Строение ядерной оболочки. Ядерные структуры

Введение
Глава 1. Структура и химия клеточного ядра. Открытие ядра. Роберт Броун
1.1. Интерфазное ядро
1.2. Работы флемминга
1.3. Ядрышки
1.4. Ядерная мембрана
1.5. Кариоплазма
1.6. Хроматин
Глава 2. Клеточное ядро - центр управления жизнедеятельностью клетки
2.1. Ядро - незаменимый компонент клетки
2.2. Функциональная структура ядра
2.3. Роль ядерных структур в жизнедеятельности клетки
2.4. Ведущее значение днк
Список литературы

ВВЕДЕНИЕ

Клеточное ядро - центр управления жизнедеятельностью клетки. Из общей схемы белкового синтеза можно видеть, что начальным пунктом, с которого начинается поток информации для биосинтеза белков в клетке, является ДНК. Следовательно, именно ДНК содержит ту первичную запись информации, которая должна сохраняться и воспроизводиться от клетки к клетке, из поколения в поколение. Кратко касаясь вопроса о месте хранения генетической информации, т. е. о локализации ДНК в клетке, можно сказать следующее. Уже давно известно, что, в отличие от всех прочих компонентов синтезирующего белок аппарата, универсально распределенных по всем частям живой клетки, ДНК имеет особую, весьма ограниченную локализацию: местом ее нахождения в клетках высших (эукариотических) организмов является клеточное ядро.
У низших (прокариотических) организмов, не имеющих оформленного клеточного ядра, - бактерий и сине-зеленых водорослей, - ДНК также отделена от остальной части протоплазмы одним или несколькими компактными нуклеоидными образованиями. В полном соответствии с этим ядро эукариотов или нуклеоид прокариотов издавна рассматриваются как вместилище генов, как уникальный клеточный органоид, контролирующий реализацию наследственных признаков организмов и их передачу в поколениях. Генетические данные о «единоначалии» ядра в клетке всегда непосредственно объединялись с биохимическими данными об уникальной локализации ДНК в ядре.

1. СТРУКТУРА И ХИМИЯ КЛЕТОЧНОГО ЯДРА. ОТКРЫТИЕ ЯДРА. РОБЕРТ БРОУН

Термин «ядро» впервые был применен Броуном в 1833 г. для обозначения шаровидных постоянных структур в клетках растений. В 1831-1833 гг., шотландский путешественник и физик (открывший «броуновское движение») Роберт Броун (1773-1858) обнаружил ядро в растительных клетках. Он дал ему название «Nucleus», или «Areola». Первый термин стал общепринятым и сохранился по настоящее время, второй же распространения не получил и забыт. Весьма важно, что Броун настаивал на постоянном наличии ядра во всех живых клетках.
Роль и значение клеточного ядра не были в то время известны. Полагали, что оно представляет собой «конденсированную в комочек слизь, а возможно, и запасное питательное вещество». Позднее такую же структуру описали во всех клетках высших организмов. Говоря о клеточном ядре, мы имеем в виду собственно ядра эукариотических клеток. Их ядра построены сложным образом и довольно резко отличаются от «ядерных» образований, нуклеоидов прокариотических организмов. У последних в состав нуклеоидов (ядроподобных структур) входит одиночная, кольцевая молекула ДНК, практически лишенная белков. Иногда такую молекулу ДНК бактериальных клеток называют бактериальной хромосомой, или генофором (носителем генов).
Бактериальная хромосома не отделена мембранами от основной цитоплазмы, однако собрана в компактную, ядерную зону, нуклеоид, который можно видеть в световом микроскопе после специальных окрасок или же в электронном микроскопе. Анализируя структуру и химию клеточного ядра, мы будем опираться на данные, касающиеся ядер эукариотических клеток, постоянно сравнивая их с ядрами прокариотов. Клеточное ядро, обычно одно на клетку (есть примеры многоядерных клеток), состоит из ядерной оболочки, отделяющей его от цитоплазмы, хроматина, ядрышка и кариоплазмы или ядерного сока. Эти четыре основных компонента встречаются практически во всех неделящихся клетках эукариотических одно- или многоклеточных организмов.

