Семейная жизнь животных. Этологическая структура популяций

У княгини ребя, у кошки

котя – таково же дитя.

(Русскаяпоговорка)

Люди – звери. Поэтому семья бессмертна. Распад социальных форм семьи приоткрывает ее неизменную биологическую основу.

Человек в мире животных . Нельзя понять процесс становления человеческого общества и семьи, не зная характера зоологических объединений, им непосредственно предшествовавших. “Человек – животное политическое”, – написал когда-то Аристотель, знаток животных и создатель зоологии. Политическое – это полисное, образующее структуру иерархически оформленного поселения, как муравей – животное муравейниковое, озерная чайка – колониальное, медведь – территориальное, а аист – семейное.

На животные корни человеческой семьи обратил внимание в своем труде “Sex and repression in savage society” английский антрополог Б. Малиновский (1884–1942), проводивший полевые исследования в Новой Гвинее, Австралии и Меланезии. Семья, считал исследователь, единственная социальная группа, воспринятая человеком от животных. Ее ядром является отношение родителей и детей. Семейная жизнь млекопитающих не завершается с рождением потомства. Длительное созревание детеныша требует достаточно продолжительной заботы и обучения со стороны обоих родителей.

Семейные сообщества. Критерием семьи в мире животных является забота о потомстве. Наличные межпоколенные взаимодействия делают сексуальные межполовые отношения устойчивыми. Поэтому семьями могут быть и гомосексуальные объединения.

В естественных условиях встречаются следующие формы семей:

· Нулевая семья: детеныши растут без родительской заботы, образуя стаи.

· Нуклеарная семья: одна самка выращивает детенышей одного или, редко, двух последовательных выводков; одиночный самец выращивает свое потомство от одной или нескольких самок (в основном у рыб).

· Самки, объединяясь, совместно выкармливают детенышей. Выводки объединяются в детские ясли.

· Моногамная семья: пара родителей выращивает своих детенышей одного, двух, трех последовательных выводков (чаще у птиц).

· Полигамная семья: один самец связан с несколькими самками и их потомством от него (у млекопитающих); одна самка-матриарх, ее детеныши и несколько самцов (в вырожденных сообществах).

· Семейное сообщество: несколько самцов и самок со своими детенышами и молодняком (стадо, стая, орда).

В экстремальных и искусственных условиях образуются квазисемьи :

· Настойчивые ухаживания самца могут ускорить гормональное развитие самки. Когда самку и самца голубей держали раздельно в соседних клетках так, чтобы они могли видеть и касаться друг друга, непрерывное ухаживание голубя индуцировало голубку снести яйца (нежизнеспособные).

· В неволе, в отсутствие самцов, пару образуют две голубки, одна из которых демонстрирует поведенческие особенности, обычно присущие самцу. Обе несут яйца одновременно. Нимфомания распространена у коров молочных пород. Корова ведет себя как бык, ревет, стремиться спариться с другими коровами, но сама таким попыткам противится. По внешнему виду, по голосу она впоследствии все более и более начинает походить на быка. У таких коров довольно часто обнаруживают кисту яичников.

· Встречается ухаживание за макетом (портретом) брачного партнера и его оплодотворение (у трехиглой колюшки). Для быка достаточно железной трубы, изогнутой в виде перевернутого латинского U. Для голубей достаточно собственного отражения в зеркале.

· В заповедниках и заказниках обуреваемый нежностью лось (или лев) пытаются спариться с мужчиной из обслуживающего персонала, а самки принимают его за соперника.

Образование семей представляет, таким образом, естественный процесс, осуществление которого возможно и при отсутствии полового партнера.

Брачное поведение (ухаживание) – поведение, включающее подачу сигналов партнеру, синхронизацию поведения, умиротворение, пространственную ориентацию, соблазнение, репродуктивную изоляцию. Ниже даны краткие характеристики отдельных брачных действий.

Узнавание . Как найти самца? По песне. Брачные песни – звуковые демонстрации. Песни привлекают самок (и хищников) и отпугивают соперников. Песня достигает максимальной громкости, когда самец одинок и прекращается, как только у него появляется самка. Брачные песни есть и у земноводных (вспомним лягушек), и у пресмыкающихся (степных черепах, крокодилов), и у птиц, и у млекопитающих. Не случайно говорят, что женщина любит ушами, а гитаристы (гармонисты) и говоруны пользуются популярностью у женщин.

У бабочек привлекает запах девственных самок. У крупных ночных бабочек из семейства бражников самка может привлечь самца на расстоянии 11 км. Здесь берет истоки парфюмерия.

Приветствие выполняет функцию умиротворения. У квакв, когда родитель подходит к гнезду, он отвешивает глубокий поклон тому, кто в нем находится (партнеру или потомку). Кланяясь, птица демонстрирует иссиня-черную шапочку и поднимает три тонких белых пера, которые обычно сложены сзади. После такого вступления она заходит в гнездо, где встречает сердечный прием. Иначе птенец атакует отца.

Тигр, встречаясь с другим тигром, который ему уже знаком, издает особое короткое рычание. Точно так же он приветствует в зоопарках и цирках сторожа, показывая, что считает его за тигра. Дряхлый капуцин верещал, когда узнавал знакомых посетителей, при этом у него наблюдалась эрекция, которая служит элементом приветствия. Собака тычется в лицо хозяина потому, что хочет прижаться носом к его носу, как поступают собаки, приветствуя друг друга.

Избегание (“стыдливость”) – это рефлекс, обеспечивающий защиту от хищников. Прикосновение к телу означает, что тебя поймали. Только у очень немногих видов самец способен заставить самку спариваться с ним насильно. Поэтому необходимо подавить рефлекс избегания. Во время самого спаривания животные (особенно самки) находятся в беспомощном положении.

Брачные клубы. Серебристые чайки на гнездовых участках образуют “клубы”, где формируются новые пары. У токующих птиц действует “принцип клумбы”. Самцы вместе привлекают, приподнимая крылья, пролетающих самок сочетанием индивидуальных расцветок в крупное пестрое пятно.

Брачные танцы . Оставшаяся без партнера чайка приближается к самцу особым образом. Она втягивает шею, направляет клюв вперед и слегка вверх, а затем, расположив тело горизонтально, медленно кружит вокруг выбранного самца. Танец идет с демонстрацией идентифицирующих цветовых пятен, с глубокими поклонами и прижиманиями. Основные элементы танца – поиск, нападение, бегство – выражают столкновение противоречивых эмоций.

Брачные игры. У бабочки сатир Семела за самкой гоняется самец. Если она не отгоняет его взмахами крыльев, то это субоптимальное половоевлечение. У шилоклювок копуляции предшествует охорашивание, чистка перьев, выпрашивание корма. У чаек самка часто начинает выпрашивать у самца корм, своеобразно подергивая головой. Самец реагирует на такое выпрашивающее поведение, отрыгивая часть проглоченной пищи, которую самка жадно съедает. В начале сезона размножения это может быть просто “флирт”.

Брачные сражения – угрожающая демонстрация цветовых узоров и пятен, оставление пахучих сигналов, исполнение социально значимых песен. Самец чайки начинает с важным видом расхаживать, оборачиваться и нападать на других самцов. Внутри клуба агрессивность самца может быть настолько высокой, что он разгоняет всех находящихся там чаек.

Объект нападения – половой соперник: дерутся как самцы, так и самки. Иногда самки побуждают своих партнеров нападать на других самцов. Самки делают вид, будто происходящее их как бы не касается, но они внимательно наблюдают и выбирают для своих будущих детей элитных отцов среди победителей. У побежденного самца снижается яркость расцветки, а у победившего она становится интенсивней.

В сражениях осуществляется дислокация, территориальное размещение враждебных особей и резервирование пространства. Возникает смещенная активность, на защищаемой площадке имитируется строительство гнезда, либо оно действительно строится (у серебристых чаек, трехиглой колюшки).

