы прикреплены к концам клетки и направлены навстречу друг другу. Число и расположение фибрилл варьируют у разных видов. Фибриллы участвуют в передвижении спирохет, придавая клеткам вращательное, сгибательное и поступательное движение. При этом спирохеты образуют петли, завитки, изгибы, которые названы вторичными завитками. Спирохеты плохо воспринимают красители. Обычно их окрашивают по Романовскому-Гимзе или серебрением. В живом

виде спирохеты исследуют с помощью фазово-контрастной или темнопольной микроскопии.

Спирохеты представлены тремя родами, патогенными для человека: Treponema, Borrelia, Leptospira.

Трепонемы (род Treponema) имеют вид тонких штопорообразно закрученных нитей с 8-12 равномерными мелкими завитками. Вокруг протопласта трепонем расположены 3-4 фибриллы (жгутики). В цитоплазме имеются цитоплазматические филаменты. Патогенными представителями являются Т. pallidum - возбудитель сифилиса, T. pertenue - возбудитель тропической болезни - фрамбезии. Имеются и сапрофиты - обитатели полости рта человека, ила водоемов.

Боррелии (род Borrelia), в отличие от трепонем, более длинные, имеют по 3-8 крупных завитков и 7-20 фибрилл. К ним относятся возбудитель возвратного тифа (В. recurrentis) и возбудители болезни Лайма (В. burgdorferi) и других заболеваний.

Лептоспиры (род Leptospira) имеют завитки неглубокие и частые в виде закрученной веревки. Концы этих спирохет изогнуты наподобие крючков с утолщениями на концах. Образуя вторичные завитки, они приобретают вид букв S или С; имеют две осевые фибриллы. Патогенный представитель L. interrogans вызывает лептоспироз при попадании в организм с водой или пищей, приводя к кровоизлияниям и желтухе.

Риккетсии обладают независимым от клетки хозяина метаболизмом, однако, возможно, они получают от клетки хозяина макроэргические соединения для своего размножения. В мазках и тканях их окрашивают по Романовскому-Гимзе, по Маккиавелло- Здродовскому (риккетсии красного цвета, а инфицированные клетки - синего).

У человека риккетсии вызывают эпидемический сыпной тиф (R. prowazekii), клещевой риккетсиоз (R. sibirica), пятнистую лихорадку Скалистых гор (R. rickettsii) и другие риккетсиозы.

Строение их клеточной стенки напоминает таковую грамотрицательных бактерий, хотя имеются отличия. Она не содержит типичного пептидогликана: в его составе полностью отсутствует N-ацетилмурамовая кислота. В состав клеточной стенки входит двойная наружная мембрана, которая включает липополисахарид и белки. Несмотря на отсутствие пептидогликана, клеточная стенка хламидий обладает ригидностью. Цитоплазма клетки ограничена внутренней цитоплазматической мембраной.

Основным методом выявления хламидий является окраска по Романовскому-Гимзе. Цвет окраски зависит от стадии жизненного цикла: элементарные тельца окашиваются в пурпурный цвет на фоне голубой цитоплазмы клетки, ретикулярные тельца - в голубой цвет.

У человека хламидии вызывают поражения глаз (трахома, конъюнктивит), урогенитального тракта, легких и др.

Актиномицеты - ветвящиеся, нитевидные или палочковидные грамположительные бактерии. Свое название (от греч. actis - луч, mykes - гриб) они получили в связи с образованием в пораженных тканях друз - гранул из плотно переплетенных нитей в виде

лучей, отходящих от центра и заканчивающихся колбовидными утолщениями. Актиномицеты, как и грибы, образуют мицелий - нитевидные переплетающиеся клетки (гифы). Они формируют субстратный мицелий, образующийся в результате врастания клеток в питательную среду, и воздушный, растущий на поверхности среды. Актиномицеты могут делиться путем фрагментации мицелия на клетки, похожие на палочковидные и кокковидные бактерии. На воздушных гифах актиномицетов образуются споры, служащие для размножения. Споры актиномицетов обычно не термостойки.

Общую филогенетическую ветвь с актиномицетами образуют так называемые нокардиоподобные (нокардиоформные) актиномицеты - собирательная группа палочковидных бактерий неправильной формы. Их отдельные представители образуют ветвящиеся формы. К ним относят бактерии родов Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia и др. Нокардиоподобные актиномицеты отличаются наличием в клеточной стенке сахаров арабинозы, галактозы, а также миколовых кислот и больших количеств жирных кислот. Миколовые кислоты и липиды клеточных стенок обусловливают кислотоустойчивость бактерий, в частности микобактерий туберкулеза и лепры (при окраске по Цилю-Нельсену они имеют красный цвет, а некислотоустойчивые бактерии и элементы ткани, мокроты - синий цвет).

Патогенные актиномицеты вызывают актиномикоз, нокардии - нокардиоз, микобактерии - туберкулез и лепру, коринебактерии - дифтерию. Сапрофитные формы актиномицетов и нокардиоподобных актиномицетов широко распространены в почве, многие из них являются продуцентами антибиотиков.

Микоплазмы - мелкие бактерии (0,15-1 мкм), окруженные только цитоплазматической мембраной, содержащей стеролы. Они относятся к классу Mollicutes. Из-за отсутствия клеточной стенки микоплазмы осмотически чувствительны. Имеют разнообразную форму: кокковидную, нитевидную, колбовидную. Эти формы видны при фазово-контрастной микроскопии чистых культур микоплазм. На плотной питательной среде микоплазмы образуют колонии, напоминающие яичницу-глазунью: центральная непрозрачная часть, погруженная в среду, и просвечивающая периферия в виде круга.

Микоплазмы вызывают у человека атипичную пневмонию (Mycoplasma pneumoniae) и поражения мочеполового тракта

(М. hominis и др.). Микоплазмы вызывают заболевания не только у животных, но и у растений. Достаточно широко распространены и непатогенные представители.

2.3. Строение и классификация грибов

Грибы относятся к домену Eukarya, царству Fungi (Mycota, Mycetes). Недавно грибы и простейшие были разделены на самостоятельные царства: царство Eumycota (настоящие грибы), царство Chromista и царство Protozoa. Некоторые микроорганизмы, ранее считавшиеся грибами или простейшими, были перемещены в новое царство Chromista (хромовики). Грибы - многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бесхлорофильные) эукариотические микроорганизмы с толстой клеточной стенкой. Они имеют ядро с ядерной оболочкой, цитоплазму с органеллами, цитоплазматическую мембрану и многослойную ригидную клеточную стенку, состоящую из нескольких типов полисахаридов (маннаны, глюканы, целлюлоза, хитин), а также белка, липидов и др. Некоторые грибы образуют капсулу. Цитоплазматическая мембрана содержит гликопротеины, фосфолипиды и эргостеролы (в отличие от холестерина - главного стерола тканей млекопитающих). Большинство грибов - облигатные или факультативные аэробы.

Грибы широко распространены в природе, особенно в почве. Некоторые грибы содействуют производству хлеба, сыра, молочнокислых продуктов и алкоголя. Другие грибы продуцируют антимикробные антибиотики (например, пенициллин) и иммунодепрессивные лекарства (например, циклоспорин). Грибы используют генетики и молекулярные биологи для моделирования различных процессов. Фитопатогенные грибы наносят значительный ущерб сельскому хозяйству, вызывая грибковые болезни злаковых растений и зерна. Инфекции, вызываемые грибами, называются микозами. Различают гифальные и дрожжевые грибы.

Гифальные (плесневые) грибы, или гифомицеты, состоят из тонких нитей толщиной 2-50 мкм, называемых гифами, которые сплетаются в грибницу или мицелий (плесень). Тело гриба называется талломом. Различают демациевые (пигментированные - коричневые или черные) и гиалиновые (непигментированные) гифомицеты. Гифы, врастающие в питательный субстрат, отвечают за питание гриба и называются вегетативными гифами. Гифы, ра-

стущие над поверхностью субстрата, называются воздушными или репродуктивными гифами (отвечают за размножение). Колонии из-за воздушного мицелия имеют пушистый вид.

Различают низшие и высшие грибы: гифы высших грибов разделены перегородками, или септами с отверстиями. Гифы низших грибов не имеют перегородок, представляя собой многоядерные клетки, называемые ценоцитными (от греч. koenos - единый, общий).

Дрожжевые грибы (дрожжи) в основном представлены отдельными овальными клетками диаметром 3-15 мкм, а их колонии, в отличие от гифальных грибов, имеют компактный вид. По типу полового размножения они распределены среди высших грибов - аскомицет и базидиомицет. При бесполом размножении дрожжи образуют почки или делятся. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий) в виде цепочек удлиненных клеток - «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом - почкованием или делением. Понятия «дрожжеподобные грибы» часто идентифицируют с понятием «дрожжи».

Многие грибы обладают диморфизмом - способностью к гифальному (мицелиальному) или дрожжеподобному росту в зависимости от условий культивирования. В инфицированном организме они растут в виде дрожжеподобных клеток (дрожжевая фаза), а на питательных средах образуют гифы и мицелий. Диморфизм связан с температурным фактором: при комнатной температуре образуется мицелий, а при 37 °С (при температуре тела человека) - дрожжеподобные клетки.

Грибы размножаются половым или бесполым способом. Половое размножение грибов происходит с образованием гамет, половых спор и других половых форм. Половые формы называются телеоморфами.