1.2. РАБОТЫ ФЛЕММИНГА

До некоторых пор роль ядра в клеточном делении оставалась неопределенной. Это, вероятно, было связано с трудностью наблюдения за ним. В живой клетке ядро, как правило, можно видеть только при значительном увеличении обычного светового микроскопа. Ядро, находящееся в процессе деления, наблюдать еще труднее. Анилиновые красители окрашивают ядро, цитоплазму и клеточную оболочку по-разному и, следовательно, облегчают узнавание этих структур.
Анилиновые красители синтезируются искусственно, и методика их получения не была известна до середины XIX в. Естественные красители, которые биологи использовали раньше, не всегда окрашивали ядра достаточно хорошо, чтобы их можно было отличить от остальных частей клетки. И вновь дальнейший прогресс зависел от развития подходящих для проведения исследований методов. В то время не было недостатка в хороших микроскопах, но не было известно, как обрабатывать клетки, чтобы увидеть как можно больше клеточных структур. Следует отметить, что никто не знал, будут ли анилиновые красители для этой цели лучше, чем естественные.
Когда в 1860-х гг. химики получили анилиновые красители, кто-то просто наугад попытался использовать их для окрашивания тонких срезов растительных и животных тканей. В 1879 г. немецкий биолог Вальтер Флемминг использовал различные анилиновые красители и ахроматические линзы. Обработав клетки красителями и изучая их под микроскопом с ахроматическими линзами, он проследил за поведением ядра в процессе клеточного деления. В его книге «Клеточное вещество, ядро и клеточное деление» описаны результаты наблюдений над клеточным делением, причем описания очень близки к современным.
Поскольку хромосомы похожи на нити, Флемминг решил назвать этот процесс митозом (греческое слово, что в переводе значит «нить»). Строго говоря, митоз относится только к процессу ядерного удвоения. Образования клеточной пластинки в растительных клетках и клеточной бороздки в животных клетках являются делениями цитоплазмы.
Было бы неправильным считать, что Флемминг - единственный первооткрыватель явления митоза. Понимание всей последовательности процесса митоза зависело от многих ученых, работавших над этой проблемой все предыдущие годы. Одна из основных трудностей исследования событий, происходящих в клетке, состояла в том, что клетки погибали в процессе окрашивания. Это означает, что клетка изучается только после того, как жизнедеятельность в ней прекращена. По этой «остановленной в движении» картине Флемминг и другие исследователи воссоздали то, что происходит в живых клетках. Это примерно то же, что воссоздать работу фабрики по серии моментальных снимков, взятых в различные интервалы времени. По существу, это и было сделано Флеммингом. Другие ученые, основываясь на работе Флеминга, в конце концов выявили связь хромосом с наследственностью и эволюцией.
Именно так развивается наука: успех зависит не от случайных открытий ученых-«гигантов», а от кропотливой работы большого отряда ученых. В световом, а также в фазово-контрастном микроскопах ядро обычно представляется оптически гомогенным: видны лишь оболочка и одно или несколько ядрышек внутри. Иногда обнаруживаются также гранулы и небольшие глыбки. Реже в неделящихся живых клетках удается наблюдать хромосомы. Тонкая хроматиновая сеть отчетливо выявляется лишь после фиксации и окрашивания клетки основными красителями.
Исследования ядра на фиксированных и окрашенных препаратах показали, что его микроскопическое изображение почти не зависит от метода изготовления препаратов. Лучше всего тонкая структура ядра сохраняется при фиксации четырехокисью осмия. Другие общепринятые фиксаторы позволяют различать на препарате ядерную оболочку, ядрышко, хроматиновые структуры в виде глыбок и нитей и неокрашенную массу между ними - нуклеоплазму.
Хроматиновые структуры расположены в более жидкой ахроматической среде, они могут быть плотными или рыхлыми, пузыревидными. У некоторых объектов хроматин после фиксации не образует явно выраженной ядерной сети, а концентрируется в ядре в виде крупных глыбок, названных хромоцентрами, или прохромосомами. В ядрах подобного типа весь хроматин сосредоточен в хромоцентрах.

1.3. ЯДРЫШКИ

Согласно электронно-микроскопическим исследованиям, ядрышки лишены какой-либо мембраны. Вещество их в основном состоит из субмикроскопических нитей и нуклеоплазмы. Ядрышки можно наблюдать, применяя специальные методы окрашивания, а также в ядрах некоторых живых клеток при использовании фазово-контрастного микроскопа или темнопольного конденсора.
На электронных микрофотографиях в ядрышках нередко видны две зоны: центральная - гомогенная и периферическая - построенная из гранулированных нитей. Эти гранулы напоминают рибосомы, но отличаются от них меньшей плотностью и величиной. Ядрышки богаты белками (80-85 %) и РНК (около 15 %) и служат активными центрами синтеза рибосомальной РНК. В соответствии с этим главной составной частью ядрышка является ядрышковая ДНК, которая принадлежит организатору ядрышек одной из хромосом.
содержание РНК заметно колеблется, в зависимости от интенсивности обмена веществ в ядре и цитоплазме. Ядрышки не присутствуют в ядре постоянно: они возникают в средней телофазе митоза и исчезают в конце профазы. Полагают, что по мере затухания синтеза РНК в средней профазе происходят разрыхление ядрышка и выход в цитоплазму образовавшихся в нуклеоплазме субчастиц рибосом. При исчезновении ядрышка во время митоза его белки, ДНК и РНК, становятся основой матрикса хромосом, а в дальнейшем из материала старого ядрышка формируется новое.
Установлена связь ядрышек с хромосомами, имеющими спутников, поэтому число ядрышек соответствует числу спутничных хромосом. Нуклеолонемы сохраняются на протяжении всего цикла клеточного деления и в телофазе переходят от хромосом к новому ядрышку.