Умиротворение . Поскольку нападения всегда направлены против самца-соперника, самка должна отличаться от него внешне, чтобы не быть атакованной (различие “одежды”). В ответ на первую атаку самка либо спокойно отступает, либо избегает столкновения. После этого самец не способен напасть на нее, утрачивает агрессивность и начинает ухаживание. Самка умиротворяет самца, демонстрируя инфантильное поведение и стимулируя родительские побуждения. Поэтому самцы при ухаживании кормят самок. У пауков самец умиротворяет паучиху на ее паутине, чтобы она не приняла его за добычу. Пока самка ест, самец оплодотворяет.

Родительское поведение начинается с имитации инфантильного поведения и ритуального кормления брачного партнера. Самец, неспособный накормить самку, будет ненадежным отцом семейства.После брачной проверки и заключения брачного контракта животные приступают к деторождению. Ниже даны краткие характеристики отдельных родительских действий.

Домостроительство . Когда возникает прочный союз, птицы покидают клуб и выбирают собственную территорию в пределах занятого колонией пространства. Оба партнера собирают гнездовой материал и сооружают гнездо. Отсутствие гнезда или материалов для его постройки может полностью блокировать откладку яиц у чижей и различных видов гусей. У беременных крыс перед родами наблюдается внезапный подъем строительной активности, причем энергичное строительство продолжается на протяжении всего периода лактации.

Спаривание . У чаекспариванию предшествует долгая церемония. Оба партнера начинают подергивать головой, как будто выпрашивают корм

Защита птенцов необходима от хищников и от чаек, которые разбивают и съедают чужие яйца. При нападении птицы поднимают крик. Птенцы скрываются. Начинаются беспорядочные атаки, бомбардировка отрыгиваемой пищей и фекалиями, что дезориентирует хищника. Необходимо посменное с самцом высиживание яиц.

Изгнание . У многих видов подросший птенец, приобретая облик взрослой особи, начинает “раздражать” своих родителей, т. е. одним своим видом стимулирует их агрессивность. Потомок может некоторое время избегать нападений родителей с помощью инфантильного поведения, принимая позу подчинения. Родители теряют интерес к потомству, когда оно становится само способно следить за собой.

Задания и упражнения:

1) Приведите примеры из жизни животных, которые дополнительно иллюстрируют рассмотренные ситуации.

2) Выделите в жизни человеческого общества формы поведения, изоморфные (подобные) поведению животных.

3) Есть ли у вас или ваших знакомых квазисемья?

4) Раздражает ли подросток своим присутствием родителей?

5) Разработайте проект организации семейной жизни, учитывая закономерности, открытые этологией.

1. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М., 1988.

2. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяции. М., 1983.

3. Плюснин Ю.М. Проблема биосоциальной эволюции: Теоретико-методологический анализ. Новосибирск, 1990.

4. Тинберген Н. Социальное поведение животных. М., 1993.

5. Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975.

§ 3. Первая сексуальная революция

Нет в любви плодов запретных,

Жизнь летит подобно ветру.

Ты в любви других не слушай.

Это sexual revolution.

Ты иди по жизни смело.

И кому какое дело,

Кто тебе в постели нужен.

Это sexual revolution

(Стрелки Int. + Б. Моисеев)

Секс – источник человечности. У животных секса нет, а есть только более или менее успешное оплодотворение. Творческое занятие сексом и развитие сексуальной культуры лежат в основе развития человеческого общества.

Объединения приматов. Предками ранних предлюдей были крупные антропоиды миоцена (22 – 5 млн. лет назад), мало отличавшиеся от современных обезьян. У живущих в естественных условиях обезьян выявлены следующие формы объединений:

· Материнско-детская группа, состоящая из самки и ее детенышей. Взрослые самцы ведут обычно одинокий образ жизни.

· Объединение, состоящее из взрослого самца, взрослой самки и детенышей. Временно отдельные самцы и самки могут вести одинокий образ жизни. Такая организация встречается у гиббонов.

· Гаремная группа – объединение, состоящее из одного взрослого самца, нескольких взрослых самок и детенышей. Включает в свой состав несколько материнско-детских групп. Находящиеся за пределами гаремных групп самцы-холостяки либо ведут одинокий образ жизни, либо живут группами.

· Гаремно-холостяцкое стадо – объединение гаремных групп и самцов-холостяков. Встречается у гамадрилов.

· Общее стадо – объединения, в состав которых входят несколько взрослых самцов, несколько взрослых самок и детенышей и которые в то же время не подразделены на гаремные группы. Встречается у павианов саванны, у гориллы. У ревунов, зеленых мартышек, части лангуров Индии наряду с общими стадами существуют одиночные самцы или объединения самцов.

· Ассоциация – многоуровневая организация, которая представляет собой сравнительно постоянную совокупность животных, вступающих в контакты друг с другом, знающих друг друга и отличающих тех, кто входит в нее, от тех, кто к ней не принадлежит. На втором уровне организации она состоит из крайне неустойчивых группировок. Животные переходят из одной группы в другую, а иногда не входят в состав ни одной из них. Единственно постоянным элементарным объединением является материнско-родовая группа. В наиболее чистом виде данный тип объединения описан у шимпанзе.

Формы объединений обезьян зависят от среды обитания. Вариабельность социальных структур обусловлена экологическими условиями, временем года и реальными погодными условиями (например, небывалой засухой или обилием дождей), наличием соседних сообществ (т. е. плотностью популяции) или второй близкородственной группы, претендующей на сходные ресурсы питания. Так, в периоды сильной засухи стада павианов анубисов формируют необычные для себя группировки, которые напоминают гаремы павианов и гамадрилов.

Социальная организация гоминид и исчезновение эструса. Миоценовые антропоиды были организованы, подобно шимпанзе и другим полудревесным обезьянам, в ассоциации. Предлюди перешли к жизни в саванне и саванном редколесье, где наиболее распространенным типом организации стало общее стадо. Чем более открыта местность, тем выше потребность в защите самок и детенышей от хищников, которыми изобилует саванна. Поэтому все животные, образующие стадо, держатся вместе. Крайне редки переходы из стада в стадо. Общее стадо является прочным, постоянным, почти полностью замкнутым объединением с достаточно жесткой иерархией. Взрослые самцы доминировали над самками и подростками, взрослые самки над подростками.

Физиология размножения обезьян характеризуется наличием эструса – состояния полового возбуждения, которое выражается в стремлении к парованию и длится несколько дней в течение каждого менструального цикла. В тех объединениях, где отношения доминирования развиты сравнительно слабо, с самкой, находящейся в эструсе, вступают в отношения все желающие самцы. При жесткой системе доминирования в максимуме эструса доминирующий самец спаривался с самкой монопольно. Образовавшаяся пара существовала несколько дней.

С переходом в саванне к прямохождению выросла женская смертность из-за дополнительных осложнений при беременности и родах. Поэтому в стадах предлюдей возник дефицит самок. В условиях, когда самок мало и в то же время существует жесткая иерархия, единственным фактором, способным смягчить соперничество самцов, стало пребывание в состоянии сексуальной восприимчивости возможно большего числа самок. Физиология размножения предлюдей эволюционировала в направлении удлинения эстрального периода до его совпадения с менструальным периодом, т. е. по линии исчезновения эструса.

Этот процесс представлял подлинную сексуальную революцию. Повышенная сексуальность самок стала фактором миротворчества и упрочения социальной организации гоминид.

Человеческое общество возникло как сексуальное сообщество, организованное вокруг полового цикла. Особые химические вещества – феромоны – обеспечивали согласованное развитие сексуального сообщества. Женщины-подруги, проводящие много времени вместе, имеют синхронизированный менструальный цикл. Женщины, регулярно проводящие много времени в присутствии мужчин, имеют более короткий цикл, по сравнению с женщинами, работающими в женском коллективе.

С появлением самок с длительным эстральным периодом в стаде стало больше мужчин и, следовательно, больше мяса, которого стало хватать на стариков, носителей опыта. Так появился зародыш общества, т. е. коллектив людей. Этот момент – 1,42 млн. лет назад – датируется по находкам первых очагов, т. е. длительно поддерживаемых костров.

Промискуитет. Пока у самок был эструс, они не могли выбирать время спаривания. Им был безразличен состав и число партнеров. С исчезновением эструса женщины получили возможность выбирать время спаривания и партнера, а мужчины стали соперничать за привлечение внимания то или иной женщины. Пары возникали и распадались в зависимости от желания сторон. Данная стадия организации половых отношений получила название промискуитета.