Бесполое размножение грибов происходит с образованием соответствующих форм, называемых анаморфами. Такое размножение происходит почкованием, фрагментацией гиф и бесполыми спорами. Эндогенные споры (спорангиоспоры) созревают внутри округлой структуры - спорангия. Экзогенные споры (конидии) формируются на кончиках плодоносящих гиф, так называемых конидиеносцах.

Различают разнообразые конидии. Артроконидии (артроспоры), или таллоконидии, образуются при равномерном септировании и расчленении гиф, а бластоконидии образуются в результате почкования. Небольшие одноклеточные конидии называются микроконидиями, большие многоклеточные конидии - макроконидиями. К бесполым формам грибов относят также хламидоконидии, или хламидоспоры (толстостенные крупные покоящиеся клетки или комплекс мелких клеток).

Различают совершенные и несовершенные грибы. Совершенные грибы имеют половой способ размножения; к ним относят зигомицеты (Zygomycota), аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). Несовершенные грибы имеют только бесполый способ размножения; к ним относят формальный условный тип/ группу грибов - дейтеромицеты (Deiteromycota).

Зигомицеты относятся к низшим грибам (мицелий несептированный). Они включают представителей родов Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Basidiobolus, Conidiobolus. Распространены в почве и воздухе. Могут вызывать зигомикоз (мукоромикоз) легких, головного мозга и других органов человека.

При бесполом размножении зигомицет на плодоносящей гифе (спорангиеносце) образуется спорангий - шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные спорангиоспоры (рис. 2.6, 2.7). Половое размножение у зигомицетов происходит с помощью зигоспор.

Аскомицеты (сумчатые грибы) имеют септированный мицелий (кроме одноклеточных дрожжей). Свое название они получили от основного органа плодоношения - сумки, или аска, содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор).

К аскомицетам относятся отдельные представители (телеоморфы) родов Aspergillus и Penicillium. Большинство грибов родов Aspergillus, Penicillium являются анаморфами, т.е. размножаются только беспо-

Рис. 2.6. Грибы рода Mucor (рис. А.С. Быкова)

Рис. 2.7. Грибы рода Rhizopus. Развитие спорангия, спорангиоспор и ризоидов

лым путем с помощью бесполых спор - конидий (рис. 2.8, 2.9) и должны быть отнесены по этому признаку к несовершенным грибам. У грибов рода Aspergillus на концах плодоносящих гиф, конидиеносцах, имеются утолщения - стеригмы, фиалиды, на которых образуются цепочки конидий («леечная плесень»).

У грибов рода Penicillium (кистевик) плодоносящая гифа напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры - стеригмы, фиалиды, на которых находятся цепочки конидий. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы, пенициллы могут вызывать пенициллиозы.

Представителями аскомицетов являются телеоморфы родов Trichophyton, Microsporum, Histoplasma, Blastomyces, а также дрож-

Рис. 2.8. Грибы рода Penicillium. Цепочки конидий отходят от фиалид

Рис. 2.9. Грибы рода Aspergillus fumigatus. От фиалид отходят цепочки конидий

Базидиомицеты включают шляпочные грибы. Они имеют септированный мицелий и образуют половые споры - базидиоспоры путем отшнуровывания от базидия - концевой клетки мицелия, гомологичной аску. К базидиомицетам относятся некоторые дрожжи, например телеоморфы Cryptococcus neoformans.

Дейтеромицеты являются несовершенными грибами (Fungi imperfecti, анаморфные грибы, конидиальные грибы). Это условный, формальный таксон грибов, объединяющий грибы, не имеющие полового размножения. Недавно вместо термина «дейтеромицеты» предложен термин «митоспоровые грибы» - грибы, размножающиеся неполовыми спорами, т.е. путем митоза. При установлении факта полового размножения несовершенных грибов их переносят в один из известных типов - Ascomycota или Basidiomycota, присваивая название телеоморфной формы. Дейтеромицеты имеют септированный мицелий, размножаются только путем бесполого формирования конидий. К дейтеромицетам относятся несовершенные дрожжи (дрожжеподобные грибы), например некоторые грибы рода Candida, поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз). Они имеют овальную форму, диаметр 2-5 мкм, делятся почкованием, образуют псевдогифы (псевдомицелий) в виде цепочек из удлиненных клеток, иногда образуют гифы. Для Candida albicans характерно образование хламидоспор (рис. 2.10). К дейтеромицетам относят также другие грибы, не имеющие полового способа размножения, относящиеся к родам Epidermophyton, Coccidioides, Paracoccidioides, Sporothrix, Aspergillus, Phialophora, Fonsecaeа, Exophiala, Cladophialophora, Bipolaris, Exerohilum, Wangiella, Alrernaria и др.

Рис. 2.10. Грибы рода Candida albicans (рис. А.С. Быкова)

2.4. Строение и классификация простейших

Простейшие относятся к домену Eukarya, царству животных (Animalia), подцарству Protozoa. Недавно предложено выделить простейшие в ранг царства Protozoa.

Клетка простейших окружена мембраной (пелликулой) - аналогом цитоплазматической мембраны клеток животных. Она имеет ядро с ядерной оболочкой и ядрышком, цитоплазму, содержащую эндоплазматический ретикулум, митохондрии, лизосомы и рибосомы. Размеры простейших колеблются от 2 до 100 мкм. При окраске по Романовскому-Гимзе ядро простейших имеет красный, а цитоплазма - голубой цвет. Простейшие передвигаются с помощью жгутиков, ресничек или псевдоподий, некоторые из них имеют пищеварительные и сократительные (выделительные) вакуоли. Они могут питаться в результате фагоцитоза или образования особых структур. По типу питания они разделяются на гетеротрофы и аутотрофы. Многие простейшие (дизентерийная амеба, лямблии, трихомонады, лейшмании, балантидии) могут расти на питательных средах, содержащих нативные белки и аминокислоты. Для их культивирования используют также культуры клеток, куриные эмбрионы и лабораторных животных.

Простейшие размножаются бесполым путем - двойным или множественным (шизогония) делением, а некоторые и половым путем (спорогония). Одни простейшие размножаются внеклеточно (лямблии), а другие - внутриклеточно (плазмодии, токсоплазма, лейшмании). Жизненный цикл простейших характеризуется стадийностью - образованием стадии трофозоита и стадии цисты. Цисты - покоящиеся стадии, устойчивые к изменению температуры и влажности. Кислотоустойчивостью отличаются цисты Sarcocystis, Cryptosporidium и Isospora.

Ранее простейшие, вызывающие заболевания у человека, были представлены 4 типами 1 (Sarcomastigophora, Apicomplexa, Ciliophora, Microspora). Эти типы недавно реклассифицированы на большее количество, появились новые царства - Protozoa и Chromista (табл. 2.2). В новое царство Chromista (хромовики) вошли некоторые простейшие и грибы (бластоцисты, оомицеты и Rhinosporidium seeberi). Царство Protozoa включает амебы, жгутиконосцы, споровики и реснитчатые. Они подразделены на различные типы, среди которых различают амебы, жгутиконосцы, споровики и реснитчатые.

Таблица 2.2. Представители царств Protozoa и Chromista, имеющие медицинское значение

1 Тип Sarcomastigophora состоял из подтипов Sarcodina и Mastigophora. Подтип Sarcodina (саркодовые) включал дизентерийную амебу, а подтип Mastigophora (жгутиконосцы) - трипаносомы, лейшмании, лямблию и трихомонады. Тип Apicomplexa включал класс Sporozoa (споровики), куда входили плазмодии малярии, токсоплазма, криптоспоридии и др. Тип Ciliophora включает балантидии, а тип Microspora - микроспоридии.

Окончание табл. 2.2

К амебам относятся возбудитель амебиаза человека - амебной дизентерии (Entamoeba histolytica), свободно живущие и непатогенные амебы (кишечная амеба и др.). Амебы размножаются бинарно бесполым путем. Их жизненный цикл состоит из стадии трофозоита (растущая, подвижная клетка, малоустойчивая) и стадии цисты. Трофозоиты передвигаются с помощью псевдоподий, которые захватывают и погружают в цитоплазму питательные вещества. Из

трофозоита образуется циста, устойчивая к внешним факторам. Попав в кишечник, она превращается в трофозоит.

Жгутиконосцы характеризуются наличием жгутиков: у лейшманий один жгутик, у трихомонад 4 свободных жгутика и один жгутик, соединенный с короткой ундулирующей мембраной. Ими являются:

Жгутиконосцы крови и тканей (лейшмании - возбудители лейшманиозов; трипаносомы - возбудители сонной болезни и болезни Шагаса);

Жгутиконосцы кишечника (лямблия - возбудитель лямблиоза);

Жгутиконосцы мочеполового тракта (трихомонада влагалищная - возбудитель трихомоноза).

Реснитчатые представлены балантидиями, которые поражают толстую кишку человека (балантидиазная дизентерия). Балантидии имеют стадию трофозоита и цисты. Трофозоит подвижен, имеет многочисленные реснички, более тонкие и короткие, чем жгутики.

2.5. Строение и классификация вирусов

Вирусы - мельчайшие микробы, относящиеся к царству Virae (от лат. virus - яд). Они не имеют клеточного строения и состоят

Структуру вирусов из-за их малых размеров изучают с помощью электронной микроскопии как вирионов, так и их ультратонких срезов. Размеры вирусов (вирионов) определяют напрямую с помощью электронной микроскопии или косвенно методом ультрафильтрации через фильтры с известным диаметром пор, методом ультрацентрифугирования. Размер вирусов колеблется от 15 до 400 нм (1 нм равен 1/1000 мкм): к маленьким вирусам, размер которых сходен с размером рибосом, относят парвовирусы и вирус полиомиелита, а к наиболее крупным - вирус натуральной оспы (350 нм). Вирусы отличаются по форме вирионов, которые имеют вид палочек (вирус табачной мозаики), пули (вирус бешенства), сферы (вирусы полиомиелита, ВИЧ), нити (филовирусы), сперматозоида (многие бактериофаги).

