彼らは核内に複数の染色体を持っています。 細菌の直鎖状染色体

有糸分裂の前期中期後期における染色体の構造の図式。 1 - 染色分体。 2 - セントロメア。 3 - 短い肩。 4 - 長い肩。

ヒトの染色体セット。

染色体は真核細胞の核にある核タンパク質構造であり、細胞周期の特定の段階で容易に目に見えるようになります。 染色体はクロマチンが高度に凝縮したもので、細胞核に常に存在します。 この用語はもともと真核細胞に見られる構造を指すために提案されましたが、ここ数十年で細菌の染色体について言及されることが多くなりました。 染色体には遺伝情報のほとんどが含まれています。

真核生物の染色体

染色体の基礎は、かなりの長さのデオキシリボ核酸の線状高分子です。 ヒトの染色体は伸長すると 5 cm に達することがありますが、これに加えて、染色体には 5 つの特殊なタンパク質 H1、H2A、H2B、H3、H4 と多数の非ヒストンタンパク質が含まれています。 ヒストンのアミノ酸配列は高度に保存されており、さまざまな生物群間で実質的に違いはありません。

間期では、クロマチンは凝縮されていませんが、この時点でもその糸は DNA とタンパク質の複合体です。 DNA 巨大分子はヒストンタンパク質 H2A、H2B、H3、H4 の八量体を包み込み、ヌクレオソームと呼ばれる構造を形成します。 全体的に、全体のデザインはどこかビーズを彷彿とさせます。 H1 タンパク質によって接続されたこのようなヌクレオソームの配列は、直径約 10 nm のヌクレオフィラメント、またはヌクレオソーム フィラメントと呼ばれます。

間期の初期では、将来の各染色体は 1 つの DNA 分子に基づいています。 合成段階では、DNA 分子は複製のプロセスに入り、二重になります。 後期間期では、各染色体の塩基は、複製の結果として形成され、セントロメア配列の領域で相互接続された 2 つの同一の DNA 分子から構成されます。

細胞核の分裂が始まる前に、この時点ではヌクレオソームの鎖で表される染色体がらせん状、つまりパッキングを開始し、H1 タンパク質を使用して直径 30 nm のより太いクロマチンの糸、つまり染色分体を形成します。 さらに螺旋化が進むと、染色分体の直径は中期までに700nmに達します。 中期の段階では染色体がかなり太くなり、最終的には光学顕微鏡で観察できるようになります。 複製によって生じた 2 つの染色分体がセントロメアでまだ互いに接続されているため、凝縮された染色体は X のように見えます。

一次狭窄

染色体収縮。セントロメアが局在し、染色体を腕に分割します。

二次狭窄

セット内の個々の染色体を識別できるようにする形態学的特徴。 それらは、染色体のセグメント間に顕著な角度がないという点で一次狭窄とは異なります。 二次狭窄は短くも長くもあり、染色体の長さに沿ったさまざまな点に局在しています。 人間の場合、これらは 13、14、15、21、22 の染色体です。

染色体の構造の種類

染色体の構造には次の 4 種類があります。

• 終動性。
• アクロセントリック。
• サブメタセントリック。
• メタセントリック。

染色体の型は各相同染色体で一定であり、同じ種または属のすべての代表においても一定である可能性があります。

衛星

サテライトは、直径が染色体と等しいかわずかに小さい、細いクロマチンの糸によって染色体の主要部分から分離された、丸いまたは細長い体です。 コンパニオンを持つ染色体は、一般に SAT 染色体と呼ばれます。 サテライトの形状、サイズ、およびサテライトを接続する糸は、各染色体で一定です。

核小体ゾーン

核小体のゾーンは、いくつかの二次狭窄の出現に関連する特別な領域です。

クロモネマ

染色素は、電子顕微鏡を通して圧縮解除された染色体で観察できるらせん構造です。 この用語は、1880 年に Baranetsky によって Tradescantia の葯細胞の染色体で初めて観察され、この用語は Veydovsky によって導入されました。 Chromonema は、研究対象のオブジェクトに応じて、2 つ、4 つ、またはそれ以上の糸で構成されます。 これらの糸は 2 種類のスパイラルを形成します。