До сегодняшнего дня человек сохранил потребность в активной и даже беспорядочной половой жизни, особенно в периоды нестабильности. Любую социальную революцию сопровождают не только разруха, голод и жертвы, но и всплеск промискуитета. По данным разных исследователей, в России добрачные связи в 20-е гг. ХХ в. имели 85–95% мужчин и 48–62% женщин. Мужчины в среднем начинали половую жизнь между 16 и 18 годами, а примерно четверть из имеющих сексуальный опыт – до шестнадцатилетия.

Вторая сексуальная революция – ломка традиционных отношений в области секса на Западе в 1960-е гг. Сексуально-эротические отношения в этот период стали всё больше отделяться от функции деторождения, выросло сексуальное экспериментирование в браке. Рост браков, заключаемых по любви, обусловил меньшую длительность брака. Эротизация брака, привела к сексуальной раскованности, изменению оценок добрачных связей, росту сексуального натурализма, расцвету порнографии и проституции. Перед обществом встали проблемы нежелательных беременностей и абортов, распространения болезней, передаваемых половым путем, роста разводов.

В начале 1920-х гг. мысль о возможности сексуальной революции высказал В.И. Ленин в беседе с Кларой Цеткин: “В эпоху, когда рушатся могущественные государства, когда разрываются старые отношения господства, когда начинает гибнуть целый общественный мир, в эту эпоху чувствования отдельного человека быстро видоизменяются. Подхлестывающая жажда разнообразия и наслаждения легко приобретает безудержную силу. Формы брака и общения полов в буржуазном смысле уже не дают удовлетворения. В области брака и половых отношений близится революция, созвучная пролетарской революции”.

Предпосылками сексуальной революции стали акселерация и более раннее половое созревание (средний возраст менархе (начало менструаций) у девочек-москвичек с 1930-х до 1960-х гг. снизился с 15 до 13 лет), появление эффективных противозачаточных средств. Современный человек ведет более интенсивную сексуальную жизнь, чем его предки. Уменьшились ее сезонные колебания, увеличилось число сношений в неделю, удлинились эротические ласки, заметно обогатилась (особенно у более образованных и молодых пар) сексуальная техника.

С каждым следующим поколением уменьшается доля сексуально холодных, равнодушных женщин. Обследование замужних чехословацких женщин от 20 до 40 лет, разбитых на пять возрастных когорт по годам рождения (с 1911–1920-го до 1951–1958-го), показало, что доля женщин, испытывающих оргазм, выросла с 31 до 79%. Сходные тенденции действовали и в других странах. В 1920-е гг. почти две трети американок жаловались на чрезмерную сексуальную активность своих мужей; теперь это мнение разделяют только 5%. Повышение сексуальной удовлетворенности женщин благотворно сказывается на их самочувствии, умиротворяет их.

В настоящее время, как и в эпоху первой сексуальной революции – наступления промискуитета – отрицательные последствия беспорядочной половой жизни стали смягчаться рядом ограничений, табу, добровольно принимаемых на себя людьми. Возникла мода на девственность. В американских школах наряду с общественными организациями гомосексуалистов появились клубы девственников. Во многих профессиях временное безбрачие стало условием успеха.

Задания и упражнения:

1) Посмотрите видеозапись научно-популярного фильма о семейной организации приматов. Что вам больше всего удивило?

2) Посетите зоопарк и понаблюдайте за поведением обезьян. Что вам запомнилось?

3) На основе изучения доступной вам литературы, опишите мир гарема, складывающиеся в нем взаимоотношения мужчин, женщин и детей.

4) Поинтересуйтесь у женщин старшего возраста, работающих в стабильных женских коллективах, существует ли у них синхронизация менструального цикла?

5) Путем анонимного опроса сверстников установите среди них количество девственников, время начала менструаций и половой жизни. Коснулась ли Вас сексуальная революция?

1. Бутовская Л.М. Эволюция человека и его социальной структуры // Природа. 1998. № 9.

2. Райх В. Сексуальная революция. СПб. М., 1997.

3. Семенов Ю.И. Происхождение брака и семьи. М., 1974.

4. Семенов Ю.И. На заре человеческой истории. М., 1989.

5. Файнберг Л.А. У истоков социогенеза: От стада обезьян к общине древних людей. М., 1980.

Многие млекопитающие ведут одиночный образ жизни, в сезон размножения часто переходящий в одиночно-семейный, игрупповой (семьи, стаи, прайды и пр.). При одиночном образе жизни каждая особь раздельно существует на своем индивидуальном участке. У большинства млекопитающих участки соседних особей в той или иной степени перекрываются. При этом активная охрана участка проявляется лишь в отношении территории, на которую не налегают участки соседей, зоны же совместного использования маркируются всеми животными-соседями, а активно защищаются только от «чужаков». Области перекрывания участков представляют собой своеобразные «зоны контактов», в которых между соседними животными у некоторых видов устанавливаются нейтральные отношения на основе индивидуального опознавания.

Аналогичные зоны перекрывания имеются и у стадных животных, которым свойственно обладание групповыми участками. У волков , например, на стыках участков соседних семей имеются особые «буферные зоны», которые посещаются членами соседних семей лишь на короткое время и при обилии пищи не используются для охоты. В местах перекрывания соседние стада контактируют друг с другом, что, в частности, облегчает переход особей из группы в группу, а соответственно ведет к снижению уровня инбридинга.

Дифференцированное проявление территориальности с выделением в пределах участка активно охраняемой части открывает возможность «маневра» в использовании пространства: у грызунов, например, при увеличении плотности населения отмечается уменьшение размеров активно охраняемой территории, возрастание степени перекрывания участков и уменьшения их площади. Такая реакция предохраняет популяцию от потерь на время, пока включаются и реализуются механизмы приведения плотности населения в соответствие с конкретной экологической обстановкой.

В сезон размножения у одних видов пары образуются только на период спаривания, после чего самка одна выращивает и воспитывает детенышей (куньи, кошки, белки и др. ) и средства связи у них ведут к рассредоточению особей; у других – в стадах и колониях обеспечивают согласованное поведение (копытные, ластоногие, суслики ) группы.

При семейном образе жизни родительская пара может сохраняться несколько лет (сурки, бобры, волки ). В выращивании потомства могут участвовать оба родителя. В семье сложная ролевая структура, иногда основанная на доминировании-подчинении (обезьяны ).

Крайне мал участок обитания кустарниковой полевки (грызуна, питающегося корневищами, зеленью и ведущего преимущественно подземный образ жизни): он равен нескольким квадратным метрам; у рыжей полевки величина участка колеблется от 500 м²(самки) до 2500 м²(самцы); участок нутрии занимает площадь около 10000 м² (1 га); у соболя - около 10 км²;у тигра на севере ареала - свыше 400км².

Размер участка обитания меняется по сезонам (у некоторых видов вплоть до стирания территориальности) и обычно различен у разных половозрастных групп. Сезонные изменения величины участка связаны в основном с изменением кормовых условий в разные годы. У зверей, пользующихся временным жилищем (лисица, белка и др.), обитаемая площадь подразделяется на гнездовый участок (на нем находится жилище) и кормовой. В период роста детенышей такие звери обнаруживают большую привязанность к гнездовому участку, но по мере приобретения молодыми самостоятельности постепенно их перемещения удлиняются, и главенствующее значение в жизни семьи приобретает кормовой участок.

Животные, пользующиеся постоянными жилищами (барсук, сурок, бобр ), не меняют занимаемой территории, вследствие чего их участки не имеют указанного выше подразделения. У таких зверей индивидуальные и семейные участки сохраняются в течение всей жизни особи (группы).