Вирусы поражают воображение своим разнообразием структуры и свойств. В отличие от клеточных геномов, которые содержат однородную двунитевую ДНК, вирусные геномы чрезвычайно разнообразны. Различают ДНК- и РНК-содержащие вирусы, которые гаплоидны, т.е. имеют один набор генов. Диплоидный геном имеют только ретровирусы. Геном вирусов содержит от 6 до 200 генов и представлен различными видами нуклеиновых кислот: двунитевыми, однонитевыми, линейными, кольцевыми, фрагментированными.

Среди однонитевых РНК-содержащих вирусов различают геномные плюс-нить РНК и минус-нить РНК (полярность РНК). Плюс-нить (позитивная нить) РНК этих вирусов, кроме геномной (наследственной) функции, выполняет функцию информационной, или матричной РНК (иРНК, или мРНК); она является матрицей для белкового синтеза на рибосомах инфицированной клетки. Плюс-нить РНК является инфекционной: при введении в чувствительные клетки она способна вызвать инфекционный про-

цесс. Минус-нить (негативная нить) РНК-содержащих вирусов выполняет только наследственную функцию; для синтеза белка на минус-нити РНК синтезируется комплементарная ей нить. У некоторых вирусов РНК-геном является амбиполярным (ambisense от греч. амби - с обеих сторон, двойная комплементарность), т.е. содержит плюс- и минус-сегменты РНК.

Различают простые вирусы (например, вирус гепатита А) и сложные вирусы (например, вирусы гриппа, герпеса, коронавирусы).

Простые, или безоболочечные, вирусы имеют только нуклеиновую кислоту, связанную с белковой структурой, называемой капсидом (от лат. capsa - футляр). Протеины, связанные с нуклеиновой кислотой, известны как нуклеопротеины, а ассоциация вирусных протеинов капсида вируса с вирусной нуклеиновой кислотой названа нуклеокапсидом. Некоторые простые вирусы могут формировать кристаллы (например, вирус ящура).

Капсид включает повторяющиеся морфологические субъединицы - капсомеры, скомпонованные из нескольких полипептидов. Нуклеиновая кислота вириона, связываясь с капсидом, образует нуклеокапсид. Капсид защищает нуклеиновую кислоту от деградации. У простых вирусов капсид участвует в прикреплении (адсорбции) к клетке хозяина. Простые вирусы выходят из клетки в результате ее разрушения (лизиса).

Сложные, или оболочечные, вирусы (рис. 2.11), кроме капсида, имеют мембранную двойную липопротеиновую оболочку (синоним: суперкапсид, или пеплос), которая приобретается путем почкования вириона через мембрану клетки, например через плазматическую мембрану, мембрану ядра или мембрану эндоплазматического ретикулума. На оболочке вируса расположены гликопротеиновые шипы,

или шипики, пепломеры. Разрушение оболочки эфиром и другими растворителями инактивирует сложные вирусы. Под оболочкой некоторых вирусов находится матриксный белок (М-белок).

Вирионы имеют спиральный, икосаэдрический (кубический) или сложный тип симметрии капсида (нуклеокапсида). Спиральный тип симметрии обусловлен винтообразной структурой нуклеокапсида (например, у вирусов гриппа, коронавирусов): капсомеры уложены по спирали вместе с нуклеиновой кислотой. Икосаэдрический тип симметрии обусловлен образованием изометрически полого тела из капсида, содержащего вирусную нуклеиновую кислоту (например, у вируса герпеса).

Капсид и оболочка (суперкапсид) защищают вирионы от воздействия окружающей среды, обусловливают избирательное взаимодействие (адсорбцию) своими рецепторными белками с опреде-

Рис. 2.11. Строение оболочечных вирусов с икосаэдрическим (а) и спиральным (б) капсидом

ленными клетками, а также антигенные и иммуногенные свойства вирионов.

Внутренние структуры вирусов называют сердцевиной. У аденовирусов сердцевина состоит из гистоноподобных белков, связанных с ДНК, у реовирусов - из белков внутреннего капсида.

Лауреат Нобелевской премии Д. Балтимор предложил систему балтиморской классификации, основанной на механизме синтеза мРНК. Эта классификация размещает вирусы в 7 группах (табл. 2.3). Международный комитет на таксономии вирусов (ICTV) принял универсальную систему классификации, которая использует такие таксономические категории, как семейство (название оканчивается на viridae), подсемейство (название оканчивается на virinae), род (название оканчивается на virus). Вид вируса не получил биноминального названия, как у бактерий. Вирусы классифицируют по типу нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), ее структуре и количеству нитей. Они имеют двунитевые или однонитевые нуклеиновые кислоты; позитивную (+), негативную (-) полярность нуклеиновой кислоты или смешанную полярность нуклеиновой кислоты, амбиполярную (+, -); линейную или циркулярную нуклеиновую кислоту; фрагментированную или нефрагментированную нуклеиновую кислоту. Учитывают также размер и морфологию вирионов, количество капсомеров и тип симметрии нуклеокапсида, наличие оболочки (суперкапсида), чувствительность к эфиру и дезоксихолату, место размножения в клетке, антигенные свойства и др.

Таблица 2.3. Основные вирусы, имеющие медицинское значение

Продолжение табл. 2.3

Окончание табл. 2.3

Вирусы поражают животных, бактерии, грибы и растения. Являясь основными возбудителями инфекционных заболеваний человека, вирусы также участвуют в процессах канцерогенеза, могут передаваться различными путями, в том числе через плаценту (вирус краснухи, цитомегаловирус и др.), поражая плод человека. Они могут приводить и к постинфекционным осложнениям - развитию миокардитов, панкреатитов, иммунодефицитов и др.

К неклеточным формам жизни, кроме вирусов, относят прионы и вироиды. Вироиды - небольшие молекулы кольцевой, суперспирализованной РНК, не содержащие белок и вызывающие заболевания растений. Патологические прионы - инфекционные белковые частицы, вызывающие особые конформационные болезни в результате изменения структуры нормального клеточного прионового протеина (PrP c ), который имеется в организме животных и человека. PrP с выполняет регуляторные функции. Его кодирует нормальный прионовый ген (PrP-ген), расположенный в коротком плече 20-й хромосомы человека. Прионные болезни протекают по типу трансмиссивных губкообразных энцефалопатий (болезнь Крейтцфельда-Якоба, куру и др.). При этом прионный протеин приобретает другую, инфекционную форму, обозначаемую как PrP sc (sc от scrapie - скрепи - прионная инфекция овец и коз). Этот инфекционный прионный протеин имеет вид фибрилл и отличается от нормального прионного протеина третичной или четвертичной структурой.

Задания для самоподготовки (самоконтроля)

А. Отметьте микробы, являющиеся прокариотами:

2. Вирусы.

3. Бактерии.

4. Прионы.

Б. Отметьте отличительные особенности прокариотической клетки:

1. Рибосомы 70S.

2. Наличие пептидогликана в клеточной стенке.

3. Наличие митохондрий.

4. Диплоидный набор генов.

В. Отметьте составные компоненты пептидогликана:

1. Тейхоевые кислоты.

2. N-ацетилглюкозоамин.

3. Липополисарид.

4. Тетрапептид.

Г. Отметьте особенности строения клеточной стенки грамотрицательных бактерий:

1. Мезодиаминопимелиновая кислота.

2. Тейхоевые кислоты.

4. Белки-порины.

Д. Назовите функции спор у бактерий:

1. Сохранение вида.

2. Жароустойчивость.

3. Расселение субстрата.

4. Размножение.

1. Риккетсии.

2. Актиномицеты.

3. Спирохеты.

4. Хламидии.

Ж. Назовите особенности актиномицет:

1. Имеют термолабильные споры.

2. Грамположительные бактерии.

3. Отсутствует клеточная стенка.

4. Имеют извитую форму.

З. Назовите особенности спирохет:

1. Грамотрицательные бактерии.

2. Имеют двигательный фибриллярный аппарат.

3. Имеют извитую форму.

И. Назовите простейшие, обладающие апикальным комплексом, позволяющим проникать внутрь клетки:

1. Малярийный плазмодий.

3. Токсоплазма.

4. Криптоспоридии.

К. Назовите отличительную особенность сложноорганизованных вирусов:

1. Два типа нуклеиновой кислоты.

2. Наличие липидной оболочки.

3. Двойной капсид.

4. Наличие неструктурных белков. Л. Отметьте высшие грибы:

1. Mucor.

2. Candida.

3. Penicillium.

4. Aspergillus.

Микробиология изучает строение, жизнедеятельность, условия жизни и развития мельчайших организмов, называемых микробами, или микроорганизмами.

«Невидимые, они постоянно сопровождают человека, вторгаясь в его жизнь то как друзья, то как враги», — сказал академик В. Л. Омельянский. Действительно, микробы есть везде: в воздухе, в воде и в почве, в организме человека и животных. Они могут быть полезны, и их используют в производстве многих пищевых продуктов. Они могут быть вредны, вызывать заболевания людей, порчу продуктов и др.