• パラネミック。
• 胸肺血症。

染色体の再構成

染色体の構造の違反は、自発的または誘発された変化の結果として発生します。

• 遺伝子の突然変異。
• 異常:
  • 削除
  • 重複
  • 転座
  • 反転

真核生物の染色体

セントロメア

一次狭窄

X.p.、セントロメアが局在しており、染色体を肩に分割します。

二次狭窄

セット内の個々の染色体を識別できるようにする形態学的特徴。 それらは、染色体のセグメント間に顕著な角度がないという点で一次狭窄とは異なります。 二次狭窄は短くも長くもあり、染色体の長さに沿ったさまざまな点に局在しています。 人間の場合、これらは 13、14、15、21、22 の染色体です。

染色体の構造の種類

染色体の構造には次の 4 種類があります。

• テロセントリック（セントロメアが近位端にある棒状の染色体）。
• アクロセントリック（非常に短く、ほとんど知覚できないほどの第二腕を持つ棒状の染色体）。
• サブメタセントリック（肩の長さが不均等で、形状が文字Lに似ています）。
• メタセントリック(同じ長さの腕を持つ V 字型の染色体)。

染色体の型は各相同染色体で一定であり、同じ種または属のすべてのメンバーで一定である場合もあります。

衛星（衛星）

衛星- これは、直径が染色体と等しいかわずかに小さい、細いクロマチンの糸によって染色体の主要部分から分離された、丸いまたは細長い本体です。 コンパニオンを持つ染色体は、一般に SAT 染色体と呼ばれます。 サテライトの形状、サイズ、およびサテライトを接続する糸は、各染色体で一定です。

核小体ゾーン

核小体のゾーン ( 核小体オーガナイザー）は、いくつかの二次狭窄の出現に関連する特別な領域です。

クロモネマ

染色素は、電子顕微鏡を通して圧縮解除された染色体で観察できるらせん構造です。 この用語は、1880 年に Baranetsky によって Tradescantia の葯細胞の染色体で初めて観察され、この用語は Veydovsky によって導入されました。 Chromonema は、研究対象のオブジェクトに応じて、2 つ、4 つ、またはそれ以上の糸で構成されます。 これらの糸は 2 種類のスパイラルを形成します。

• パラネミック(スパイラルの要素は分離しやすい);
• 胸肺血症（糸はしっかりと絡み合っています。）

染色体の再構成

染色体の構造の違反は、自発的または誘発された変化（たとえば、放射線照射後）の結果として発生します。

• 遺伝子（点）突然変異（分子レベルでの変化）。
• 収差 (光学顕微鏡で見える微細な変化):

巨大な染色体

このような巨大なサイズを特徴とする染色体は、細胞周期の特定の段階で一部の細胞で観察されます。 たとえば、それらは双翅目昆虫の幼虫の一部の組織の細胞 (多糸染色体) や、さまざまな脊椎動物および無脊椎動物の卵母細胞 (ランプブラシ染色体) に見られます。 遺伝子活性の兆候を明らかにすることができたのは、巨大染色体の調製においてでした。

多糸染色体

バルビアーニは 1990 年に初めて発見されましたが、その細胞遺伝学的役割はコストフ、ペインター、ガイツ、バウアーによって特定されました。 双翅目幼虫の唾液腺、腸、気管、脂肪体、マルピーギ管の細胞に含まれています。

ランプブラシの染色体

細菌の染色体

細菌内にヌクレオイド DNA に関連するタンパク質が存在するという証拠はありますが、細菌内にはヒストンは見つかりませんでした。

文学

• E. デ・ロベルティス、V. ノビンスキー、F. サエズ細胞の生物学。 - M.: ミール、1973年。 - S. 40-49。

こちらも参照

ウィキメディア財団。 2010年。

• クロムチェンコ・マトヴェイ・ソロモノビッチ
• クロニクル

他の辞書で「染色体」が何であるかを見てください。

染色体- (染色体およびソーマから) 細胞核の細胞小器官。遺伝子の運搬体であり、細胞および生物の遺伝、特性を決定します。 それらは自己複製が可能であり、構造的および機能的な個性を持ち、それを連続的に保ちます…… 生物事典

染色体- [ロシア語外来語辞典]

染色体- (chromo... およびギリシャの soma body から) DNA を含む細胞核の構造要素。生物の遺伝情報が含まれています。 遺伝子は染色体上に直線状に配列されています。 自己倍加と染色体の規則的な分布によると…… 大百科事典

染色体- 染色体、身体に関する遺伝情報を運ぶ構造。真核細胞の核にのみ含まれています。 染色体は糸状であり、DNA で構成され、特定の遺伝子セットを持っています。 生物の種類ごとに特徴があり…… 科学技術事典