Имеются особые формы поведения, связанные с защитой границ индивидуального и семейного участка, - территориальное поведение. У некоторых видов зверей обладатель участка ревниво охраняет его от вторжения других особей своего вида. Если это случится, он энергично преследует пришельца. Борьба на этой почве может принимать ожесточенный характер. Так, например, схватки бобров, ондатр с появляющимися на их семейно участке чужаков (чаще всего расселяющихся молодых особей) иногда кончаются гибелью пришельца от укусов. Ожесточенные драки хозяина с половозрелыми пришельцами отмечаются у сурков. Вражда из-за индивидуальных участков имеет место у соболей, кошачьих, белок и др., что выражается в многочисленных закусах на шкурках добытых зверей на участках с высокой плотностью поголовья. Товарные свойства таких шкур низкие. У мышевидных грызунов участки обитания могут широко перекрываться. Перекрываются индивидуальные участки самцов и самок одного вида и у многих других млекопитающих.

Частоту и агрессивность непосредственных контактов зверей из-за территории снижают и в некоторой степени предотвращают выразительные позы и движения соперников, различная маркировка занятого участка, выполненная его «хозяином». Животные оставляют на видных местах «метки» в виде выделений пахучих желез, мочи, экскрементов, затесов или царапин на коре деревьев, покопок в земле, часто подают голос при выходе на охоту и т. п.

У млекопитающих - полигамов привязанность к участку обитания выражена слабее, чему у моногамов. Однако и у них также выражено стремление держаться на определенной территории, не допуская на нее «чужих» особей (некоторые представители оленей, ластоногих ).

Групповой образ жизни

Противоположный одиночному (семейному) является групповой тип образа жизни, при котором особи постоянно или периодически образуют плотные стада или стаи. Отчетливый групповой образ жизни в наибольшей степени развит у кочующих (номадных) животных, подвижный образ жизни которых снижает нагрузку на кормовые ресурсы, а соответственно и уровень пищевой конкуренции.

Существование в составе группы имеет свои выгоды. В группе животные легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на добывание пищи. Добывание корма северными оленями и некоторыми другими копытными в составе стад более результативно отчасти потому, что в стаде каждая особь меньше времени тратит на ориентировочные реакции. Кроме того, северные олени зимой в составе стада успешнее разрывают снег и добираются до ягеля (Баскин, 1970).

Есть и другие преимущества группового кормления. Волки в зимнее время образуют стаи из родственных семей главным образом потому, что только таким образом они могут добыть крупную жертву (мелкая добыча зимой практически недоступна).

Велико значение группового образа жизни в защите от хищников. Скопление большого числа особей существенно повышает вероятность раннего обнаружения опасности: система взаимного оповещения у горных козлов и баранов, косуль и серн делает это явление достоянием всей группы. Своевременная сигнализация об опасности обеспечивает эффективное избегание нападения хищников (убегание, рассредоточение, затаивание и пр.). Возможности обороны выше в составе стаи: стадо (стая) вполне успешно обороняется против хищника,от которого одиночная особь защититься не в состоянии. Известна коллективная оборона овцебыков («каре») от нападения волков . В стадах копытных хищники обычно берут лишь отставших или «умышленно» отогнанных в сторону животных.

Жизнь в группе сопряжена и с некоторыми другими преимуществами: экономный тип энергозатрат (метаболический «эффект группы»), возможность передачи опыта молодым через подражание и прямое обучение и др. Вместе с тем в многочисленных скоплениях возрастает вероятность конкуренции. Поэтому биологические преимущества группового образа жизни должны быть поддержаны упорядоченными пространственными взаимоотношениями особей.

В процессе эволюции животных усложнение внутривидовых связей сопровождалось образованием временных или стойких группировок особей на основе общения и согласованного поведения. Образуя группы индивидуумов, млекопитающие эффективно используют ресурсы среды (возобновляющиеся и невозобновляющиеся), уменьшают неблагоприятные воздействия, коллективно создают запасы пищи, устраивают норы и убежища с благоприятным микроклиматом, объединяют усилия в защите от врагов и при поисках пищи. На основе согласованного внутривидового взаимодействия особей складываются иерархические территориальные группировки различного ранга – популяции.

Популяция – элементарная единица эволюционного процесса и форма существования вида на Земле. Популяция (от лат. рopulus – народ, население) - совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию, способная на протяжении нескольких десятков поколений через размножение устойчиво поддерживать свое существование.

Три основные функции популяции:

1. Регуляция размещения особей в пространстве (оптимальное использование территории).

2. Размножение и пополнение убыли.

3. Расселение и перераспределение особей в соответствии с меняющимися условиями среды, которое реализуется с помощью сложной биологической структуры.

Внутрипопуляционное разнообразие проявляется через структурированность особей ее составляющих. Структура популяций возникает в ходе общения животных, отражая их видовые и индивидуальные особенности.

Особи могут различаться по генотипу (в т.ч. по полу), фенотипу , возрасту, плодовитости, особенностям поведения и т.п. Соответственно, различают возрастную, половую, территориальную, этологическую, генетическую и др. структуры популяции. Внутрипопуляционное разнообразие является важным фактором, обеспечивающим устойчивое выживание популяции в изменяющихся условиях среды.

Половая структура – это численное соотношение самцов и самок в различных возрастных группах.

Возрастная : а) соотношение групп особей разного возраста;

б) соотношение разных поколений, приплодов, возрастных групп;

в) соотношение длительности репродуктивного возраста;

г) характеристика роста особей.

Пространственная структура – это характер распределения в популяционном ареале особей и их группировок. Внутрипопуляционные объединения состоят из индивидуальных или групповых участков обитания (семьи, прайда, дема, парцеллы, колонии, поселения, стада, стаи и др.). Пространственная структура может существенно отличаться у разных видов. Однако основные ее иерархичные группировки обнаруживаются в природе у всех животных. От нескольких особей или семей до групп семей (субколонии, где все особи знают друг друга).

Элементарным территориальным объединением можно считать стаи, стада, колонии, обеспечивающие размножение, регулирующие использование территории и организующие сезонные миграции (Наумов, 1977). Все группировки и особи находятся в сфере «взаимной видимости» и функционально связаны – это элементарные популяции .

Постоянное поселение или группа временных поселений (изолированных и самостоятельных на протяжении этих поселений и способных в благоприятные для размножения годы обмениваться особями) – это «местная», или «экологическая», популяция(нечеткое понятие). Характерна для поселений сурков , поселений бобров в бассейне одной реки, группировки копытных во время сезонных миграций, гнездовых или родильных колоний сайгаков, птиц и ластоногих . «Элементарные» и «экологические» популяции обычно не имеют четко обозначенных линейных границ.

Географическая популяция – группировка особей одного вида, обитающая в пределах одного или нескольких близких биогеоценозов и однородного ландшафта (группа экологических популяций), населяющая территорию с географически однородными условиями существования (горы или равнины и пр.), отличающиеся морфофизиологически и функционально изолированы от соседних с иными географическими условиями. Как правило, имеют четкие физические границы (река, горный хребет, водораздел и пр.). Географическая популяция объединяет группировку, таксономически выделяемую в подвид или географическую расу.

В топографии пространственных группировок выделяют 3 основных и 2 комбинированных типа:

Диффузный (равномерный);

Островной (локальный);

Ленточный (вдоль складок и форм рельефа);

Кружевной : комбинация ленточного и диффузного;

Четковский : комбинация ленточного и островного.

Генетическая структура характеризуется частотой аллелей и частотой генотипов (полное описание генетической структуры вряд ли осуществимо). Уникальнсть популяции определяется ее генетической гетерогенностью.

Экологическая структура – подразделенность по полу, возрасту и связям групп особей с абиотическими и биотическими факторами (питание самцов и самок может быть разным; у сеголетков, полувзрослых и взрослых оно также различается; поведение оседлых и мигрирующих особей различно; избегание опасности также осуществляется различными способами и т.п.).

Этологическая структура - внутривидовые связи (коммуникации), сопровождающиеся образованием временных или стойких группировок особей на основе общения и согласованного поведения. Этологическая структура соответствует образу жизни и способу размножения вида. Функциональный «вклад», биологическая «роль» каждой особи может существенно отличаться, особенно в иерархических группировках (охрана и мечение территории, заготовка кормов, строительная деятельность и пр.).