1.4. ЯДЕРНАЯ МЕМБРАНА

Неделящееся клеточное ядро заключено в плотную и упругую оболочку, которая растворяется и вновь восстанавливается в процессе деления клетки. Это образование отчетливо видно лишь на некоторых объектах, например у гигантских ядер слизевых клеток алоэ толщина мембраны достигает 1 мкм. В световом микроскопе структуру ядерной оболочки удается наблюдать лишь у плазмолизированных клеток, фиксированных и окрашенных.
Детальное изучение ядерной мембраны стало возможным с появлением электронной микроскопии. Исследования показали, что наличие ядерной оболочки характерно для всех эукариотических клеток. Она состоит из двух элементарных мембран толщиной 6-8 нм каждая - внешней и внутренней, между которыми находится перинуклеарное пространство шириной от 20 до 60 нм. Оно заполнено энхилемой - сывороткообразной жидкостью с низкой электронной плотностью.
Итак, ядерная мембрана представляет собой полый мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы, и состоит из двух слоев: внешний слой ограничивает перинуклеарное пространство снаружи, т. е. со стороны цитоплазмы, внутренний - изнутри, т. е. со стороны ядра. Из всех внутриклеточных мембранных компонентов подобным строением мембран обладают ядро, митохондрии и пластиды.
Морфологическое строение каждого слоя такое же, как и внутренних мембран цитоплазмы. Отличительная особенность ядерной оболочки - наличие в ней пор - округлых перфораций, образующихся в местах слияния внешней и внутренней ядерных мембран. Размеры пор довольно стабильны (30-100 нм в диаметре), в то же время их число изменчиво и зависит от функциональной активности клетки: чем активнее идут в ней синтетические процессы, тем больше пор приходится на единицу поверхности клеточного ядра.
Обнаружено, что количество пор увеличивается в период реконструкции и роста ядра, а также при репликации ДНК. Одно из крупнейших открытий, сделанных с помощью электронной микроскопии, - обнаружение тесной взаимосвязи между ядерной оболочкой и эндоплазматической сетью. Поскольку ядерная оболочка и тяжи эндоплазматической сети во многих местах сообщаются между собой, перинуклеарное пространство должно содержать ту же сывороткообразную жидкость, что и полости между мембранами эндоплазматической сети.
При оценке функциональной роли ядерной оболочки большое значение приобретает вопрос о ее проницаемости, обусловливающей обменные процессы между ядром и цитоплазмой в связи с передачей наследственной информации. Для правильного понимания ядерно-цитоплазматических взаимодействий важно знать, насколько ядерная оболочка проницаема для белков и других метаболитов. Опыты показывают, что ядерная оболочка легко проницаема для относительно крупных молекул. Так, рибонуклеаза - фермент, гидролизующий рибонуклеиновую кислоту без выделения свободной фосфорной кислоты, - имеет молекулярную массу около 13000 и очень быстро проникает в ядро.
Даже в корешках, фиксированных видоизмененным методом замораживания, можно наблюдать, как окрашивание ядрышек подавляется во всех клетках уже через 1 ч после обработки рибонуклеазой.

1.5. КАРИОПЛАЗМА

Кариоплазма (ядерный сок, нуклеоплазма) - основная внутренняя среда ядра, она занимает все пространство между ядрышком, хроматином, мембранами, всевозможными включениями и другими структурами. Кариоплазма под электронным микроскопом имеет вид гомогенной или мелкозернистой массы с низкой электронной плотностью. В ней во взвешенном состоянии находятся рибосомы, микротельца, глобулины и различные продукты метаболизма.
Вязкость ядерного сока примерно такая же, как вязкость основного вещества цитоплазмы. Кислотность ядерного сока, определенная путем микроинъекции индикаторов в ядро, оказалась несколько выше, чем у цитоплазмы.
Кроме того, в ядерном соке содержатся ферменты, участвующие в синтезе нуклеиновых кислот в ядре и рибосомы. Ядерный сок не окрашивается основными красителями, поэтому его называют ахроматиновым веществом, или кариолимфой, в отличие от участков, способных окрашиваться, - хроматина.