染色体- 生物の遺伝情報を含む DNA を含む細胞核の構造要素。 遺伝子は染色体上に直線状に配列されています。 人間の各細胞には46本の染色体が含まれており、23対に分かれており、そのうち22対は…… 偉大な心理学百科事典

染色体- * こめかみ * 染色体は、構造的および機能的同一性を保持し、塩基性色素で染色される細胞核の自己複製要素です。 それらは遺伝情報の主な物質的伝達者です：遺伝子…… 遺伝学。 百科事典

染色体- 染色体、オーム、単位 染色体、S、女性 （スペシャリスト。）。 動物および植物の細胞の核の永続的な構成要素であり、遺伝的遺伝情報の伝達者です。 | 形容詞 染色体、ああ、ああ。 H.セルセット。 遺伝の染色体理論…… オジェゴフの解説辞典

染色体は、ヒストンタンパク質と結合した DNA 分子で構成される、濃い色の体です。 染色体は細胞分裂の開始時（有糸分裂前期）にクロマチンから形成されますが、染色体は有糸分裂の中期に最もよく研​​究されます。 染色体が赤道面に位置し、光学顕微鏡ではっきりと見える場合、染色体の DNA は最大のヘリシティに達します。

染色体は、一次収縮領域であるセントロメアで互いに結合した 2 つの姉妹染色分体 (二重 DNA 分子) で構成されています。 セントロメアは染色体を 2 つのアームに分割します。 セントロメアの位置に応じて、染色体は次のように分類されます。

メタセントリックセントロメアは染色体の中央に位置し、その腕は等しい。

サブメタセントリックセントロメアは染色体の中央からずれており、一方の腕がもう一方の腕よりも短くなります。

アクロセントリック - セントロメアは染色体の末端近くに位置し、一方の腕はもう一方の腕よりもはるかに短いです。

一部の染色体には、染色体の肩からサテライトと呼ばれる領域を分離する二次狭窄があり、そこから間期核内の核小体が形成されます。

染色体の規則

1. 数値の不変性。それぞれの種の体の体細胞は、厳密に定義された数の染色体を持っています（人間では-46、猫では-38、ショウジョウバエでは-8、犬では-78、ニワトリでは-78）。

2. ペアリングします。二倍体セットを持つ体細胞の各染色体は、同じ相同（同じ）染色体を持ち、サイズ、形状は同一ですが、起源は等しくありません。一方は父親由来で、もう一方は母親由来です。

3. 個性。染色体の各ペアは、サイズ、形状、明暗の縞の交互が他のペアとは異なります。

4. 継続性。細胞分裂の前に、DNA は 2 倍になり、その結果 2 つの姉妹染色分体が形成されます。 分裂後、1つの染色分体が娘細胞に入り、したがって染色体は連続し、染色体から染色体が形成されます。

すべての染色体は常染色体と性染色体に分けられます。 常染色体 - 性染色体を除く細胞内のすべての染色体で、22 対あります。 性的 - これは 23 番目の染色体のペアであり、男性と女性の体の形成を決定します。

体細胞には二重（二倍体）の染色体セットがあり、性細胞には一倍体（単一）の染色体があります。

細胞の染色体の特定のセットは、その数、サイズ、形状の一定性によって特徴付けられ、染色体と呼ばれます。 核型。

複雑な染色体のセットを理解するために、セントロメアの位置と二次狭窄の存在を考慮して、サイズが小さくなるにつれて染色体をペアで配置します。 このように体系化された核型はイディオグラムと呼ばれます。

このような染色体の体系化は、デンバーで開催された遺伝学者会議で初めて提案されました (米国、1960 年)。

1971年にパリで、染色体は色と、ヘテロクロマチンとユークロマチンの明暗のバンドの交互に応じて分類されました。

核型を研究するために、遺伝学者は細胞遺伝学的分析の方法を使用します。この方法では、染色体の数と形状の違反に関連する多くの遺伝性疾患を診断できます。

1.2. 細胞のライフサイクル。

分裂の結果として細胞が発生してから、それ自身の分裂または死までの細胞の寿命は、細胞のライフサイクルと呼ばれます。 生涯を通して、細胞は成長し、分化し、特定の機能を実行します。