Основой образования этологической структуры служит «ранжирование» особей, приобретающих разное положение в группе: «доминант», «субдоминант» и «подчиняющиеся». Система «рангов» в популяции обычно сложна и всегда подвижна. У млекопитающих, прежде всего стадных, она приобретает особую сложность. Приобретение особью положения в группе обычно связано с ее наследственными особенностями, состоянием и опытом . Доминант теряет ранг в результате ошибки, болезни или появления более сильного соперника. Такая подвижность системы рангов обеспечивает высокие способности группы приспосабливаться к меняющимся условиям существования . Ранжирование обычно сопровождается стычками между претендентами, особенно острыми у стадных животных, в период спаривания образующих гаремы.

В некоторых группах намечается разделение обязанностей. Так, в прайдах львов самцы преимущественно заняты охраной охотничьей территории от вторжения чужаков (членов соседних прайдов), а самки добывают пищу и заботятся о молодняке. В семьях волков при нападении на крупную добычу одни гонят ее, тогда как другие стремятся перерезать ей путь или нападают из засады.

Все виды живых организмов представлены в природе конкретными популяциями. Биологическая структура популяций, численный состав и ее территориальные размеры могут быть разнообразными в разных ландшафтах и зонах ареала. Численность популяций мелких млекопитающих (мышевидные грызуны, бурозубки ) может достигать десятков и сотен тысяч особей, а крупных - на несколько порядков ниже.

Нарушает изолирующие популяцию механизмы единственный процесс – обмен особями, который может происходить во время расселения молодняка, подвижность которого в десятки и сотни раз превышает нормальную подвижность взрослых особей.

Популяции разных видов, сосуществующие в одном месте, образуют в своей совокупности сообщество (биоценоз).

Живущие в норах или пользующиеся постоянными убежищами млекопитающие обычно ведут одиночный или семейный образ жизни, занимая определенные участки, защищаемые от вторжения чужаков (многие грызуны, насекомоядные, хищники ). Преимущества такого «землепользования» заключаются в ослаблении конкуренции за пищу и убежища и в относительно равномерном использовании территории.

Крупные подвижные животные, особенно копытные , образуют кочующие стада. Кочевки уменьшают опасность истощения пастбищ, а объединение в группы увеличивает защиту против хищников. У китообразных и ластоногих объединение в стада увеличивает возможности обнаружения скоплений корма.

Промежуточное положение между одиночным и стадным образом жизни занимают колониальные поселения грызунов (сурков, сусликов и др.) или зайцеобразных (пищух ). Они существуют в местах с достаточным количеством корма и обеспечивают лучшие возможности для обнаружения приближающихся хищников, особенно птиц. При тесном сожительстве и постоянном общении соседей эти животные в пределах поселения имеют свои индивидуальные или семейные участки.

В стадах животных с номадным (кочевым) образом жизни и в поселениях видов, ведущих одиночный или семейный образ жизни, образуются группы особей, поддерживающих более частые контакты и нередко действующих совместно. Такие «парцеллярные группировки», «большие семьи», или кланы, эффективнее обеспечивают размножение, одновременно упорядочивая потребление кормов, облегчая создание убежищ, укрытий и троп на местах обитания. Контакты и частое взаимодействие животных в таких группировках на более широкой основе обеспечивают воспитание молодняка и обогащение его опытом предшествовавших поколений.

Расчлененная на парцеллярные группировки, популяция не теряет своей целостности, которая обеспечивается общей системой внутрипопуляционных связей (химических, визуальных, акустических), устройством общих нор, троп, гнезд и т. п. На территории, занятой популяцией, возникает биологическое «сигнальное поле», связывающее парцеллы в единую популяцию (Н. Hayмов, 1975).

Изучение систем сигнализации и сигнальных полей имеет практический интерес, открывая возможности управления размещением, численностью и поведением полезных и вредных диких животных с помощью технического воспроизведения сигналов или их систем.

ПОВЕДЕНИЕ

Проблема поведения животных чрезвычайно сложна и многообразна. Животное постоянно находится в напряженных биотических отношениях в природе, где основными законами бытия являются: насытиться, не быть съеденным , не погибнуть и произвести полноценное потомство , обусловливающие процветание популяции вида.

Поведение животных – это одна из важнейших адаптационных систем, обусловливающих приспособление организмов к окружающей среде. В естественных условиях поведение животных представляет собой единый комплекс реакций и действий, неразрывно связанных с его морфологией, функциями нервной системы и рецепторов, определяющими особенности поступления в организм потоков информации. В поведенческом комплексе теснейшим образом связаны наследственные и приобретаемые элементы. При этом приобретаемые влияют на врожденные, изменяют и в ряде случаев могут их заменять.

Врожденные элементы поведения .

Наследственные поведенческие реакции – это те же рефлекторные действия, которые производили в соответствующем возрасте его родители без всякого предварительного обучения. Они являются характерными чертами данного вида и возникли в процессе эволюции животных как адаптации к тем особенностям среды, которые менялись относительно медленно и закономерно. Поэтому данные поведенческие адаптации, как и морфологические особенности, вошли через естественный отбор в генотип данных животных. Такие простые врожденные реакции, как отдергивание конечности при болевом воздействии, имеют оборонительное значение, предохраняя животных от травм. С набором врожденных рефлексов рождаются все звери. Так, у новорожденных копытных врожденными являются следование и подлезание под мать , сосательные движения губ , поднимание головы вверх при затемнении сверху (поиск соска и сосание ).

Наследственными программами представляются различные коммуникации животных, суточная ритмика поведения , по которой животных делят на дневных и ночных и т.д. Дневные животные ориентируются преимущественно с помощью зрения, с наступлением сумерек снижают активность, замирают и переходят в пассивно-оборонительное состояние, а также засыпают. Ночные животные замирают в светлую часть суток. Такая суточная ритмика (циркадный ритм) связана с постоянно действующей на всех этапах эволюции сменой дня и ночи, которая и определила наследственные особенности животных.

Суточная ритмика весьма сложный процесс и включает в себя и врожденные и приобретаемые элементы. Суточная активность является одной из форм приспособления животных: избавления от хищников, сохранения потомства, изменения напряженности конкуренции в борьбе за пищевые ресурсы, избавления от неблагоприятных воздействий и т.п. Таким путем вид приобретает пространственную нишу и «нишу времени», способную весьма значительно изменяться. Так, в условиях летнего полярного дня сумеречные и ночные животные передвигаются и охотятся при ярком солнечном свете (песец ).

Приобретаемые элементы поведения .

Ненаследственные элементы поведения в отличие от врожденных быстро возникают в случае необходимости и часто так же быстро угасают, когда необходимость в них пропадает, что является адаптациями при изменениях важных факторов среды. Биологическая ценность таких приспособлений заключается в возможности организма быстро реагировать на постоянно меняющиеся условия существования.

В «чистом» виде врожденные и приобретаемые элементы поведения встречаются редко. Обычно встречаются «сложные формы поведения» животных. Поведенческая адаптационная система позвоночных животных характеризуется относительным постоянством и огромной изменяемостью. Этим она отличается от морфологической системы адаптаций.

Поведенческая адаптационная система животных направлена на весь комплекс биотических и абиотических факторов, неразрывно сочетающихся между собой, при этом внутривидовые и межвидовые отношения между животными – это самые важные из всех отношений. Среди огромного разнообразия поведенческих реакций животных существуют два основных, взаимосвязанных комплекса поведения:

1. Воспроизводительный (репродуктивный и групповое поведение) – внутривидовые отношения;

2. Оборонительно-пищевой с межвидовой помощью - межвидовые взаимоотношения (Мантейфель, 1987).

Внутривидовые отношения

Воспроизводительный комплекс поведения. В репродуктивный комплекс поведения животных входит огромное число разнообразных актов и программ. Здесь преобладают внутривидовые отношения, наиболее эволюционно стабильные. Преобладающими оказываются «видовые стереотипы», базирующиеся в основном на врожденной основе. В репродуктивном комплексе поведения каждого вида может быть несколько периодов, каждый из которых имеет свою программу, подчиняющуюся определенным сигналам как экзогенного, так и эндогенного происхождения.

Репродуктивная сигнализация Основное назначение репродуктивной сигнализации – посредством различных сигналов обеспечить успешное размножение вида.