Микробы были открыты голландцем А. Левенгуком (1632-1723) в конце XVII в., когда он изготовил первые линзы, дававшие увеличение в 200 и более раз. Увиденный микромир поразил его, Левенгук описал и зарисовал микроорганизмы, обнаруженные им на различных объектах. Он положил начало описательному характеру новой науки. Открытия Луи Пастера (1822-1895) доказали, что микроорганизмы отличаются не только формой и строением, но и особенностями жизнедеятельности. Пастер установил, что дрожжи вызывают спиртовое брожение, а некоторые микробы способны вызывать заразные болезни людей и животных. Пастер вошел в историю как изобретатель метода вакцинации против бешенства и сибирской язвы. Всемирно известен вклад в микробиологию Р. Коха (1843-1910) — открыл возбудителей туберкулеза и холеры, И. И. Мечникова (1845-1916) — разработал фагоцитарную теорию иммунитета, основоположника вирусологии Д. И. Ивановского (1864-1920), Н. Ф. Гамалея (1859-1940) и многих других ученых.

Классификация и морфология микроорганизмов

Микробы — это мельчайшие, преимущественно одноклеточные живые организмы, видимые только в микроскоп. Размер микроорганизмов измеряется в микрометрах — мкм (1/1000 мм) и нанометрах — нм (1/1000 мкм).

Микробы характеризуются огромным разнообразием видов, отличающихся строением, свойствами, способностью существовать в различных условиях среды. Они могут быть одноклеточными, многоклеточными и неклеточными.

Микробы подразделяют на бактерии, вирусы и фаги, грибы, дрожжи. Отдельно выделяют разновидности бактерий — риккетсии, микоплазмы, особую группу составляют простейшие (протозои).

Бактерии

Бактерии — преимущественно одноклеточные микроорганизмы размером от десятых долей микрометра, например микоплазмы, до нескольких микрометров, а у спирохет — до 500 мкм.

Различают три основные формы бактерий — шаровидные (кокки), палочковидные (бациллы и др.), извитые (вибрионы, спирохеты, спириллы) (рис. 1).

Шаровидные бактерии (кокки) имеют обычно форму шара, но могут быть немного овальной или бобовидной формы. Кокки могут располагаться поодиночке (микрококки); попарно (диплококки); в виде цепочек (стрептококки) или виноградных гроздьев (стафилококки), пакетом (сарцины). Стрептококки могут вызывать ангину и рожистое воспаление, стафилококки — различные воспалительные и гнойные процессы.

Рис. 1. Формы бактерий: 1 — микрококки; 2 — стрептококки; 3 — сардины; 4 — палочки без спор; 5 — палочки со спорами (бациллы); 6 — вибрионы; 7- спирохеты; 8 — спириллы (с жгутиками); стафилококки

Палочковидные бактерии самые распространенные. Палочки могут быть одиночными, соединяться попарно (диплобактерии) или в цепочки (стрептобактерии). К палочковидным относятся кишечная палочка, возбудители сальмонеллеза, дизентерии, брюшного тифа, туберкулеза и др. Некоторые палочковидные бактерии обладают способностью при неблагоприятных условиях образовывать споры. Спорообразующие палочки называют бациллами. Бациллы, напоминающие по форме веретено, называют клостридиями.

Спорообразование представляет собой сложный процесс. Споры существенно отличаются от обычной бактериальной клетки. Они имеют плотную оболочку и очень малое количество воды, им не требуются питательные вещества, а размножение полностью прекращается. Споры способны длительно выдерживать высушивание, высокие и низкие температуры и могут находиться в жизнеспособном состоянии десятки и сотни лет (споры сибирской язвы, ботулизма, столбняка и др.). Попав в благоприятную среду, споры прорастают, т. е. превращаются в обычную вегетативную размножающуюся форму.

Извитые бактерии могут быть в виде запятой — вибрионы, с несколькими завитками — спириллы, в виде тонкой извитой палочки — спирохеты. К вибрионам относится возбудитель холеры, а возбудитель сифилиса — спирохета.

Бактериальная клетка имеет клеточную стенку (оболочку), часто покрытую слизью. Нередко слизь образует капсулу. Содержимое клетки (цитоплазму) отделяет от оболочки клеточная мембрана. Цитоплазма представляет собой прозрачную белковую массу, находящуюся в коллоидном состоянии. В цитоплазме находятся рибосомы, ядерный аппарат с молекулами ДНК, различные включения запасных питательных веществ (гликогена, жира и др.).

Микоплазмы — бактерии, лишенные клеточной стенки, нуждающиеся для своего развития в ростовых факторах, содержащихся в дрожжах.

Некоторые бактерии могут двигаться. Движение осуществляется с помощью жгутиков — тонких нитей разной длины, совершающих вращательные движения. Жгутики могут быть в виде одиночной длинной нити или в виде пучка, могут располагаться по всей поверхности бактерии. Жгутики есть у многих палочковидных бактерий и почти у всех изогнутых бактерий. Шаровидные бактерии, как правило, не имеют жгутиков, они неподвижны.

Размножаются бактерии делением на две части. Скорость деления может быть очень высокой (каждые 15-20 мин), при этом количество бактерий быстро возрастает. Такое быстрое деление наблюдается на пищевых продуктах и других субстратах, богатых питательными веществами.

Вирусы

Вирусы — особая группа микроорганизмов, не имеющих клеточного строения. Размеры вирусов измеряются нанометрами (8-150 нм), поэтому их можно увидеть только с помощью электронного микроскопа. Некоторые вирусы состоят только из белка и одной из нуклеиновых кислот (ДНК или РНК).

Вирусы вызывают такие распространенные болезни человека, как грипп, вирусный гепатит, корь, а также болезни животных — ящур, чуму животных и многие другие.

Вирусы бактерий называют бактериофагами , вирусы грибов — микофагами и т. п. Бактериофаги встречаются повсюду, где есть микроорганизмы. Фаги вызывают гибель микробной клетки и могут использоваться для лечения и профилактики некоторых инфекционных заболеваний.

Грибы являются особыми растительными организмами, которые не имеют хлорофилла и не синтезируют органические вещества, а нуждаются в готовых органических веществах. Поэтому грибы развиваются на различных субстратах, содержащих питательные вещества. Некоторые грибы способны вызывать болезни растений (рак и фитофтора картофеля и др.), насекомых, животных и человека.

Клетки грибов отличаются от бактериальных наличием ядер и вакуолей и похожи на растительные клетки. Чаще всего они имеют форму длинных и ветвящихся или переплетающихся нитей — гифов. Из гифов образуется мицелий, или грибница. Мицелий может состоять из клеток с одним или несколькими ядрами или быть неклеточным, представляя собой одну гигантскую многоядерную клетку. На мицелии развиваются плодовые тела. Тело некоторых грибов может состоять из одиночных клеток, без образования мицелия (дрожжи и др.).

Грибы могут размножаться разными путями, в том числе вегетативным путем в результате деления гиф. Большинство грибов размножаются бесполым и половым путями при помощи образования специальных клеток размножения — спор. Споры, как правило, способны длительно сохраняться во внешней среде. Созревшие споры могут переноситься на значительные расстояния. Попадая в питательную среду, споры быстро развиваются в гифы.

Обширную группу грибов представляют плесневые грибы (рис. 2). Широко распространенные в природе, они могут расти на пищевых продуктах, образуя хорошо видные налеты разной окраски. Причиной порчи продуктов часто являются мукоровые грибы, образующие пушистую белую или серую массу. Мукоровый гриб ризопус вызывает «мягкую гниль» овощей и ягод, а гриб ботритис покрывает налетом и размягчает яблоки, груши и ягоды. Возбудителями плесневения продуктов могут быть грибы из рода пениииллиум.

Отдельные виды грибов способны не только приводить к порче продуктов, но и вырабатывать токсические для человека вещества — микотоксины. К ним относятся некоторые виды грибов рода аспергиллус, рода фузариум и др.

Полезные свойства отдельных видов грибов используют в пищевой и фармацевтической промышленности и других производствах. Например, грибы рода пениииллиум применяются для получения антибиотика пенициллина и в производстве сыров (рокфора и камамбера), грибы рода аспергиллус — в производстве лимонной кислоты и многих ферментных препаратов.

Актиномицеты — микроорганизмы, имеющие признаки и бактерий, и грибов. По строению и биохимическим свойствам актиномицеты аналогичны бактериям, а по характеру размножения, способности образовывать гифы и мицелий похожи на грибы.

Рис. 2. Виды плесневых грибов: 1 — пениииллиум; 2- аспергиллус; 3 — мукор.

Дрожжи

Дрожжи — одноклеточные неподвижные микроорганизмы размером не более 10-15 мкм. Форма клетки дрожжей бывает чаще круглой или овальной, реже палочковидной, серповидной или похожей на лимон. Клетки дрожжей своим строением похожи на грибы, они также имеют ядро и вакуоли. Размножение дрожжей происходит почкованием, делением или спорами.

Дрожжи широко распространены в природе, их можно обнаружить в почве и на растениях, на пищевых продуктах и различных отходах производства, содержащих сахара. Развитие дрожжей в пищевых продуктах может приводить к их порче, вызывая брожение или закисание. Некоторые виды дрожжей обладают способностью превращать сахар в этиловый спирт и углекислый газ. Этот процесс называется спиртовым брожением и широко используется в пищевой промышленности и виноделии.

Некоторые виды дрожжей кандида вызывают заболевание человека — кандидоз.