分裂と分裂の間の細胞の寿命は間期と呼ばれます。 間期は、合成前、合成、合成後の 3 つの期間で構成されます。

前合成期間は分割の直後に続きます。 このとき、細胞は集中的に増殖し、ミトコンドリアとリボソームの数が増加します。

合成期間では、RNA とタンパク質の合成だけでなく、DNA の量の複製 (2 倍化) が起こります。

合成後の期間中、細胞はエネルギーを蓄え、アクロマチン紡錘体タンパク質が合成され、有糸分裂の準備が進行します。

細胞分裂には、無糸分裂、有糸分裂、減数分裂など、さまざまな種類があります。

無糸分裂は、原核細胞とヒトの一部の細胞の直接分裂です。

有糸分裂は、クロマチンから染色体が形成される間接的な細胞分裂です。 真核生物の体細胞は有糸分裂によって分裂し、その結果、娘細胞は娘細胞が持っていたものとまったく同じ染色体のセットを受け取ります。

有糸分裂

有糸分裂は 4 つの段階で構成されます。

前期は有糸分裂の初期段階です。 このとき、DNAのらせん化と染色体の短縮が始まり、目に見えない細いクロマチン糸が短くて太い糸になり、光学顕微鏡で見えるようになり、ボールの形に配置されます。 核小体と核膜が消失し、核が崩壊し、細胞中心の中心小体が細胞の極に沿って分岐し、それらの間に分裂紡錘糸が伸びます。

中期 - 染色体は中心に向かって移動し、紡錘糸が染色体に付着します。 染色体は赤道面にあります。 それらは顕微鏡ではっきりと見ることができ、各染色体は 2 つの染色分体で構成されています。 この段階では、細胞内の染色体の数を数えることができます。

後期 - 姉妹染色分体 (DNA が複製される合成期に出現) は極に向かって分岐します。

終期 (telos Greek - end) は前期の逆で、目に見える短くて太い染色体から、光学顕微鏡では見えない細くて長い染色体になり、核膜と核小体が形成されます。 終期は細胞質の分裂と 2 つの娘細胞の形成で終わります。

有糸分裂の生物学的重要性は次のとおりです。

娘細胞は母細胞が持っていたのとまったく同じ染色体のセットを受け取るため、体のすべての細胞（体細胞）で一定数の染色体が維持されます。

性細胞を除くすべての細胞は分裂します。

体は胎生期と胎生後期に成長します。

機能的に古くなった体のすべての細胞（皮膚の上皮細胞、血液細胞、粘膜の細胞など）は新しい細胞に置き換えられます。

失われた組織の再生（回復）のプロセスが発生します。

有糸分裂の図

分裂細胞が不利な条件にさらされると、分裂紡錘体が染色体を極まで不均一に伸ばすことがあり、その後、異なる染色体セットで新しい細胞が形成され、体細胞の病理（常染色体異数性）が発生し、組織、器官、身体の疾患を引き起こします。

今日は、学校の生物学に関する興味深い質問、つまり染色体の種類、その構造、実行される機能などを一緒に分析します。

まず、染色体とは何なのかを理解する必要があります。 したがって、真核細胞の核の構造要素を「核」と呼ぶのが慣例です。 DNA を含むのはこれらの粒子です。 後者には、親生物から子孫に伝わる遺伝情報が含まれています。 これは遺伝子 (DNA の構造単位) の助けを借りて可能になります。

染色体の種類を詳しく見る前に、いくつかの問題について理解しておくことが重要です。 たとえば、なぜこの言葉で呼ばれるのでしょうか？ 1888 年に科学者の V. Waldeyer がそれらにそのような名前を付けました。 ギリシャ語から翻訳すると、文字通り色と体が得られます。 それは何と関係があるのでしょうか？ 記事で知ることができます。 細菌では染色体が一般に環状 DNA と呼ばれていることも非常に興味深いです。 そしてこれは、後者の染色体と真核生物の染色体の構造が大きく異なるという事実にもかかわらずです。

話

そこで、細胞に含まれるDNAとタンパク質の組織化された構造を染色体と呼ぶことがわかりました。 1 つの DNA に、生物のすべての遺伝情報をコードする遺伝子やその他の要素が多数含まれていることは非常に興味深いことです。

染色体の種類を考える前に、これらの粒子の開発の歴史について少し話しておこうと思います。 そして、科学者セオドア・ボヴェリが 1880 年代半ばに実施し始めた実験は、染色体と遺伝の関係を実証しました。 同時に、ヴィルヘルム・ルーは、各染色体には異なる遺伝的負荷があるという次の理論を提唱しました。 この理論は、セオドア・ボヴェリによってテストされ、証明されました。