Избирательность спаривания базируется на видоспецифических особенностях поведения, на оптических, звуковых и химических сигналах. Оптический канал передает определенный набор красок, поз, выразительных движений и мимики. Звуковой – видоспецифические звуки. Химический – запахи, оставляемые как самцами, так и самками.

Биологическое значение всей этой сигнализации многогранно: дает возможность определить видовую принадлежность партнера, в значительной степени исключает межвидовую гибридизацию и таким образом сохраняет морфофункциональную стабильность вида. Если встретятся два сходных по своей морфологи вида, то их скрещиванию и появлению бесплодных межвидовых гибридов обычно препятствуют «этологические преграды», своего рода коды, которые передаются типичными для вида звуками, запахами, окраской, телодвижениями и мимикой.

Брачные сигналы дают возможность разнополым особям одного вида находить и узнавать о физиологической готовности к размножению своих партнеров, контактировать созревшим особям разного пола, выбирать наиболее подходящих партнеров (половой отбор) и нередко обеспечивают даже половое дозревание тех особей, которые в данный момент еще недостаточно подготовлены к размножению.

Перечисленные три канала брачной сигнализации охотничьими животными обычно применяются комплексно. Каждый из них имеет свои особенности и преимущества.

У большинства млекопитающих основным каналом брачной сигнализации является хеморецепция. Самцы узнают о готовности самок к спариванию по издаваемым ими специфическими запахам. При этом большое значение имеют звуковая сигнализация, оптический канал и осязание, широко дополняющие химическую сигнализацию. Хорошо известны ритуальные драки у самцов оленей, сайгаков и лосей, подбирающих себе гаремы. Известны ритуалы в брачный период у ластоногих, зайцев и др.

Забота о молодых. Почти все виды животных характеризуются активной заботой о своей молоди, образованием четко обусловленных семейных пар или групп и довольно длительным пребыванием молодых вместе со своими родителями.

«Родительское» поведение животных складывается из следующих процессов:

Нахождение места для гнезда или логова.

Строительство гнезда (норы) для пребывания там молоди.

Выкармливание и уход за незрелорождающимися детенышами либо выкармливание и обучение зрелорождающегося молодняка.

У незрелорождающихся млекопитающих для рождения и вывода детенышей в укромном месте или в определенных биотопах родители выкапывают в почве различной сложности норы, берлоги и логовища.

«Гнездовое поведение» представляет собой сложный комплекс врожденных актов: сбор материала, строительство гнезда (норы, логова и пр.), замена подстилки, перенос детенышей и укрывание их подстилкой, обогрев, выкармливание молоком, защита убежища. В этом сложном комплексе врожденные элементы поведения тесно переплетены с приобретенными. Здесь особый интерес представляет строительство речными бобрами хаток, нор, каналов и плотин и сооружение разнообразных нор сурками и другими видами.

Норные животные рождаются слепыми, глухими и беспомощными, первоначально у них действуют лишь безусловные рефлексы сосания и дефекации. Их ювенильный период жизни делится на три стадии:

1. – от рождения до прозревания, отмечаются врожденные элементы поведения;

2. – от прозревания и слуховой рецепции до окончания лактации (в этот период у молодняка формируются многие начальные жизненно важные реакции);

3. – от лактации до половой зрелости (начала самостоятельной жизни).

Для каждой из трех стадий характерны свои особенности поведения как детенышей, так и родителей. На первых двух стадиях общей чертой является кормление детенышей (молоком и обработанной пищей), перенос детенышей на новое место в случае опасности и чистка их покровов. На второй – самоотверженная защита потомства, свидетельствующая о сильно развитом материнском инстинкте. На третьей – формирование видоспецифического полового поведения.

У зрелорождающихся млекопитающих часто устройство гнезд, логовищ не отмечается, и рождение детенышей происходит без предварительной подготовки места их содержания. Это характерно копытным, зайцеобразным, ластоногим . У детенышей сразу же после рождения четко действует рефлекс следования за самкой или затаивания. У этих детенышей сразу же начинается активный контакт с родителями, подчинение их сигналам, рефлекс подражания. На основе этого контакта образуются прочные семейные группы.

Групповое поведение . Одним из элементов группового поведения являются скопления – простейшие образования групп животных, происходящие не вследствие привлечения одних особей другими, а в результате привлечения в одно и то же место каждой особи независимо от других.

Привлекающие факторы быть самые разные: наличие пищи (падальщики у разлагающихся органических остатков), скопления травоядных на пастбищах, скопления у водопоев; привлекающие запахи и др. Большие скопления образуются при миграциях животных, на местах отдыха, ночевках или у каких-либо преград, возникающих на пути миграции (например, у рек). В таких кратковременных скоплениях животные контактируют друг с другом, вступают в определенные взаимоотношения, но на короткий срок.

Группы животных создаются в результате взаимного привлечения особей, как правило, с характерным социально взаимообусловленным поведением, базирующемся на контактах и сложных комплексах сигналов. Условно группы и групповое поведение животных можно делить на семейное и несемейное .

Семейные группы – это частный случай группового поведения, но семейное поведение имеет очень большое значение в жизни млекопитающих. Эти группы состоят из родителей (или одного из них) и их потомства одной или нескольких генераций. Обычно родители доминируют в этих группах, кормят и защищают потомство и способствуют выработке у него необходимых для самостоятельной жизни реакций и навыков. Длительность существования семейных групп у животных разных видов различна: от нескольких недель до нескольких лет. Семейные группы и семейное поведение имеет место обычно до тех пор, пока молодые не подрастут и не приобретут основные черты поведения взрослых. Тогда происходит распад семейных групп, и животные переходят либо к одиночной жизни, либо к образованию несемейных групп (стад).

Несемейные группы. Групповое поведение животных одного вида проявляется в согласованности действий особей, входящих в данную группу. Эта согласованность обычно происходит на основе различной сигнализации и инстинкта подражания , которые позволяют группе действовать как единому целому. Групповое поведение и жизнь в стадах, колониях следует рассматривать как адаптацию данной популяции. Поэтому животные с групповым образом жизни отличаются обычно высокой численностью и большой экологической устойчивостью.

Выделяют два типа несемейных группировок, различающихся особенностями взаимоотношений и поведения животных:

1. - С доминированием одних особей над другими (иерархические группы). Взаимоотношения в группе и единство группы основаны на системе “господства” и “подчинения” как проявлении разнокачественности особей в их поведении. Это значительно способствует существованию популяции вида в целом. Степень доминирования в стадах различных животных очень варьирует. Доминирующие особи часто сменяются. В одних случаях лидером является самка, в других – самец.

2. – Стада без доминирования. Стаи этого типа в основном имеют место в классе рыб, редко у млекопитающих.

Это система взаимоотношений между членами одной популяции. Формы совместного существования особей в популяции могут быть различны. Они зависят от того, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду.

Одиночный образ жизни . Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции – размножения. Однако на определённых стадиях жизненного цикла особи популяций многих видов обособлены и независимы друг от друга. Подобный образ жизни ведут, например, некоторые водные обитатели с наружным способом оплодотворения (актинии), насекомые (божьи коровки, жуки-жужелицы и др.). Нередко виды с одиночным образом жизни образуют временные скопления особей в период, предшествующий размножению, в местах зимовок и т. д. Так, божьи коровки осенью собираются группами в сухой подстилке возле комлей деревьев, щуки и сомы – в зимовальных ямах на дне водоёма. Однако подобные скопления не сопровождаются установлением тесных связей между особями.

Дальнейшее усложнение отношений внутри популяции происходит по двум направлениям: усилению связи между половыми партнёрами и возникновению контактов между родительскими и дочерними поколениями. В популяциях на этой основе формируются семьи, которые очень разнообразны по составу и длительности существования.

Семейный образ жизни усиливает связи между родителями и их потомством. Известный вид такой связи – забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, насиживание и др. При этом забота о птенцах продолжается до вылета их из гнезда, а у некоторых крупных млекопитающих (тигры, медведи) детёныши воспитываются в семье в течение нескольких лет до наступления их половой зрелости. В зависимости от того, кто из родителей берёт на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и смешанного типов. В семьях с устойчивым образованием пар в охране и выкармливании детёнышей принимают участие оба родителя.