1.6. ХРОМАТИН

Термин «хромосома» используется по отношению к молекуле нуклеиновой кислоты, которая представляет собой хранилище генетической информации вируса, прокариота или эукариотической клетки. Однако первоначально слово «хромосома» (т. е. «окрашенное тело») использовалось в другом смысле, - для обозначения густо окрашенных образований в эукариотических ядрах, которые можно было наблюдать в световой микроскоп после обработки клеток красителем.
Эукариотические хромосомы, в изначальном смысле этого слова, выглядят как резко очерченные структуры только непосредственно до и во время митоза - процесса деления ядра в соматических клетках. В покоящихся, неделящихся эукариотических клетках хромосомный материал, называемый хроматином, выглядит нечетко и как бы беспорядочно распределен по всему ядру. Однако, когда клетка готовится к делению, хроматин уплотняется и собирается в свойственное данному виду число хорошо различимых хромосом.
Хроматин был выделен из ядер и проанализирован. Он состоит из очень тонких волокон, которые содержат 60 % белка, 35 % ДНК и, вероятно, 5 % РНК. Хроматиновые волокна в хромосоме свернуты и образуют множество узелков и петель. ДНК в хроматине очень прочно связана с белками, называемыми гистонами, функция которых состоит в упаковке и упорядочении ДНК в структурные единицы - нуклеосомы. В хроматине содержится также ряд негистоновых белков. В отличие от эукариотических, бактериальные хромосомы не содержат гистонов; в их состав входит лишь небольшое количество белков, способствующих образованию петель и конденсации (уплотнению) ДНК.

Глава 2. КЛЕТОЧНОЕ ЯДРО - ЦЕНТР УПРАВЛЕНИЯ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬЮ КЛЕТКИ

2.1. ЯДРО - НЕЗАМЕНИМЫЙ КОМПОНЕНТ КЛЕТКИ

Еще в конце прошлого века было доказано, что лишенные ядра фрагменты, отрезанные от амебы или инфузории, через более или менее короткое время погибают. Более детальные опыты показали, что энуклеированные амебы живут, но вскоре после операции перестают питаться, двигаться и через несколько дней (до одной недели) погибают. Если пересадить ядро в ранее энуклеированную клетку, то процессы нормальной жизнедеятельности восстанавливаются и через некоторое время амеба начинает делиться.
Яйцеклетки морского ежа, лишенные ядра, при стимуляции к партеногенетическому развитию делятся, но тоже в конце концов погибают. Особенно интересные опыты были проведены на крупной одноклеточной водоросли ацетабулярии. После удаления ядра водоросль не только живет, но и в течение определенного периода может восстанавливать безъядерные участки. Следовательно, при отсутствии ядра прежде всего нарушается способность к размножению, и, хотя жизнеспособность на какое-то время сохраняется, в конце концов такая клетка неизбежно погибает.
содержание ядерного и лишенного ядра фрагмента в среде с радиоактивным предшественником РНК - 3Н-уридином показало, что синтез РНК в безъядерном фрагменте отсутствует. Белковый же синтез продолжается некоторое время за счет информационных РНК и рибосом, сформированных ранее, до удаления ядра. Пожалуй, наиболее яркую иллюстрацию роли ядра дают безъядерные эритроциты млекопитающих. Это эксперимент, поставленный самой природой.
Созревая, эритроциты накапливают гемоглобин, затем выбрасывают ядро и в таком состоянии живут и функционируют в течение 120 дней. Они не способны размножаться и в конце концов погибают. Однако клетки, только что выбросившие ядро, так называемые ретикулоциты, еще продолжают синтез белка, но уже не синтезируют РНК. Следовательно, удаление ядра влечет за собой прекращение поступления в цитоплазму новых РНК, которые синтезируются на молекулах ДНК, локализованных в хромосомах ядра. Однако это не мешает уже существующей в цитоплазме информационной РНК продолжать синтезировать белок, что и наблюдается в ретикулоцитах. Затем, когда РНК распадается, синтез белка прекращается, но эритроцит еще продолжает жить долгое время, выполняя свою функцию, которая не связана с интенсивным расходованием белка.
Лишенные ядра яйцеклетки морского ежа продолжают жить и могут делиться благодаря тому, что во время овогенеза запасли значительное количество РНК, которая и продолжает функционировать. Информационная РНК у бактерий функционирует минуты, но в ряде специализированных клеток млекопитающих она сохраняется сутки и больше.
Несколько особняком стоят данные, полученные на ацетобулярии. Оказалось, что морфогенез удаленной части определяется ядром, но жизнь кусочка обеспечивается ДНК, которую содержат хлоропласты. На этой ДНК синтезируется информационная РНК, которая, в свою очередь, обеспечивает синтез белка.