1900 年代のグレゴール メンデルの研究のおかげで、ボヴェリは遺伝の規則と染色体の挙動との関係を追跡することができました。 ボヴェリの発見は、次の細胞学者に影響を与えることができました。

• エドモンド・ビーチャー・ウィルソン。
• ウォルター・サットン。
• テオフィルス 画家。

エドモンド・ウィルソンの研究は、ボヴェリとサットンの理論を結び付けることであり、これについては著書『発達と継承の細胞』で説明されています。 この作品は 1902 年頃に出版され、遺伝の染色体理論を扱っていました。

遺伝

そしてもう 1 分の理論です。 研究者のウォルター・サットンは著書の中で、細胞の核にまだ何本の染色体が含まれているかを調べることができました。 科学者がこれらの粒子が遺伝情報の伝達者であると考えていることはすでに述べられています。 さらにウォルターは、すべての染色体は遺伝子で構成されており、まさに遺伝子が親の性質や機能が子孫に伝わる原因であることを発見しました。

並行して、セオドア・ボヴェリによって作業が行われました。 前述したように、両科学者は次のような多くの疑問を調査しました。

• 遺伝情報の伝達。
• 染色体の役割に関する主要な規定の策定。

この理論は現在ボヴェリ・サットン理論と呼ばれています。 そのさらなる開発は、アメリカの生物学者トーマス・モーガンの研究室で行われました。 科学者たちは力を合わせて次のことを行うことができました。

• これらの構造要素における遺伝子配置のパターンを確立する。
• 細胞学的基礎を開発します。

構造

このセクションでは、染色体の構造と種類について考察することを提案します。 つまり、私たちは遺伝情報を保存し伝達する構造細胞について話しているのです。 染色体は何でできていますか? DNAとタンパク質から。 さらに、染色体の構成部分はクロマチンを形成します。 タンパク質は、細胞核内の DNA のパッケージングにおいて重要な役割を果たします。

コアの直径は 5 ミクロンを超えず、DNA はコア内に完全に詰め込まれています。 つまり、核内のDNAはタンパク質に支えられたループ状の構造をしています。 後者は同時にヌクレオチドの配列を認識して収束させます。 顕微鏡で染色体の構造を研究する場合、有糸分裂の中期が最適な時期です。

染色体は小さな棒のような形をしており、2 つの染色分体で構成されています。 後者はセントロメアによって保持されます。 個々の染色分体はクロマチン ループで構成されていることに注意することも非常に重要です。 すべての染色体は、次の 2 つの状態のいずれかになります。

• アクティブ;
• 非活性。

フォーム

ここで、既存の染色体の種類について考えてみましょう。 このセクションでは、これらの粒子がどのような形態で存在するかを知ることができます。

すべての染色体は独自の個別の構造を持っています。 特徴的なのはカラーリングです。 染色体の形態学を研究している場合、注意すべき重要な点がいくつかあります。

• セントロメアの位置。
• 肩の長さと位置。

したがって、染色体には主に次の種類があります。

• メタセントリック染色体（セントロメアが中央に位置することが特徴であり、この形態は一般にイコールアームとも呼ばれます）。
• サブメタセントリック（特徴的な特徴は、くびれが片側にずれていることです。別名は不均一な肩です）。
• アクロセントリック（特徴的な特徴は、染色体のほぼ一端にあるセントロメアの位置であり、別名は棒状です）。
• ポイント（サイズが小さいことに関連して、形状を決定するのが非常に難しいという事実のためにそのような名前が付けられました）。

機能

人間や他の生物の染色体の種類に関係なく、これらの粒子はさまざまな機能を果たします。 何が問題になっているのかは、記事のこのセクションで読むことができます。

• 遺伝情報の保管場所。 染色体は遺伝情報の伝達者です。
• 遺伝情報の伝達において。 遺伝情報は DNA 分子の複製によって伝達されます。
• 遺伝情報の実装において。 1 つまたは別のタイプの i-RNA、およびそれに応じた 1 つまたは別のタイプのタンパク質の再生のおかげで、細胞および生物全体のすべての重要なプロセスが制御されます。

DNAとRNA

どのような種類の染色体が存在するのかを調べました。 ここで、DNA と RNA の役割の問題についての詳細な研究に移ります。 細胞の質量の約 5 パーセントを構成するのは核酸であることに留意することが非常に重要です。 それらは私たちにはモノヌクレオチドとポリヌクレオチドとして見えます。