По форме всœе бактерии делятся на 3 группы:

— шаровидные или кокки

— палочковидные или палочки

— извитые формы бактерий.

Кокки имеют округлую, шаровидную, овальную, пламени свечи, ланцетовидную форму и подразделяются на 6 подгрупп исходя из способа соединœения.

1 микрококки;

2 диплококки;

3 тетракокки;

4 стрептококки;

5 стафилококки;

6 сарцины.

Все кокки неподвижны, не образуют спор.

Широко распространены в природе. Входят в состав заквасок кисломолочных. Могут быть болезнетворными (ангина, гонорея, менингит).

Палочковидные бактерии имеют вытянутую форму. Длина больше ширины. Легко меняют свою форму исходя из условий жизни, ᴛ.ᴇ. обладают полиморфизмом. Палочки — наиболее распространенная группа среди всœех бактерий. Могут быть не болезнетворными, но могут вызывать различные заболевания (тиф, дизентерия).

Палочки бывают подвижными и неподвижными образовывать и необразовывать споры. По способности образования споры палочки делятся на три группы:

— бактерии;

— бациллы;

— клостридии.

Извитые формы бактерий делятся на три группы:

1. вибрионы;

2. спириллы;

3. спирохеты.

Все извитые формы болезнетворные.

Строение и функции клеточной оболочки бактерий.

Клеточная оболочка покрывает клетку снаружи. Это плотная, упругая структура, выдерживающая перепад давления, состоящая из двух частей – наружной части, называемой клеточной стенкой и внутренней части – цитоплазматической мембраны (ЦПМ). И стенка и мембрана имеет поры (отверстия) через которые в клетку проходят питательные вещества и удаляются продукты жизнедеятельности. При этом через поры клеточной стенки питательные вещества проходят по молекулярной массе не более 1000, ᴛ.ᴇ. стенка при питании выполняет функции механического сита. Через поры ЦПМ питательные вещества проходят не по массе, а по мере нужнобности, ᴛ.ᴇ. она обладает полупроницаемостью.

Клеточная оболочка выполняет ряд важнейших функций:

1 – поддерживает форму тела;

2 – защищает клетку от внешних воздействий;

3 – участвует в обмене веществ клетки, ᴛ.ᴇ. пропускает питательные вещества и выделяет продукты жизнедеятельности;

4 – участвует в передвижении клетки. Бактерии, лишенные клеточной оболочки теряют подвижность;

5 – участвуют в образовании капсулы.

— Классификация бактерий по форме.

По форме все бактерии делятся на 3 группы: — шаровидные или кокки — палочковидные или палочки — извитые формы бактерий. Кокки имеют округлую, шаровидную, овальную, пламени свечи, ланцетовидную форму и подразделяются на 6 подгрупп в зависимости от способа… [читать подробнее].

Микробы, наиболее часто встречающиеся в процессе приготовления пищи, делят на бактерии, плесневые грибы, дрожжи и вирусы. Большинство микробов - одноклеточные организмы, размер которых измеряется в микрометрах - мкм (1/1000 мм) и нанометрах - нм (1/1000 мкм).

Бактерии - одноклеточные, наиболее изученные микроорганизмы размером 0,4-10 мкм. По форме их делят на кокки - микробы шаровидной формы (микрококки, диплококки, тетракокки, сарци-ны, стрептококки, стафилококки), палочки (одиночные, двойные, цепочки), вибрионы, спириллы и спирохеты (изогнутые и спирально извитые формы). Размеры и форма бактерий могут изменяться в зависимости от различных факторов внешней среды (рис. 3).

Рис. 3. Формы бактерий:

1 - микрококки; 2 - стрептококки; 3 - сарцины; 4 - палочки без спор;

5 - палочки со спорами (бациллы); 6 - вибрионы; 7 - спирохеты;

8 - спириллы.

Бактерии покрыты оболочкой, представляющей собой уплотненный слой цитоплазмы, которая придает клетке форму. Наружный слой оболочки у многих бактерий может ослизняться, образуя защитный покров - капсулу. Основной частью клетки является цитоплазма - прозрачная белковая масса, пропитанная клеточным соком. В цитоплазме находятся ядерное вещество, запасные питательные ве­щества (зерна крахмала, капельки жира, гликоген, белок) и другие клеточные структуры. На поверхности некоторых бактерий (палочковидных) имеются нитевидные образования - жгутики (одиночные, в виде пучка или по всей поверхности), с помощью которых они передвигаются.

Некоторые палочковидные бактерии при неблагоприятных условиях образуют споры (сгущенная цитоплазма, покрытая плотной оболочкой). Споры не нуждаются в питании, не способны размножаться, но сохраняют свою жизнеспособность при высоких температурах, высушивании, замораживании в течение нескольких месяцев (палочка ботулинуса) или даже многих лет (палочка сибирской язвы). Споры погибают при стерилизации (нагревании до 120°С в течение

29 мин). В благоприятных условиях они прорастают в обычную (вегетативную) бактериальную клетку. Спорообразующие бактерии называются бациллами.

Размножаются бактерии путем простого деления. При благоприятных условиях размножение одной клетки протекает в течение 20 -

30 мин. С накоплением вредных продуктов жизнедеятельности бактерий и исчерпанием питательных ресурсов процесс размножения прекращается.

Плесневые грибы- одноклеточные или многоклеточные низшие растительные организмы, в своей жизнедеятельности нуждающиеся в готовых пищевых веществах и в доступе воздуха. Клетки плесневых грибов имеют форму вытянутых переплетающихся нитей - гифов толщиной 1-15 мкм, образующих тело плесени - мицелий (грибницу), состоящий из одной или многих клеток. На поверхности мицелия развиваются плодовые тела, в которых созре­вают споры (рис. 4).

По строению клетки плесневых грибов отличаются от бактериальных клеток тем, что имеют одно или несколько ядер и вакуолей (полостей, заполненных клеточной жидкостью). Размножаются плесневые грибы с помощью гиф и спорами.

Плесневые грибы широко распространены в природе. Развиваясь на пищевых продуктах, они образуют пушистые налеты разного цвета. Плесневые грибы выделяют вещества, придающие пищевым продуктам плесневелый запах и вкус. Они могут развиваться при низкой влажности (15 %), что объясняет плесневение сухофруктов, сухарей,

Рис. 4. Виды плесневых грибов:

1 - пенициллиум; 2 - аспергиллус; 3 - мукор..

при повышенной концентрации соли и кислот (на соленых и кислых продуктах), при низкой температуре, поражая продукты, хранящиеся в холодильниках.

Среди плесневых грибов есть полезные, используемые при производстве сыров («Рокфор», «Камамбер»), лимонной кислоты и ле­карственных препаратов (пенициллин).

Дрожжи - одноклеточные неподвижные микроорганизмы. Клетки дрожжей размером до 15 мкм бывают разной формы: круглые, овальные, палочковидные (рис. 5). Они имеют четко выраженное крупное ядро, вакуоли и различные включения в цитоплазме в виде капелек жира, гликогена и т. д.

Дрожжи размножаются в благоприятных условиях в течение нескольких часов следующими способами: почкованием, спорами (1 - 112 шт. в клетке), делением. Дрожжи широко распространены в природе. Они способны расщеплять (сбраживать) сахара в спирт и углекислый газ. Спиртовое брожение используется в виноделии, хлебопечении и в производстве кисломолочных продуктов (кефира, ку­мыса). Некоторые дрожжи отличаются высоким содержанием белков, жиров, витаминов группы В, минеральных веществ, поэтому при­меняются как пищевой и кормовой продукт.

Классификация бактерий по форме

5. Формы клеток дрожжей:

1 - яйцевидные; 2 - эллипсовидные; 3 - цилиндрические (палочковидные);

4 - шаровидные; 5 - лимонообразные; 6 — дрожжи, размножающиеся делением и спорами.

Вирусы — частицы, не имеющие клеточного строения, обладающие своеобразным обменом веществ, способностью к размножению. Они бывают круглой, прямоугольной и нитевидной формы, размером от 8 до 150 нм. Их можно увидеть только с помощью электронных микроскопов.

⇐ Предыдущая123456789Следующая ⇒

Дата публикования: 2015-11-01; Прочитано: 1474 | Нарушение авторского права страницы

Studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Характеристика плесневых грибов (часть 1)

Плесневые грибы, или плесени, как их принято называть, распространены повсеместно. Они относятся к различным классам грибов. Все они являются гетеротрофами и, развиваясь на пищевых продуктах (фруктах, овощах и других материалах растительного или животного происхождения), вызывают их порчу.

Классификация бактерий

На поврежденной поверхности появляется пушистый налет, первоначально белого цвета. Это - мицелий гриба. Вскоре налет окрашивается в различные цвета от светлого до темного оттенков. Эта окраска образуется массой спор и помогает распознавать плесени.

Из плесеней в виноградном сусле чаще всего встречаются Мuсоr (мукор), Penicillium (пенициллиум) и Aspergillus (аспергиллус).

Мuсоr относится к семейству мукоровых класса фикомицетов подкласса зигомицетов. У этой плесени одноклеточный сильно разветвленный мицелий, бесполое размножение осуществляется при помощи спорангиоспор, а половое — зигоспорами. У мукора спорангиеносцы одиночные, простые или ветвящиеся (рис.21).

Рис.21. Phicomycetes:
а — Мuсоr; б — Rizopus.

К этому же семейству относится и род Rizopus (ризопус), отличающийся от мукора неветвистыми спорангиеносцами, расположенными кустиками на особых гифах — столонах.