2.2. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА ЯДРА

В изучении структурно-биохимической организации ядерного аппарата различных клеток большую роль играют сравнительно-цитологические исследования, в которых применяются как традиционный эволюционно-исторический подход, так и широкие сравнительно-цитологические сопоставления организации ядерного аппарата различных разновидностей клеток. Эволюционно-историческое направление в этих исследованиях имеет особое значение, поскольку ядерный аппарат представляет собой наиболее консервативную клеточную структуру - структуру, ответственную за хранение и передачу генетической информации.
Широкое сравнительно-цитологическое изучение ядерного аппарата у тех клеток, которые как бы резко уклоняются от обычного (типичного) уровня организации (ооциты, сперматозоиды, ядерные эритроциты, инфузории и т. д.), и использование данных, полученных с помощью молекулярно-биологических и цитологических методов в специальных науках, занимающихся клеточным уровнем организации (частная цитология, протозоология и т. д.), позволили выявить массу интересных особенностей организации ядерного аппарата, имеющих общецитологическое значение.
В составе ядерного аппарата эукариотных клеток можно выделить ряд субсистем, центральное место среди которых занимает совокупность интерфазных хромосом, или ДНК ядра. В них сосредоточена вся ДНК ядра, находящаяся в весьма сложных взаимоотношениях с белками хроматина, которые, в свою очередь, подразделяются на структурные, функциональные и регуляторные белки.
Второй и весьма важной субсистемой ядерного аппарата является ядерный матрикс, представляющий собой систему фибриллярных белков, выполняющих как структурную (скелетную) функцию в топографической организации всех ядерных компонентов, так и регуляторную функцию в организации процессов репликации, транскрипции, в созревании (процессинге) и перемещении продуктов транскрипции внутри ядра и за его пределы. По-видимому, белковый матрикс имеет двоякую природу: какие-то одни его компоненты обеспечивают в основном скелетную функцию, другие - регуляторную и транспортную.
Вместе с определенными участками ДНК хроматина белки ядерного матрикса (функционального и структурного) образуют основу ядрышка. Белки структурного матрикса принимают участие и в формировании поверхностного аппарата ядра. Поверхностный аппарат ядра занимает и в структурном, и в функциональном отношениях промежуточное положение между метаболическим аппаратом цитоплазмы и ядром. Мембраны и цистерны ядерной оболочки являются по сути дела специализированной частью общей мембранной системы цитоплазмы.
Специфическими структурами поверхностного аппарата ядра, играющими важную роль в реализации его основной функции - обеспечении взаимодействия ядра и цитоплазмы выступают поровые комплексы и субмембранная плотная пластинка, которые образуются с помощью белков ядерного матрикса. Наконец, последней субсистемой ядерного аппарата является кариоплазма. Это аналогичная гиалоплазме внешне бесструктурная фаза ядерного аппарата, которая создает специфическое для ядерных структур микроокружение, что обеспечивает возможность их нормального функционирования.
Кариоплазма находится в постоянном взаимодействии с гиалоплазмой через систему поровых комплексов и мембран ядерной оболочки.

2.3. РОЛЬ ЯДЕРНЫХ СТРУКТУР В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ КЛЕТКИ

Основные процессы, связанные с синтезом белка, в принципе одинаковы у всех форм живого, указывают на особое значение клеточного ядра. Ядро осуществляет две группы общих функций: одну, направленную на собственно хранение генетической информации, другую - на ее реализацию, на обеспечение синтеза белка. Иными словами, первую группу составляют процессы поддержания наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК. Эти процессы обусловлены наличием так называемых репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные повреждения молекул ДНК (разрыв одной из цепей ДНК, часть радиационных повреждений), что сохраняет строение молекул ДНК практически неизменными в ряду поколений клеток или организмов.
Далее в ядре происходит воспроизведение, или редупликация, молекул ДНК, что дает возможность двум клеткам получить совершенно одинаковые и в качественном, и в количественном смысле объемы генетической информации. В ядрах происходят процессы изменения и рекомбинации генетического материала, что наблюдается во время мейоза (кроссинговер). Наконец, ядра непосредственно участвуют в процессах распределения молекул ДНК при делении клеток.
Другой группой клеточных процессов, обеспечивающихся активностью ядра, является создание собственно аппарата белкового синтеза. Это не только синтез, транскрипция на молекулах ДНК разных информационных РНК, но транскрипция всех видов трансферных РНК и рибосомных РНК. В ядре эукариотов происходит также образование субъединиц рибосом путем комплексирования синтезированных в ядрышке рибосомных РНК с рибосомными белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро. Таким образом, ядро представляет собой не только вместилище генетического материала, но и место, где этот материал функционирует и воспроизводится. Поэтому выпадение или нарушение любой из перечисленных выше функций гибельно для клетки в целом.
Так, нарушение репарационных процессов будет приводить к изменению первичной структуры ДНК и автоматически - к изменению структуры белков, что непременно скажется на их специфической активности, которая может просто исчезнуть или измениться так, что не сможет обеспечивать клеточные функции, в результате чего клетка погибает. Нарушения редупликации ДНК приведут к остановке размножения клеток или к появлению клеток с неполноценным набором генетической информации, что тоже гибельно для них. К такому же результату приведет нарушение процессов распределения генетического материала (молекул ДНК) при делении клеток.
Выпадение в результате поражения ядра или в случаях нарушений каких-либо регуляторных процессов синтеза любой формы РНК автоматически приведет к остановке синтеза белка в клетке или к грубым его нарушениям. Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах, связанных с синтезом нуклеиновых кислот и белков, главных функционеров в жизнедеятельности клетки.
Ядро осуществляет сложную координацию и регуляцию процессов синтеза РНК. Как указывалось, все три типа РНК образуются на ДНК. Радиографическими методами показано, что синтез РНК начинается в ядре (хроматине и ядрышке), и уже синтезированная РНК перемещается в цитоплазму. Таким образом мы видим, что ядро программирует синтез белка, который осуществляется в цитоплазме. Однако само ядро также испытывает влияние цитоплазмы, т. к. синтезируемые в ней ферменты поступают в ядро и необходимы для его нормального функционирования. Например, в цитоплазме синтезируется ДНК-полимераза, без которой не может происходить авторепродукция молекул ДНК. Поэтому следует говорить о взаимном влиянии ядра и цитоплазмы, при котором главенствующая роль все же принадлежит ядру как хранителю наследственной информации, которая передается при делении от одной клетки к другой.