これらの核酸には 2 つのタイプがあります。

• DNA、デオキシリボ核酸を表します。
• RNA、デコード - リボ核酸。

さらに、これらのポリマーはヌクレオチド、つまりモノマーで構成されていることに留意することが重要です。 DNA と RNA の両方のこれらのモノマーは、基本的に構造が似ています。 個々のヌクレオチドもそれぞれ、強い結合によって相互接続されたいくつかの構成要素 (正確には 3 つの構成要素) から構成されています。

ここで、DNA と RNA の生物学的役割について少し説明します。 まず、細胞内には 3 種類の RNA が存在する可能性があることに注意することが重要です。

• 情報（DNA からの情報の除去、タンパク質合成のマトリックスとして機能）。
• 輸送（タンパク質合成のためのアミノ酸を運ぶ）。
• リボソーム (タンパク質の生合成、リボソームの構造の形成に参加します)。

DNAの役割は何ですか? これらの粒子には遺伝の情報が保存されています。 この鎖のセクションには、遺伝形質の原因となる窒素含有塩基の特別な配列が含まれています。 さらに、DNA の役割は、細胞分裂の過程でこれらの特徴を伝達することにあります。 細胞内のRNAの助けを借りてRNA合成が行われ、それによりタンパク質合成が起こります。

染色体セット

そこで、私たちは染色体の種類、染色体のセットについて調べています。 染色体セットに関する問題の詳細な考察に移ります。

これらの元素の数は、種の特徴です。 たとえば、ショウジョウバエのハエを考えてみましょう。 彼女には合計 8 個があり、霊長類には 48 個あります。 人間の体には 46 本の染色体があります。 私たちはすぐに、それらの数が体のすべての細胞で同じであるという事実に注意を向けます。

さらに、染色体セットには 2 つのタイプがあることを理解することが重要です。

• 二倍体（真核細胞の特徴であり、完全なセット、つまり2nが体細胞に存在します）。
• 一倍体（完全なセットの半分、つまり n 個が生殖細胞に存在します）。

染色体はペアを形成し、その代表が相同体であることを知る必要があります。 この用語はどういう意味ですか? 相同とは、同じ形状、構造、セントロメアの位置などを持つ染色体と呼ばれます。

性染色体

ここで、次のタイプの染色体である性別を詳しく見てみましょう。 これは 1 つではなく、同じ種の男性と女性で異なる一対の染色体です。

原則として、生物の 1 つ（男性または女性）は 2 つの同一のかなり大きな X 染色体を所有しており、遺伝子型は XX です。 異性の個体は 1 本の X 染色体と、それよりわずかに小さい Y 染色体を持っています。 遺伝子型はXYです。 場合によっては、染色体の 1 つ、つまり X0 遺伝子型が欠如しているときに男性の性が形成される場合があることに注意することも重要です。

常染色体

これらは染色体の性決定を行う生物のペア粒子であり、男性と女性の両方で同じです。 もっと簡単に言えば、すべての染色体（性別を除く）は常染色体です。

存在、コピー、構造は真核生物の性別に依存しないことに注意してください。 すべての常染色体にはシリアル番号があります。 人を例にとると、22対（44本の染色体）が常染色体で、1対（2本の染色体）が性染色体です。

ジャック・モノーの格言「大腸菌に当てはまることは、他の細菌（ゾウ）にも当てはまる」は広く知られるようになりました。 幸いなことに、現実には物事はそれほど退屈ではありません。 最近まで、細菌の染色体の環状構造という考えが一般的に受け入れられていました。 しかし、1989 年に、スピロヘータのボレリア ブルグドルフェリーで線状の細菌染色体が初めて記載され、パルス電場での電気泳動によって同定されました。 このゲノムのサイズはわずか 960 kb でした。 Agrobacterium tumefaciens では直鎖染色体と環状染色体が同時に共存しているのに対し、最大の細菌ゲノムの 1 つ (約 8000 kb) を持つストレプトミセス属のグラム陽性菌は 1 本の直鎖染色体を持っていることがすぐに発見されました。 放線菌の Rhodococcus fascians も直線状の染色体を持っているようです。 細菌の直鎖状染色体は直鎖状プラスミドと共存することが多く、自然界に広く分布しています。