Многие мукоровые грибы способны вызывать спиртовое брожение. Некоторые мукоровые грибы (Мuсоr racemosus), развиваясь в сахаристых жидкостях, образуют при недостатке воздуха дрожжеподобные клетки, размножающиеся почкованием, вследствие чего их называют мукоровыми дрожжами.

Плесени Penicillium (рис.22) и Аsреrgillus (рис.23) относятся к плодосумчатым грибам класса Ascomycetes. У них многоклеточный мицелий, размножаются преимущественно конидиоспорами, окрашенными в различные цвета и образующимися на характерной формы конидиеносцах. Так, у Penicillium конидиеносец многоклеточный, ветвистый, имеющий вид кисточек, поэтому его называют еще кистевиком.

Рис.22. Penicillium:
1 — гифа; 2 — конидиеносец; 3 — cтepигмы; 4 — конидиоспоры.

Рис.23. Aspergillus niger (конидиеносец):
1 — стеригмы; 2 — конидии.

У Aspergillus конидиеносец одноклеточный, со вздутой верхушкой, на поверхности которой расположены радиально вытянутые клеточки — стеригмы с цепочками конидиоспор.

Плодовые тела у этих грибов образуются редко и имеют вид мелких шариков, внутри которых беспорядочно расположены сумки со спорами.

Penicillium и Aspergillus являются возбудителями порчи пищевых продуктов и органических материалов. Развиваясь на поверхности сусла, на бочках, на стенках подвалов, они являются опасными врагами винодельческого производства. Они могут проникать в бочковую клепку на глубину 2,5 см. Тара, зараженная плесенью, придает винам неприятный и почти неустранимый плесневый тон.

Некоторые виды этих грибов имеют техническое значение. Так, Penicillium notatum (пенициллиум нотатум) используется для получения антибиотика — пенициллина. Различные виды Aspergillus, Penicillium, Botrytis и некоторых других грибов используют для приготовления ферментных препаратов (нигрин, аваморин). Вид Aspergillus niger (аспергиллус нигер) применяют для производства лимонной кислоты, а Aspergillus oryzae (аспергиллус оризе) — в производстве японского национального спиртового напитка из риса — сакэ. Оба эти вида обладают способностью осахаривать крахмал и могут использоваться в производстве спирта вместо солода.

часть 1 >>> часть 2 >>> часть 3

1 2 3 4 5 6 7 8 9

ОБЩАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ

1. Предмет, задачи, разделы микробиологии, ее связь с другими науками.

Микробиология - наука о живых организмах, невидимых невооруженным глазом (микроорганизмах): бактерии, архебактерии, микроскопические грибы и водоросли, часто этот список продляют простейшими и вирусами. В область интересов микробиологии входит их систематика, морфология, физиология, биохимия, эволюция, роль в экосистемах, а также возможности практического использования.

Предметом изучения микробиологии являются бактерии, плесневые грибы, дрожжи, актиномицеты, риккетсии, микоплазмы, вирусы. Но поскольку вирусы абсолютно не могут существовать без живого организма, изучением их занимается самостоятельная наука, называемая «вирусологией».

Цель медицинской микробиологии - изучение структуры и свойств патогенных микробов, взаимоотношения их с организмом человека в определенных условиях природной и социальной среды, совершенствование методов микробиологической диагностики, разработка новых, более эффективных лечебных и профилактических препаратов, решение такой важной проблемы, как ликвидация и предупреждение инфекционных болезней.

Разделы микробиологии: бактериология, микология, вирусология и т. д.

• *Общая микробиология – изучает закономерности жизнедеятельности всех групп микроорганизмов, выясняет роль и значение в природном круговороте.
• *Частная микробиология – изучает систематику бактерий, возбудителей отдельных заболеваний и методы их лабораторной диагностики.

В составе обширной науки микробиологии выделяют разделы:

• *Сельскохозяйственная микробиология изучает роль и формирование структуры почвы и ее плодородия, роль бактерий в питании растений.

  Разрабатывает методы и способы использования бактерий для удобрения почв и консервирования кормов.

• *Ветеринарная микробиология – изучает микробов, вызывающих заболевания у домашних животных, разрабатывает методы диагностики, профилактики и лечения данных болезней.
• *Техническая (промышленная) микробиология – изучает микроорганизмы, которые можно использовать в производственных процессах для получения биологически активных веществ, биомассы и пр. Многие исследования происходят на стыке дисциплин (например, молекулярная биология, генная инженерия, биотехнология).
• *Санитарная микробиология изучает бактерий, обитающих в объектах окружающей среды, как автохтонных, так и аллохтонных, способных вызвать загрязнение окружающей среды и играть определенную роль в эпидемиологии инфекций.
• *Экологическая микробиология изучает роль микроорганизмов в природных экосистемах и пищевых цепях.
• *Популяционная микробиология выясняет природу межклеточных контактов и взаимосвязь клеток в популяции.
• *Космическая микробиология характеризует физиологию земных микроорганизмов в условиях космоса, изучает влияние космоса на симбиотические бактерии человека, занимается вопросами предупреждения занесения космических микроорганизмов на Землю.
• *Медицинская микробиология – изучает микробов, вызывающих заболевания у человека. Изучает патогенез и клиническую картину заболеваний, факторы патогенности. Разрабатывает методы профилактики, диагностики и лечения инфекционных болезней человека.

За время существования микробиологии сформировались общая, техническая, сельскохозяйственная, ветеринарная, медицинская, санитарная ветви.

Общая изучает наиболее общие закономерности, свойственные каждой группе перечисленных микроорганизмов: структуру, метаболизм, генетику, экологию и т. д.

Техническая занимается разработкой биотехнологии синтеза микроорганизмами биологически активных веществ: белков, нуклеиновых кислот, антибиотиков, спиртов, ферментов, а также редких неорганических соединений.

Сельскохозяйственная исследует роль микроорганизмов в круговороте веществ, использует их для синтеза удобрений, борьбы с вредителями.

Ветеринарная изучает возбудителей заболеваний животных, методы диагностики, специфической профилактики и этиотропного лечения, направленного на уничтожение возбудителя инфекции в организме больного животного.

Медицинская микробиология изучает болезнетворные(патогенные) и условно-патогенные для человека микроорганизмы, а также разрабатывает методы микробиологической диагностики, специфической профилактики и этиотропного лечения вызываемых ими инфекционных заболеваний.

Санитарная микробиология изучает санитарно-микробиологическое состояние объектов окружающей среды, пищевых продуктов и напитков, и разрабатывает санитарно-микробиологические нормативы и методы индикации патогенных микроорганизмов в различных объектах и продуктах

Основные этапы развития микробиологии.

Выделяют следующие 5 периоды: эвристический, морфологический, физиологический, иммунологический, молекулярно-генетический

1. Эвристический: IV-III тыс. до н.э. – эмпирические знания. Гиппократ : предполагал о природе заразности заболеваний. Факасторо : идея о живом контагии, вызывающем болезни; рекомендовал изолировать больных и надевать маски
2. Морфологический: Открытие в 1676г. ^ Антонием ван Левенгуком ; изготовление линз, увеличивающих в 200-300 раз. Описал и зарисовал многие микроорганизмы, обнаруженные в различных настоях, в колодезной воде, на мясе и др. объектах. Назвал микробы «анималькулюсами».
3. Физиологический: Луи Пастер (1822-1895) французский ученый-химик; основоположник микробиологии, иммунологии, биотехнологии но и характером жизнедеятельности; они вызывают разнообразные химические превращения в субстратах, на которых развиваются; он изучал различные виды брожения (спиртовое, маслянокислое), доказал существование анаэробных организмов
   Значительным вкладом в микробиологию явились исследования немецкого ученого Роберта Коха (1843-1910).

   Им были введены в практику плотные питательные среды для выращивания микробов; это позволило разработать методы выделения (изолирования) микробов в «чистые культуры», т. е. культуры каждого вида в отдельности, развывшееся в одной клетке. Ввел окраску анилиновыми красителями. Микрофотографии. Изучал возбудителей сибирской язвы, туберкулеза, холеры и др. заразных болезней; Сформулировал триаду Коха-Генле: найди, докажи, уничтожь. В 1905 – нобелевская премия.

4. Иммунологический: Многочисленные открытия в области микробиологии во второй половине XIX в.

   Приведите классификацию бактерий по их форме

   способствовали началу бурного развития иммунологии.
   ^ И. И. Мечников (1845-1916) разработал фагоцитарную теорию иммунитета — невосприимчивости организма к заразным болезням. Ему принадлежит идея использования антагонистических отношений между микробами, что легло в основу современного учения об антибиотиках; с ним связано развитие микробиологии в России; он организовал первую в России бактериологическую лабораторию (в Одессе). В 1903 – нобелевская премия. Пауль Эрлих : немецкий химик. Разработал теорию гуморальной защиты организма антителами. Получил Нобелевскую премию в 1908г.

5. Молекулярно-генетический: Стенли Прузинер : американский биолог. Открыл прионы-эндогенные клеточные образование, связанные с ошибками биосинтеза белка, которые обусловлены мутацией генов, ошибвами трансляции, процессами протеолиза Н. Ф. Гамалея (1859 — 1949) изучал вопросы медицинской микробиологии; открыл станцию по прививкам против бешенства; описал явление бактериофагов

3. Классификация микроорганизмов. Различия между эукариотами, прокариотами и вирусами.