При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы поведения и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию более крупных объединений животных – колоний, стай и стад.

Колонии – групповые поселения оседлых животных, которые могут существовать длительное время или создаваться на период размножения как у птиц (грачи, чайки, гагары и др.). По сложности взаимосвязей между особями колонии животных очень разнообразны – от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, в которых отдельные члены выполняют разные функции в жизни популяции. Примером элементарной колонии являются поселения морских жёлудей, которые возникают на основе хемотаксиса, свойственного личинкам. Взаимоотношения между особями в такой колонии сводятся к стимуляции синхронного полового созревания членов колонии.

Более сложной формой колонии являются поселения животных, в которых некоторые функции их жизни выполняются сообща, что повышает шансы на выживание отдельных особей. Такими общими функциями чаще всего становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация. Птицы сообща изгоняют даже крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке.

Колонии млекопитающих (сурков, пищух, пеструшек и др.) обычно возникают на основе разрастания семейных групп с сохранением связей между отпочковывающимися семьями.

Сложные колонии формируются на основе сильно разрастающейся семьи общественных насекомых – пчёл, термитов, муравьёв. В них насекомые сообща выполняют большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и др. При этом существуют обязательное разделение труда и специализация отдельных особей, возрастных групп на выполнение определённых операций. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом. По мере усложнения колонии поведение, а нередко строение и физиология отдельной особи всё больше подчиняются интересам всей колонии.

Стаи – временные объединения животных, которые облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: добычу пищи, защиту от врагов, миграцию. Стайность наиболее широко распространена среди рыб и птиц, у млекопитающих характерна для многих собачьих. В стаях сильно выражены подражательные реакции и ориентация на соседей.

По способам координации действий стаи делятся на два типа: 1) без выраженного лидера; 2) стаи с лидерами, на которых ориентируются остальные особи. Объединения первого типа характерны в основном для рыб, но встречаются также у перелётной саранчи, мелких птиц и некоторых других видов. Стаи с лидером характерны для крупных птиц и млекопитающих. В процессе групповой охоты хищников, например, волков, лидер организует засады, захват лидера и другие действия, которые требуют согласованности действий всех членов стаи.

Стада – более постоянные объединения животных по сравнению со стаями. Здесь осуществляются все основные функции жизни вида. В основе группового поведения животных в стадах лежат взаимоотношения доминирования – подчинения , основанные на индивидуальных различиях между особями. Одним из вариантов организации стад являются группы с временными или относительно постоянными лидерами, которые определяют направление перемещения, места кормления, реакцию на хищников и т. д. Лидером становится более опытный член стада, которое действует как единое целое, подражая лидеру. Деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей.

Наибольшей сложностью отличается организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. В отличие от лидеров поведение вожаков направлено на активное управление стадом: специальными сигналами, угрозами и прямой агрессией. Ранг животного в группе определяется многими факторами: возрастом, физической силой, опытом и др. Как правило, над слабыми доминируют сильные и опытные с устойчивым типом нервной системы. Животные низшего ранга ведут себя покорно перед всеми остальными, подходят к пище и водопою в последнюю очередь. Они изгоняются с лучших мест отдыха, не подпускаются к самкам и т. п.

Иерархически организованному стаду свойственны закономерный порядок перемещения, определённая организация при защите, расположение на местах отдыха и т.д. Например, при передвижении стад павианов в центре – в наибольшей безопасности – находятся самки с детёнышами или беременные, по краям вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Впереди и позади стада располагаются крупные самцы, готовые отразить нападение хищников.

Биологический смысл иерархической системы организации стада заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех её членов. После «расстановки сил» животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, в целом группа получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным особям.

Эффект группы – это оптимизация физиологических процессов, ведущих к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании. Проявляется эффект группы как реакция отдельных особей на присутствие других членов своего вида. Например, у овец вне стада резко учащается пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Эффект группы проявляется также в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, увеличении средней продолжительности жизни индивидуумов и др. Вне группы многие животные перестают размножаться. Так, голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных заставить жить вместе, у них нарушается нормальный ход многих физиологических процессов, повышается раздражительность.

Положительный эффект группы проявляется до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит всем недостатком ресурсов среды. Тогда вступают в действие механизмы, приводящие к снижению численности особей в группе.

При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи – забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т. п. Так, среди земноводных мраморная амбистома откладывает яйца в ямки во влажной лесной подстилке и остается их сторожить. Самка темной саламандры обвивает кладку своим телом и не покидает ее до выклева личинок. Самец трехиглой колюшки после охраны кладки и заботы о ней некоторое время оберегает и мальков. У птиц сложные заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, например у медведей, тигров, детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости.
Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством. В семьях с устойчивым образованием пар в охране и выкармливании молодняка принимают обычно участие и самец и самка.
При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.
Более крупные объединения животных – стаи, стада и колонии. В основе их формирования лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.

Еще по теме Семейный образ жизни.:

Известно, многие западные кинофильмы, идущие на наших экранах, сеют вредные семена чуждого нам образа жизни, чуждой идеологии и культуры. Как этому противостоять в пропаганде?
§ 3. Ограничения свободы, неприкосновенности частной жизни человека
2.4. Особенности развития семейных отношений в народной среде второй половины 19 века и влияние накопленного положительного опыта на правовую культуру семейных отношений последующих поколений.

§ 2. Семейная жизнь животных

У княгини ребя, у кошки
котя – таково же дитя.
(Русская поговорка)

Люди – звери. Поэтому семья бессмертна. Распад социальных форм семьи приоткрывает ее неизменную биологическую основу. Человек в мире животных. Нельзя понять процесс становления человеческого общества и семьи , не зная характера зоологических объединений, им непосредственно предшествовавших. “Человек – животное политическое”, – написал когда-то , знаток животных и создатель зоологии. Политическое – это полисное, образующее структуру иерархически оформленного поселения, как муравей – животное муравейниковое, озерная чайка – колониальное, медведь – территориальное, а аист – семейное.