2.4. ВЕДУЩЕЕ ЗНАЧЕНИЕ ДНК

Основное биологическое значение ядерного аппарата определяется его главным компонентом - гигантскими молекулами ДНК, способными к репликации и транскрипции. Эти два свойства ДНК и лежат в основе двух важнейших функций ядерного аппарата любой клетки:

а) удвоения наследственной информации и передачи ее в ряду клеточных поколений;
б) регулируемой транскрипции участков молекул ДНК и транспорта синтезируемых РНК в цитоплазму клеток.

По характеру организации ядерного аппарата все клетки делятся на три группы: прокариотные, мезокариотные и эукариотные.
Клеткам прокариот свойственны отсутствие ядерной оболочки, укладка ДНК без участия гистонов, унирепликонный тип репликации ДНК, моноцистронный принцип организации транскрипции и ее регуляция преимущественно по принципу положительной и отрицательной обратной связи.
Клетки эукариот, напротив, отличаются наличием ядерной оболочки, точнее говоря, даже сложного поверхностного аппарата ядра и мультирепликонным типом репликации молекул ДНК, образующих набор хромосом. Упаковка этих молекул происходит с помощью комплекса белков. Характер упаковки подвергается циклическим изменениям, связанным с прохождением клетками закономерных фаз цикла репродукции. Процессы транскрипции ДНК и ее регуляции у эукариот значительно отличаются от таковых у прокариот.
Мезокариотные клетки по организации ядерного аппарата занимают как бы промежуточное положение между эукариотными и прокариотными клетками. У мезокариот, как и у эукариот, имеется хорошо развитый поверхностный аппарат ядра. Укладка в хромосомы молекул ДНК существенно отличается от организации ДНП в эукариотных клетках. Механизмы репликации и транскрипции ДНК у мезокариот выяснены слабо. Таким образом в клеточном ядре протекают важнейшие процессы, связанные с наследственным статусом организма, - peпликация (биосинтез ДНК) и транскрипция.
Кроме того, ядро является источником отдельных белков и ферментов, необходимых для жизнедеятельности дифференцированных тканей. Одновременно с потоком информации в клетку для обеспечения синтеза белков осуществляется обратная связь: цитоплазма - ядро, т. е. ядро функционирует в тесном взаимодействии с другими частями клетки, объединяя процессы ядерно-цитоплазматического транспорта и регуляторного взаимодействия с цитоплазмой клетки.

1

Концепция единства материальных структур и онтологической безмассовой волновой среды позволяет понять природу всех типов взаимодействия и системную организацию структуры нуклонов, ядер и атомов. Нейтроны играют ключевую роль в формировании и сохранении стабильности ядер, которая обеспечивается двумя бозоно-обменными связями между протонами и нейтронами. Альфа-частицы – главные «кирпичики» в структуре. Структуры ядер, близкие по форме к сферической, образованы в соответствии с периодами в периодической системе Д.И. Менделеева последовательным добавлением комплекса n-p-n, альфа-частицы и нейтронов. Причиной радиоактивного распада атомов является не оптимальная структура ядра: превышение числа протонов или нейтронов, асимметрия. Альфа-структура ядер объясняет причины и энергетический баланс всех типов радиоактивного распада.

структура нуклонов

альфа-частиц

«бозоно-обменные» силы

стабильность

радиоактивность

1. Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера. – М.: Рольф. 2002. – 576 с.

2. Дмитриев И.В. Вращение по одной, двум или трём собственным внутренним осям – необходимое условие и форма существования частиц физического мира. – Самара: Самарское кн. изд-во, 2001. – 225 с.