Микробы, или микроорганизмы (бактерии, грибы, простейшие, вирусы), систематизиро­ваны по их сходству, различиям и взаимо­отношениям между собой. Этим занимается специальная наука - систематика микроор­ганизмов. Систематика включает три части: классификацию, таксономию и идентифика­цию. В основу таксономии микроорганизмов поло­жены их морфологические, физиологические, биохимические и молекулярно-биологические свойства. Различают следующие таксономи­ческие категории: царство, подцарство, отдел, класс, порядок, семейство, род, вид, подвид и др. В рамках той или иной таксономичес­кой категории выделяют таксоны - группы организмов, объединенные по определенным однородным свойствам.

Микроорганизмы представлены доклеточными формами (вирусы - царство Vira) и клеточными формами (бактерии, архебактерии, грибы и простейшие). Различают 3 доме­на (или «империи»): «Bacteria», «Archaea» и «Eukarya»:

домен «Bacteria» - прокариоты, пред­ставленные настоящими бактериями (эубактериями);

домен «Archaea» - прокариоты, пред­ставленные архебактериями;

домен «Eukarya» - эукариоты, клетки которых имеют ядро с ядерной оболочкой и ядрышком, а цитоплазма состоит из высоко­организованных органелл - митохондрий, аппарата Гольджи и др. Домен «Eukarya» вклю­чает: царство Fungi (грибы); царство животных Animalia (включает прстейшие – подцарство Protozoa); царство растений Plante. Домены включают царства, типы, классы, порядки, семейства, роды, виды.

Вид . Одной из ос­новных таксономических категорий является вид (species ). Вид - это совокупность особей, объединенных по близким свойствам, но от­личающихся от других представителей рода.

Чистая культура . Совокупность однородных микроорганиз­мов, выделенных на питательной среде, характеризующихся сходными морфологичес­кими, тинкториальными (отношение к кра­сителям), культуральными, биохимическими и антигенными свойствами, называется чис­той культурой.

Штамм . Чистая культура микроорганизмов, выделен­ных из определенного источника и отличаю­щихся от других представителей вида, называ­ется штаммом. Штамм - более узкое понятие, чем вид или подвид.

Клон . Близким к понятию штам­ма является понятие клона. Клон представляет собой совокупность потомков, выращенных из единственной микробной клетки.

Для обозначения некоторых совокупностей микроорганизмов, отличающихся по тем или иным свойствам, употребляется суффикс var (разновидность) вместо ранее применявшегося type .

4. Классификация бактерий. Принципы современной систематики и номенклатуры, основные таксономические единицы. Понятие о виде, варианте, культуре, популяции, штамме.

Наибольшую известность получила фенотипическая классификация бактерий, основанная на строении их клеточной стенки.

Крупнейшими таксономическими группами в ней стали 4 отдела: Gracilicutes (грамотрицательные), Firmicutes (грамположительные ), Tenericutes (микоплазмы ; отдел с единственным классом Mollicutes ) и Mendosicutes (археи ) Mollicutes -Микоплазмы - прокариотные одноклеточные , грамотрицательные микроорганизмы , не имеющие клеточной стенки , которые были открыты при изученииплевропневмонии у коров .

Микоплазмы, по всей видимости, являются наиболее простыми самостоятельно воспроизводящимися живыми организмами, объём их генетической информации в 4 раза меньше, чем у Escherichia coli .

Многочисленные микроорганизмы (бактерии, грибы, простейшие, вирусы) строго систематизированы в определенном порядке по их сходству, различиям и взаимоотношениям между собой. Этим занимается специальная наука, называемая систематикой микроорганизмов.

Раздел систематики, изучающий принципы классификации, называется таксономией (от греч.

taxis . расположение, порядок). Таксон. группа организмов, объединенная по определенным однородным свойствам в рамках той или иной таксономической категории. Самой крупной таксономической категорией является царство, более мелкими. подцарство, отдел, класс, порядок, семейство, род, вид, подвид и др. Образование названий микроорганизмов регламентируется Международным кодексом номенклатуры (зоологической, ботанической, номенклатуры бактерий, вирусов). В основу таксономии микроорганизмов положены их морфологические, изиологические, биохимические, молекулярно-биологические свойства.

Согласно современной систематике, патогенные (болезнетворные) бактерии относятся к надцарству прокариотов (Procaryotae), царству эукариот (Eucaryotae), грибы - к царству микота (Mycota), простейшие - к царству Protozoa, вирусы - к царству Vira.

Вид - совокупность микроорганизмов, имеющих общий корень происхождения и максимально близкие фенотипические признаки и свойства. (Вид - эволюционно сложившаяся совокупность особей, имеющих единый тип организации, который в стандартных условиях проявляется сходными фенотипическими признаками: морфологическими, физиологическими, биохимическими и др.)

Популяция - совокупность особей одного вида, обитающих в пределах биотопа (территориально ограниченный участок биосферы с относительно однородными условиями жизни).

Штамм - чистые культуры микробов одного вида, полученные из разных источников или из одного источника в разное время.

Чистая культура - популяция состоящая из особей одного вида. (из одной микробной клетки на искусственной питательной среде).

5. Методы микроскопии. Микроскопический метод диагностики инфекционных заболеваний.

Люминесцентная (или флюоресцентная) микроскопия. Осно­вана на явлении фотолюминесценции.

Люминесценция - свечение веществ, возникающее после воз­действия на них каких-либо источников энергии: световых, элек­тронных лучей, ионизирующего излучения. Фотолюминесцен­ция - люминесценция объекта под влиянием света. Если осве­щать люминесцирующий объект синим светом, то он испускает лучи красного, оранжевого, желтого или зеленого цвета. В ре­зультате возникает цветное изображение объекта.

Темнопольная микроскопия. Микроскопия в темном поле зре­ния основана на явлении дифракции света при сильном боковом освещении взвешенных в жидкости мельчайших частиц (эффект Тиндаля). Эффект достигается с помощью параболоид- или кардиоидконденсора, которые заменяют обычный конденсор в био­логическом микроскопе.

Фазово-контрастная микроскопия. Фазово-контрастное приспособление дает возможность увидеть в микроскоп прозрачные объекты. Они приобретают высокую контрастность изображения, которая может быть позитивной или негативной. Позитивным фазовым контрастом называют темное изображение объекта в светлом поле зрения, негативным - светлое изображение объек­та на темном фоне.

Для фазово-контрастной микроскопии используют обычный микроскоп и дополнительное фазово-контрастное устройство, а также специальные осветители.

Электронная микроскопия. Позволяет наблюдать объекты, размеры которых лежат за пределами разрешающей способно­сти светового микроскопа (0,2 мкм). Электронный микроскоп применяется для изучения вирусов, тонкого строения различных микроорганизмов, макромолекулярных структур и других субмик­роскопических объектов.

В повседневной практике бактериологической лаборатории микроскопическое исследование, как правило, используют для ускоренной ориентировочной диагностики.

Основные задачи микроскопии: выявление возбудителя в клиническом материале, ориентировочная идентификация на основе определения характерных морфологических и тинкториальных признаков микроорганизмов, а также изучение окрашенных мазков из колоний чистых культур. При некоторых инфекционных болезнях, для возбудителей которых характерна специфичность морфологии (протозойные болезни, гельминтозы, грибковые заболевания, спирохетозы), микроскопическое исследование - основной или один из основных методов диагностики.

Материалом для микроскопического исследования могут служить кровь, костный мозг, СМЖ, пунктаты лимфатических узлов, фекалии, дуоденальное содержимое и жёлчь, моча, мокрота, отделяемое мочеполовых путей, биоптаты тканей, мазки со слизистых оболочек (ротовой полости, нёбных миндалин, носа, влагалища и др.).

6. Методы окраски микробов и их отдельных структур.

Методы окраски. Окраску мазка производят простыми или сложными методами. Простые заключаются в окраске препарата одним красителем; сложные методы (по Граму, Цилю - Нильсену и др.) включают последовательное использование нескольких красителей и имеют дифференциально-диагностическое значение. Отношение микроорганизмов к красителям расценивают как тинкториальные свойства. Существуют специальные методы окраски, которые используют для выявления жгутиков, клеточной стенки, нуклеоида и разных цитоплазматических включений.

При простых методах мазок окрашивают каким-либо одним красителем, используя красители анилинового ряда (основные или кислые). Если красящий ион (хромофор) - катион, то краситель обладает основными свойствами, если хромофор — анион, то краситель имеет кислые свойства. Кислые красители - эритрозин, кислый фуксин, эозин. Основные красители - генциановый фиолетовый, кристаллический фиолетовый, метиленовый синий, основной фуксин. Преимущественно для окраски микроорганизмов используют основные красители, которые более интенсивно связываются кислыми компонентами клетки. Из сухих красителей, продающихся в виде порошков, готовят насыщенные спиртовые растворы, а из них - водно-спиртовые, которые и служат для окрашивания микробных клеток. Микроорганизмы окрашивают, наливая краситель на поверхность мазка на определенное время. Окраску основным фуксином ведут в течение 2 мин, метиленовым синим - 5-7 мин. Затем мазок промывают водой до тех пор, пока стекающие струи воды не станут бесцветными, высушивают осторожным промоканием фильтровальной бумагой и микроскопируют в иммерсионной системе. Если мазок правильно окрашен и промыт, то поле зрения совершенно прозрачно, а клетки интенсивно окрашены.

Сложные методы окраски применяют для изучения структуры клетки и дифференциации микроорганизмов. Окрашенные мазки микроскопируют в иммерсионной системе. Последовательно нанести на препарат определенные красители, различающиеся по химическому составу и цвету, протравы, спирты, кислоту и др.