Сравнение поведение человека с поведением жука, рыбы, птицы, зверя распространено, но оценивается как упрощение. Многие черты поведения человека, кажущиеся уникальными или загадочными, не выглядят такими, если известны сходные образцы в поведении других видов. Инстинктивное поведение животных изучает особая наука – этология . Человек для этологов – один из видов животных: на 95% тексты ДНК человека и шимпанзе совпадают.
На животные корни человеческой семьи обратил внимание в своем труде “Sex and repression in savage society” английский антрополог Б. (1884–1942), проводивший полевые исследования в Новой Гвинее, Австралии и Меланезии. Семья , считал исследователь, единственная социальная группа, воспринятая человеком от животных. Ее ядром является отношение родителей и детей. Семейная жизнь млекопитающих не завершается с рождением потомства. Длительное созревание детеныша требует достаточно продолжительной заботы и обучения со стороны обоих родителей.
Семейные сообщества. Критерием семьи в мире животных является забота о потомстве. Наличные межпоколенные взаимодействия делают сексуальные межполовые отношения устойчивыми. Поэтому семьями могут быть и гомосексуальные объединения.
В естественных условиях встречаются следующие формы семей:
Нулевая семья : детеныши растут без родительской заботы, образуя стаи.
Нуклеарная семья : одна самка выращивает детенышей одного или, редко, двух последовательных выводков; одиночный самец выращивает свое потомство от одной или нескольких самок (в основном у рыб).
Самки, объединяясь, совместно выкармливают детенышей. Выводки объединяются в детские ясли.
Моногамная семья : пара родителей выращивает своих детенышей одного, двух, трех последовательных выводков (чаще у птиц).
Полигамная семья : один самец связан с несколькими самками и их потомством от него (у млекопитающих); одна самка-матриарх, ее детеныши и несколько самцов (в вырожденных сообществах).
Семейное сообщество: несколько самцов и самок со своими детенышами и молодняком (стадо, стая, орда).
В экстремальных и искусственных условиях образуются квазисемьи:
Настойчивые ухаживания самца могут ускорить гормональное развитие самки. Когда самку и самца голубей держали раздельно в соседних клетках так, чтобы они могли видеть и касаться друг друга, непрерывное ухаживание голубя индуцировало голубку снести яйца (нежизнеспособные).
В неволе, в отсутствие самцов, пару образуют две голубки, одна из которых демонстрирует поведенческие особенности, обычно присущие самцу. Обе несут яйца одновременно. Нимфомания распространена у коров молочных пород. Корова ведет себя как бык, ревет, стремиться спариться с другими коровами, но сама таким попыткам противится. По внешнему виду, по голосу она впоследствии все более и более начинает походить на быка. У таких коров довольно часто обнаруживают кисту яичников.
Встречается ухаживание за макетом (портретом) брачного партнера и его оплодотворение (у трехиглой колюшки). Для быка достаточно железной трубы, изогнутой в виде перевернутого латинского U. Для голубей достаточно собственного отражения в зеркале.
В заповедниках и заказниках обуреваемый нежностью лось (или лев) пытаются спариться с мужчиной из обслуживающего персонала, а самки принимают его за соперника.
2 Образование семей представляет, таким образом, естественный процесс, осуществление которого возможно и при отсутствии полового партнера.
Брачное поведение (ухаживание) – поведение, включающее подачу сигналов партнеру, синхронизацию поведения, умиротворение, пространственную ориентацию, соблазнение, репродуктивную изоляцию. Ниже даны краткие характеристики отдельных брачных действий.
Узнавание. Как найти самца? По песне. Брачные песни – звуковые демонстрации. Песни привлекают самок (и хищников) и отпугивают соперников. Песня достигает максимальной громкости, когда самец одинок и прекращается, как только у него появляется самка. Брачные песни есть и у земноводных (вспомним лягушек), и у пресмыкающихся (степных черепах, крокодилов), и у птиц, и у млекопитающих. Не случайно говорят, что женщина любит ушами, а гитаристы (гармонисты) и говоруны пользуются популярностью у женщин .
У бабочек привлекает запах девственных самок. У крупных ночных бабочек из семейства бражников самка может привлечь самца на расстоянии 11 км. Здесь берет истоки парфюмерия .
Приветствие выполняет функцию умиротворения. У квакв, когда родитель подходит к гнезду, он отвешивает глубокий поклон тому, кто в нём находится (партнеру или потомку). Кланяясь, птица демонстрирует иссиня-черную шапочку и поднимает три тонких белых пера, которые обычно сложены сзади. После такого вступления она заходит в гнездо, где встречает сердечный прием. Иначе птенец атакует отца.
Тигр, встречаясь с другим тигром, который ему уже знаком, издает особое короткое рычание. Точно так же он приветствует в зоопарках и цирках сторожа, показывая, что считает его за тигра. Дряхлый капуцин верещал, когда узнавал знакомых посетителей, при этом у него наблюдалась эрекция, которая служит элементом приветствия. Собака тычется в лицо хозяина потому, что хочет прижаться носом к его носу, как поступают собаки, приветствуя друг друга.
Избегание (“стыдливость”) – это рефлекс, обеспечивающий защиту от хищников. Прикосновение к телу означает, что тебя поймали. Только у очень немногих видов самец способен заставить самку спариваться с ним насильно. Поэтому необходимо подавить рефлекс избегания. Во время самого спаривания животные (особенно самки) находятся в беспомощном положении.
Брачные клубы. Серебристые чайки на гнездовых участках образуют “клубы”, где формируются новые пары. У токующих птиц действует “принцип клумбы”. Самцы вместе привлекают, приподнимая крылья, пролетающих самок сочетанием индивидуальных расцветок в крупное пестрое пятно.
Брачные танцы. Оставшаяся без партнера чайка приближается к самцу особым образом. Она втягивает шею, направляет клюв вперед и слегка вверх, а затем, расположив тело горизонтально, медленно кружит вокруг выбранного самца. Танец идет с демонстрацией идентифицирующих цветовых пятен, с глубокими поклонами и прижиманиями. Основные элементы танца – поиск, нападение, бегство – выражают столкновение противоречивых эмоций.
Брачные игры. У бабочки сатир Семела за самкой гоняется самец. Если она не отгоняет его взмахами крыльев, то это субоптимальное половое влечение. У шилоклювок копуляции предшествует охорашивание, чистка перьев, выпрашивание корма. У чаек самка часто начинает выпрашивать у самца корм, своеобразно подергивая головой. Самец реагирует на такое выпрашивающее поведение, отрыгивая часть проглоченной пищи, которую самка жадно съедает. В начале сезона размножения это может быть просто “флирт ”.
Брачные сражения – угрожающая демонстрация цветовых узоров и пятен, оставление пахучих сигналов, исполнение социально значимых песен. Самец чайки начинает с важным видом расхаживать, оборачиваться и нападать на других самцов. Внутри клуба агрессивность самца может быть настолько высокой, что он разгоняет всех находящихся там чаек.
Объект нападения – половой соперник: дерутся как самцы, так и самки. Иногда самки побуждают своих партнеров нападать на других самцов. Самки делают вид, будто происходящее их как бы не касается, но они внимательно наблюдают и выбирают для своих будущих детей элитных отцов среди победителей. У побежденного самца снижается яркость расцветки, а у победившего она становится интенсивней. 3
В сражениях осуществляется дислокация, территориальное размещение враждебных особей и резервирование пространства. Возникает смещенная активность, на защищаемой площадке имитируется строительство гнезда, либо оно действительно строится (у серебристых чаек, трехиглой колюшки).
Умиротворение. Поскольку нападения всегда направлены против самца-соперника, самка должна отличаться от него внешне, чтобы не быть атакованной (различие “одежды”). В ответ на первую атаку самка либо спокойно отступает, либо избегает столкновения. После этого самец не способен напасть на нее, утрачивает агрессивность и начинает ухаживание. Самка умиротворяет самца, демонстрируя инфантильное поведение и стимулируя родительские побуждения. Поэтому самцы при ухаживании кормят самок. У пауков самец умиротворяет паучиху на ее паутине, чтобы она не приняла его за добычу. Пока самка ест, самец оплодотворяет.
Родительское поведение начинается с имитации инфантильного поведения и ритуального кормления брачного партнера. Самец, неспособный накормить самку, будет ненадежным отцом семейства. После брачной проверки и заключения брачного контракта животные приступают к деторождению. Ниже даны краткие характеристики отдельных родительских действий.
Домостроительство. Когда возникает прочный союз, птицы покидают клуб и выбирают собственную территорию в пределах занятого колонией пространства. Оба партнера собирают гнездовой материал и сооружают гнездо. Отсутствие гнезда или материалов для его постройки может полностью блокировать откладку яиц у чижей и различных видов гусей. У беременных крыс перед родами наблюдается внезапный подъем строительной активности, причем энергичное строительство продолжается на протяжении всего периода лактации.
Спаривание. У чаек спариванию предшествует долгая церемония. Оба партнера начинают подергивать головой, как будто выпрашивают корм
Защита птенцов необходима от хищников и от чаек, которые разбивают и съедают чужие яйца. При нападении птицы поднимают крик. Птенцы скрываются. Начинаются беспорядочные атаки, бомбардировка отрыгиваемой пищей и фекалиями, что дезориентирует хищника. Необходимо посменное с самцом высиживание яиц.
Изгнание. У многих видов подросший птенец, приобретая облик взрослой особи, начинает “раздражать” своих родителей, т.е. одним своим видом стимулирует их агрессивность. Потомок может некоторое время избегать нападений родителей с помощью инфантильного поведения, принимая позу подчинения. Родители теряют интерес к потомству, когда оно становится само способно следить за собой.

Задания и упражнения:

1) Приведите примеры из жизни животных, которые дополнительно иллюстрируют рассмотренные ситуации.
2) Выделите в жизни человеческого общества формы поведения, изоморфные (подобные) поведению животных.
3) Есть ли у вас или ваших знакомых квазисемья?
4) Раздражает ли подросток своим присутствием родителей?
5) Разработайте проект организации семейной жизни, учитывая закономерности, открытые