3. Поляков В.И. Экзамен на «Homo sapiens» (От экологии и макроэкологии… к МИРУ). – Саранск: изд-во Мордовского университета, 2004. – 496 с.

4. Поляков В.И. ДУХ МИРА вместо хаоса и вакуума (Физическая структура Вселенной) // «Современные наукоёмкие технологии».- –2004. №4. – С.17-20.

5. Поляков В.И. Электрон = позитрон?! //Современные наукоёмкие технологии. – 2005. – №11. – С. 71-72.

6. Поляков В.И. Рождение материи //Фундаментальные исследования 2007. №12. – С.46-58.

7. Поляков В.И. Экзамен на «Homo sapiens – II». От концепций естествознания ХХ века – к естествопониманию. – Изд-во «Академия естествознания». – 2008. – 596 с.

8. Поляков В.И. Почему стабильны протоны и радиоактивны нейтроны? // «Радиоактивность и радиоактивные элементы в среде обитания человека»: IV Международная Конференция, Томск, 5-7 июня 2013. – Томск, 2013. – С. 415-419.

9. Поляков В.И. Основы естествопонимания структуры нуклонов, ядер, стабильности и радиоактивности атомов // Там же. – С. 419-423.

10. Поляков В.И. Структуры атомов – орбитально волновая модель// Успехи современного естествознания. – 2014. №3. – С.108-114.

12. Физические величины: Справочник // А.П. Бабичев, Н.А. Бабушкина, А.М. Братковскийи др.; Под ред. И.С. Григорьева, Е.З. Мелихова. – М.: Энергоатомиздат, 1991. – 1232 с.

Современная физика предлагает для описания структуры ядер капельную, оболочечную, обобщённую и другие модели. Связь нуклонов в ядрах объясняется энергией связи, обусловленной «особыми специфическими ядерными силами» . Свойства этих сил (притяжение, короткодействие, зарядовая независимость и т.д.) приняты как аксиома. Вопрос «почему так?» возникает почти к каждому тезису. «Принято (?), что эти силы одинаковы для нуклонов… (?). Для лёгких ядер удельная энергия связи круто возрастает, претерпевая целый ряд скачков (?), затем более медленно возрастает (?), а потом постепенно уменьшается» . «Наиболее устойчивым оказываются так называемые «магические ядра», у которых число протонов или нейтронов равно одному из магических чисел: 2, 8, 20, 28, 50, 82, 126…(?) Особенно стабильны дважды магические ядра: 2He2, 8O8, 20Ca20, 20Ca28, 82Pb126» (левый и правый индексы соответствуют числу протонов и нейтронов в ядре, соответственно). Почему существуют «магические» ядра, а магический изотоп 28Ni28 с максимальной удельной энергией связи 8,7 МэВ - короткоживущий
(Т1/2 = 6,1 сут.)? «Ядра характеризуются практически постоянной энергией связи и постоянной плотностью, не зависящей от числа нуклонов» (?!). Это означает, что энергия связи ничего не характеризует, также как и табличные значения дефекта массы (у 20Са20 меньше, чем 21Sc24, у 28Ni30 меньше, чем 27Co32 и 29Cu34 и т.д.) . Физика признаёт, что «сложный характер ядерных сил и трудности решения уравнений…не позволили до настоящего времени разработать единую последовательную теорию атомного ядра» . Наука ХХ века, построенная на постулатах теории относительности, отменила логику и причинно-следственную связь, а математические фантомы объявила реальностью. Не познав структуры ядер и атомов, учёные создали атомные бомбы и пытаются в коллайдерах имитировать Большой взрыв Вселенной…

«Революция в естествознании А. Эйнштейна» подменила уравнениями «пространственно-временного континиума» труды десятков выдающихся учёных (Гюйгенс, Гук, Юнг, Навье, Стокс, Герц, Фарадей, Максвелл, Лоренц, Томсон, Тесла и др.), которые развивали теории электромагнетизма и атомизма в среде «эфир». Следует вернуться на век назад…

Цель и метод работы. Выход из тупика науки возможен на основе понимания сущности среды «эфир». В.И. Вернадский писал: «Излучениями НЕ МАТЕРИАЛЬНОЙ среды охвачено всё доступное, всё мыслимое пространство… Кругом нас, в нас самих, всюду и везде, без перерыва, вечно сменяясь, совпадая и сталкиваясь, идут излучения разной длины волны - от волн, длина которых исчисляется десятимиллионными долями миллиметра, до длинных, измеряемых километрами…Всё пространство ими заполнено…» . Всё материальное формируется этой онтологической, не материальной, волновой средой и существует во взаимодействии с ней. «Эфир» - это не газ и не хаос вихрей, а «Действие, Упорядочивающие Хаос - ДУХ» . В среде ДУХ из единственной элементарной частицы - массона (электрон/позитрон) закономерно и системно организованы структуры от нуклонов, ядер и атомов до Вселенной .