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Микробиология – наука, изучающая строение, свойства и жизнедеятельность микроорганизмов. Пища является благоприятной питательной средой для развития микробов, которые своим действием могут изменить свойства и качество пищи, делая её опасной для здоровья человека.

Микробы – одноклеточные организмы – широко распространены в почве, воде, воздухе.

Одни микробы играют положительную, а другие отрицательную роль.

Морфология микробов (бактерии, плесневелые грибы, дрожжи, вирусы)

Название микробов	Форма	Способ размножения
Бактерии – одноклеточные микроорганизмы размером 0,4 – 10 мкм.	Делят на: 1) кокки – шаровидной формы (микрококки, диплококки, тетракокки) 2) палочки (одиночные, двойные, цепочки) 3. вибрионы изогнутые и 4. спириллы спирально извитые 5. спирохеты формы	Путем простого деления в течении 20-30 минут.
Плесневелые грибы – одноклеточные или многоклеточные растительные организмы, нуждающиеся в пищевых продуктах и в доступе воздуха.	Имеют форму вытянутых переплетающихся нитей толщиной 1-15 мкм.	С помощью гиф и спорами.
Дрожжи – одноклеточные неподвижные микроорганизмы.	Бывают разной формы: круглые, овальные, палочковидные	В благоприятных условиях в течении нескольких часов следующими способами: почкованием, спорами и делением.
Вирусы – частицы, не имеющие клеточного строения, обладающие своеобразным обменом веществ, способностью к размножению.	Бывают круглой, прямоугольной и нитевидной формы размером от 8 до 150 нм.

Физиология микробов

Микробы, как и все живые существа, состоят из белков (6-14 %), жиров (1-4 %), углеводов, минеральных веществ, воды (70-85 %), ферментов.

Вода составляет основную массу клетки микроорганизма. Количе-ство ее колеблется от 70 до 85 % - в вегетивных клетках и около 50 % в спорах. В воде растворены все важные органические и минеральные вещества микробной клетки и протекают основные биохимичес-кие процессы (гидролиз белков, углеводов и др.).

Белки - основа жизненных структур микроорганизмов. Они вхо-дят в состав цитоплазмы, ядра, оболочек и другие структуры клетки. 1>елки микробов состоят из аминокислот.

Углеводы - входят в состав оболочки, слизистых капсул, прото-плазмы и в виде зерен гликогена - запасного питательного вещества. Углеводы поступают в клетку микробов из окружающей среды и используются клеткой как источник энергии.

Классификация и физиология микроорганизмов

В клетках имеются как простые углеводы, так и сложные (крахмал, гликоген, клетчатка).

Жиры - в небольшом количестве входят в состав цитоплазмы, ядра в виде сложных соединений с белками. Жиры служат источни-ком энергии микроорганизмов.

Минеральные вещества играют важную роль в построении слож-ных белков, витаминов, ферментов микробной клетки. Растворимые минеральные вещества поддерживают нормальный уровень внутри-клеточного осмотического давления (тургор).

Минеральные вещества микробов представлены в виде: фосфора, натрия, магния, железа, серы и др.

Ферменты - вещества ускоряющие (катализаторы) биохимичес-кие процессы и находятся внутри клетки микробов. Микробы содер-жат различные ферменты, одни из которых влияют на биохимичес-кие процессы внутри клетки, другие выделяются наружу, перераба-тывая вещества окружающей среды, вызывая брожение, гниение и другие процессы в пищевых продуктах.

Питание микробов. Микробы питаются белками, жирами углеводами, минеральными веществами, которые проникают в клетку в растворенном виде через оболочку путем осмоса(процесс диффу-зии через полупроницаемую оболочку). Белки и сложные углеводы усваиваются микробами только после расщепления их на простые составные части ферментами, выделенными микроорганизмами.

Для осуществления нормального питания микробов необходимо определенное соотношение концентрации веществ как внутри клет-ки микроорганизма, так и в окружающей среде. Наиболее благопри-ятная концентрация - содержание 0,5 % хлористого натрия в окружающей среде. В среде, где концентрация растворимых веществ на много выше (2-10 %), чем в клетке, вода из клетки переходит в окружающую среду, происходит обезвоживание и сморщивание цитоплазмы, что приводит к гибели микроба. Это свойство микроорганизмов используют при консервировании продуктов сахаром (варенье) или солью (посол мяса, рыбы).

Дыхание микробов. Дыхание микробам необходимо для по-лучения энергии, обеспечивающей все жизненные процессы. По спо-собу дыхания микробы делят на аэробы, нуждающиеся в кислороде воздуха (плесневые грибы, уксуснокислые бактерии); анаэробы, жи-вущие и развивающиеся при отсутствии кислорода (ботулинус, маслянокислые бактерии), условные (факультативные) анаэробы, развивающиеся как в присутствии кислорода, так и без него (молочно-кислые бактерии, дрожжи).

Биология дрожжей

5. Морфология дрожжей

Макроморфологические признаки очень изменчивы и сильно зависят от состава среды и условий культивирования, поэтому они имеют весьма ограниченное значение в систематике дрожжей. . Дрожжевые культуры, растущие на плотных средах…

Вегетативное размножение кустарников

1.2 Способы размножения кустарников

Кустарники размножаются черенками, семенами, отводками. Семенное размножение большинства хвойных зачастую затруднено ввиду низкой доброкачественности и длительной всхожести семян, а также медленного роста сеянцев…

Вегетативное размножение хвойных растений

1.2 Способы размножения хвойных растений

Семенное размножение большинства хвойных зачастую затруднено ввиду низкой доброкачественности и длительной всхожести семян, а также медленного роста сеянцев…

Генетически модифицированные организмы. Принципы получения, применение

1.2.1 Способы получения ГМ микроорганизмов

Способность организмов синтезировать те или иные биомолекулы, в первую очередь белки, закодирована в их геноме. Поэтому достаточно «добавить» нужный ген, взятый из другого организма, в бактерию…

Микробиология

2. Энергетический обмен микробов. Способы получения энергии — брожение, дыхание. Типы дыхания бактерий

Жизненные функции микроорганизмов: питание, дыхание, рост и размножение — изучает физиология. В основе физиологических функций лежит непрерывный обмен веществ (метаболизм). Сущность обмена веществ составляют два противоположных…

Микробиология питьевой воды

1.1 Закономерности количественного и качественного содержания микроорганизмов в пресных водоемах от различных факторов

Микрофлора различных водоемов содержит достаточное количество питательных веществ, что является главным фактором, способствующим развитию микроорганизмов. Чем богаче он, органическими веществами…

Морфология внутреннего строения рыб

2.8 Половая система и способы размножения

Способы размножения рыб различны. Некоторые живородящие — из тела матери выходит активная молодь. Остальные — яйцекладущие, т.е. мечут икру, оплодотворяемую во внешней среде. Репродуктивное поведение некоторых рыб весьма своеобразно…

Морфология и классификация прокариотов и эукариотов. Генетика микроорганизмов

4. Морфология и классификация эукариотов (микроскопических грибов и дрожжей)

Эукариоты (мицелиальные и дрожжевые грибы). Грибы. Общая характеристика. Грибы (Мусоtа) — обширная и разнообразная группа растительных организмов. Они не содержат хлорофилла…

1.

Перенос генетического материала у актиномицетов

Перенос генетического материала и генетическое картирование у актиномицетов

2. Генетическое картирование актиномицетов

Генетика актиномицетов исследована достаточно хорошо. Для наиболее изученных видов еще с конца 50-х гг. составлялись на основании конъюгационных скрещиваний подробные генетические карты с множеством нанесенных на них маркеров…

Плесневые грибы

1. Способы размножения плесневых грибов.

2.2. Классификация и морфология бактерий

Способы образования и размножения спор. Значение бесполого спорообразования для идентификации рода грибов

Размножение происходит путем деления, идущего в поперечном направлении. При делении бактерия распадается на две равные или неравные по величине части. Образовавшиеся две клетки рассматриваются как материнская и дочерняя…

Размножение — одно из фундаментальных свойств живого. Способы и формы размножения организмов

Раздел 2. Основные способы и формы размножения

Процесс размножения исключительно сложен и связан не только с передачей генетической информации от родителей к потомству, но и с анатомическими и физиологическими свойствами организмов, с их поведением, гормональным контролем…

Роль микроорганизмов в круговороте химических элементов в природе

6. Роль микроорганизмов в круговороте фосфора. Различные типы жизни бактерий, основанные на использовании соединений фосфора

Круговорот фосфора несколько отличается от круговорота остальных элементов. Освобождение фосфора из органических соединений происходит в результате процессов гниения. Однако, до сих пор не обнаружены микроорганизмы…

Способы размножения у различных микроорганизмов, сущность и химизм их дыхания

2. Характеристика аэробных и анаэробных микроорганизмов. Сущность и химизм дыхания у микроорганизмов

Потребность в энергии обеспечивается процессами энергетического обмена, сущность которых заключается в окислении органических веществ, сопровождаемом выделением энергии…

Углеводородокисляющие микроорганизмы – перспективные объекты экологической биотехнологии

1.3 Трансформации, осуществляемые спорами грибов и актиномицетов

Трансформации, осуществляемые спорами, заслуживают специального внимания. Они обладают рядом удобств как технологические процессы. Неожиданно высокая энзиматическая активность, которую демонстрируют споры…