最もよく研​​究されているストレプトミセス属細菌の直鎖状染色体およびプラスミドには、末端タンパク質 (TP) が共有結合している末端逆方向反復配列 (TIR) が含まれています。 このような構造はアデノウイルスやバクテリオファージ f29 枯草菌の染色体に特徴的なものであるにもかかわらず、放線菌の染色体複製機構はウイルスゲノムの複製機構とは大きく異なります。 ウイルスにおいて、ヌクレオチドに共有結合したTPをシードとしてDNA合成が染色体の末端で開始され、ゲノム全体をその末端まで継続する場合、放線菌の染色体および線状プラスミドの複製は複製起点の内部領域から始まります。 オリック。 DNA 合成は、標準的な半保存的メカニズムに従って複製起点から両方向に広がり、3' 末端ギャップの形成により線状 DNA 分子の末端で終了します (図 I.50、図 I.50)。 あ）。 このギャップを埋める問題に対する最も単純な解決策は、アデノウイルスで起こる、開始ヌクレオチドに共有結合した TP タンパク質から染色体のテロメア領域の複製を直接開始することである可能性があります (図 I.50 を参照)。 b）。 実際、放線菌はテロメア領域を複製するために TR を使用しますが、この場合のテロメア認識のメカニズムは大きく異なります。 現在、細菌の線状染色体のテロメア領域のギャップを埋めるために 3 つのモデルが検討されています。

米。 I.50。 染色体およびストレプトマイセスプラスミドのテロメア領域の完成モデル

あ– 複製後のテロメア構造: 上部の DNA 鎖は完全に複製され、下部の DNA 鎖には一本鎖ギャップがあり、4 つの回文ヌクレオチド配列が示されています。 b– 末端タンパク質と DNA ポリメラーゼが関与する、ありそうもないメカニズム。 CD– 他のメカニズムに基づく代替レプリケーション モデル。 1 - エンドプロテイン 2 – DNAポリメラーゼ、 3 - 回文、 4 - 親DNA鎖 5 - 子チェーン 6 – 修復合成

最初のモデルによると、TIR 配列を含むテロメアの一本鎖領域は、ギャップの内部領域のヌクレオチドと 3' 末端ヌクレオチドの相補的相互作用を通じて末端ヘアピンを形成します (図 I.50 を参照)。 V）。 この場合、一本鎖ギャップを修復するDNA合成は、TPおよびDNAポリメラーゼの関与により回文配列I〜IVによって形成される二本鎖領域で開始され、染色体の3'末端の一本鎖領域に沿って継続します。 2 番目のモデルによれば、TR は完全二本鎖娘 DNA 上で複製を開始し、TR が結合している親 DNA の 5' 末端鎖を置き換えます (図 I.50 を参照)。 G）。 次に、置換された鎖は染色体の突出する 3' 末端と対になり、その後、この分岐構造は相同組換えによって解決されます。 このモデルは、RecA タンパク質 (DNA 連鎖転移用) と遺伝子産物のギャップ充填への関与を想定しています。 ルブ(休日構造を解決するため)、これは遺伝データによって裏付けられています。 3 番目のモデルでは、一本鎖回文 I がヘアピンを形成し、その 3' 末端が DNA 合成のプライマーとして機能し、ギャップを埋めます (図 I.50 を参照)。 d）。 TR は、元の 3' 末端の反対側に一本鎖切断を形成し、これがその後の DNA 合成のプライマーとなります。 その結果、ヘアピンが広がり、テロメア構造が復元されます。 このモデルは、パルボウイルスゲノムの複製機構を説明するために提案された「ローリングヘアピン」モデルに似ています。 このモデルでは、TR の役割は、上で議論した例のシードタンパク質としての機能とは異なります。

自然界に細菌の直鎖染色体が何種類存在するかは不明です。 真正細菌界の染色体のトポロジーに関連する分類学的問題も研究されていません。 染色体の各タイプが別個の分類学的ドメインの特徴である場合、染色体のトポロジーが細菌の進化において重要な役割を果たしていると想定できます。 あるいは、染色体のトポロジカルな交換は比較的頻繁に起こる可能性があり、直鎖状および環状の染色体は近縁な細菌種にのみ存在します。 最近、放線菌の染色体の不安定性（伸長欠失の形成とヌクレオチド配列の増幅）は、その末端領域の再配列と関連しており、その一部は環状染色体の形成を伴っていました。 したがって、細菌の染色体トポロジーの進化的役割は、今後の研究の結果としてのみ決定できます。

真核生物のレプリケーター

真核生物の染色体には線状の DNA 分子が含まれているため、細菌の線状染色体の複製に関連して説明したのと同じ問題が、その複製に関連した問題として残ります。 しかし、真核細胞に含まれる DNA のサイズは細菌細胞の染色体 DNA のサイズを大幅に超えるため、真核細胞が染色体を複製する際に解決する必要がある問題は、間違いなくより深刻です。 さらに、ほとんどの真核生物は多細胞であるため、完全に分化して分化している個々の細胞において DNA 複製をより細かく調整する必要があり、これがこれらの生物における細胞周期制御の主な目的の 1 つです。 これに関して、真核生物における DNA 複製の組織化は、多くの重要な特徴によって特徴付けられます。

米。 I.51. S. cerevisiae 酵母レプリケーターの構造

レプリケーターにおけるさまざまな調節要素の相互配置が示されています。 ARS1、ARS307と ARS305。 ACS、ARS 正規配列、DUE、DNA 巻き戻し要素。 下付き文字は、対応するレプリケーターに制御要素が属することを示します。

真核生物における複製の開始は、特定の複数のヌクレオチド配列、つまりレプリケーター上で起こります。 最も研究されているのは酵母レプリケーター S です。 . cerevisiae、自律的に複製する配列として最初に特定された ( アルス自律的に複製する配列）は、酵母細胞における染色体外プラスミド複製をサポートすることができます。 構造研究 ARS1は、この染色体要素がいくつかの短い調節配列から構成されていることを示しました。 同様の組織は他の組織の特徴でもあります アルス酵母 (図 I.51)。 特に、 ARS307正規シーケンスに加えて ACS、すべてに共通 アルスには、さらに 2 つの要素、B1 と B2 が含まれています。これらは、レプリケーターが生体内でその機能を実行するために必要です。 これらの配列はレプリケーター間で厳密には保存されていませんが、グループ (B1、B2 など) 内では機能的に交換可能です。 ～に対する立場の変化 ACSそれらが機能するのを妨げます。

酵母における複製開始の最初のステップは、レプリケーター制御配列と、起点認識複合体 (ORC) を認識する複合体を形成する少なくとも 6 つの異なるタンパク質との相互作用です。 アルス酵母細胞の複製開始部位を決定します。 要素 B3 ARS1 B1 は ORC と相互作用するのに対し、B1 は転写活性化タンパク質に特徴的なドメインで複製を刺激する Abf1 タンパク質と相互作用します。 酵母の複製起点の残りの調節配列は、これまで知られていなかった要素を形成します。 DNA巻き戻しエレメントDUE(DNA 巻き戻し要素)、複製の開始時に DNA 鎖の巻き戻しを促進すると考えられています。 B2 要素の点突然変異は、構造要素の共通の特性であるレプリケーターの機能に影響を与えませんが、B2 要素の点突然変異は、 ACS、B1およびB3は、タンパク質と相互作用する核酸の調節要素から予想されるように、複製の開始を妨害する。

酵母 S. ポンベのレプリケーターの研究により、複製の起点が うら4 5 kb の DNA 上に位置する 3 つの別個のレプリケーターが含まれています。 哺乳類では、複製起点は約 100 kb 離れています。 互いに; それらの一部はすでにクローン化され、分子レベルで研究されています。 個々のレプリコンにおける DNA 合成は 2 方向で行われ、複製フォークの移動は 1 方向で行われることが好ましいことが確立されており、これは生物の発生段階やレプリケーターを含む遺伝子の発現レベルによって異なります。 個々のレプリケーターの使用頻度は個体発生中に変化し、成体生物の細胞では減少します。 6 つの個別の真核生物レプリケーターの一次構造を比較したところ、それらはすべて次のものを含んでいることが示されました。 期限- 要素、核マトリックス結合部位 (SAR/MAR)、標準 アルス酵母配列、ピリミジントラクト、およびこれまで未確認の標準配列 WAWTTDDWWWDHWGWHMAWTT (W = A/T、D = A/C/T、H = A/C/T、および M = A/C)。 動物の複製子には、プリントラクト、転写因子および複製複合体のタンパク質と相互作用する標準配列、エンハンサー八量体モチーフ、癌遺伝子産物の結合部位、ATに富む配列、およびDNA屈曲領域が含まれているという別の報告がある。 現時点では、これらすべての調節配列が DNA 複製の開始とどのような直接的な関係を持っているかは完全には明らかではありません。 現在知られているレプリケーターのほとんどは機能する遺伝子の 5' 末端配列に位置しているため、それらの多くは転写の調節 (したがって遺伝子発現の調節) に関与していると考えられています。