В работе развита модель структуры ядер, которая объясняет их свойства, причины связи нуклонов в ядрах, особую стабильность и радиоактивность.

Структура и свойства нуклонов

Принятая в физике модель нуклонов построена из десятков гипотетических частиц со сказочным названием «кварк» и сказочными отличиями, среди которых: цвет, очарование, странность, прелесть . Эта модель слишком сложна, не имеет доказательств и не может объяснить даже массу частиц. Модель структуры нуклонов, объясняющая все их свойства, была разработана И.В. Дмитриевым (г. Самара) на основе экспериментально открытого им принципа максимума конфигурационной энтропии (равенство структурных элементов на поверхности и в объёме первочастиц) и тезиса о существовании частиц только при вращении «по одной, двум или трём собственным внутренним осям» . Нуклон сформирован из 6-и гексагональных структур π+(-)-мезонов, окружающих плюс-мюон μ+, а их структура построена подбором количества шаров: электронов и позитронов двух типов. Такая структура была обоснована на основе взаимодействия материальных частиц массонов и среды ДУХ в работе , а затем уточнена и доказана на основе построения структуры мезонов в соответствии с постоянной тонкой структуры
1/α = 2h(ε0/μ0)1/2/e2 = 137,036 . Над физическим смыслом этой константы ломали головы физики В. Паули, Р. Фейнман), а в среде ДУХ он очевиден: только на относительном расстоянии 1/α от заряда существует волновое взаимодействие материи и среды.

Расчётное число массонов (me) в структуре мюона должно быть 3/2α = 205,6 , а масса мюона 206,768 me . В его структуре из 207 массонов, центральный определяет заряд ±e и спин ±1/2, а 206 взаимно компенсируются. Пионы, как постулировано И. Дмитриевым, сформированы из «двухосных» электронов и позитронов (спин = 0, заряд +/-, масса me). В среде ДУХ бозоны с массой 2/3 me должны образовываться как первый этап формирования материи из квантов фонового излучения Вселенной в атмосфере Солнца . Таких частиц в плотной структуре должно быть 3/α = 411 частиц, а их масса должна составлять 3/α · 2/3 me = 274 me , что соответствует пи-мезонам (mπ = 273,210 me ). Их структура подобна мюонам: частица в центре определяет заряд ± 2/3e и спин 0, а 205 частицы взаимно уравновешены.

Структура протона из центрального мюона и 6 пионов, с учётом потери массы на обменную («ядерную») связь из 6 массонов (связь мюона с пионами) и 6 бозонов (связь между пионами, 4 me) объясняет его массу.

Мр = 6mp + mm - 10me = 6·273,210 me+ +206,768 me - 10me =1836,028 me.

Это значение с точностью 0,007 % соответствует массе протона Мр = 1836,153me . Заряд протона +e и спин ±1/2 определяются центральным массоном+ в центральном мюоне+. Модель протона объясняет все его свойства, включая стабильность. В среде ДУХ взаимодействие материальных частиц происходят в результате резонанса связанных с ними «облаков» среды (совпадения формы и частоты). Протон стабилен, так как защищён от материальных частиц и квантов оболочкой из пионов, имеющих иное волновое поле.

Масса протона 1836,153 me, а нейтрона 1838,683 me . Компенсацию заряда протона, по аналогии с атомом водорода, обеспечит электрон на волновой орбите в его экваториальной плоскости («одна ось вращения»), а его «двухосное вращение» оказывается «своим» в пионовом облаке. Добавим 2 бозона в противоположно расположенных пионах нейтрона; они компенсируют орбитальный момент, а масса нейтрона составит 1838,486 me. Такая структура объясняет массу нейтрона (отличие 0,01%), отсутствие заряда и, главное, - «ядерные» силы. «Лишний» бозон слабо связан в структуре и обеспечивает «обменную» связь, занимая с ядерной частотой «вакансию» в соседнем пионе протона, он вытесняет другой бозон, возвращающийся в нейтрон. «Лишние» бозоны в нейтроне - это его «две руки», скрепляющие ядра.

Нейтрон в ядрах элементов обеспечивает стабильность ядер, и сам «спасается» в ядре от распада (Т1/2 =11,7 мин.), причина которого - его «слабые места»: орбита электрона и наличие в «пионовой шубе» у двух из шести пионов по «лишнему» бозону.

Учёные ХХ века придумали десятки теорий и сотни «элементарных» частиц, но не смогли объяснить структуры атомов, а Природе потребовалось всего две подобных частицы, чтобы создать два нуклона, а из них 92 элемента и построить весь материальный МИР!!!

Альфа-структура атомных ядер

Изотопы всех элементов, наиболее распространенных в Природе, имеют чётное число нейтронов (исключение 4Be5 и 7N7). Всего из 291 стабильных изотопов 75 % имеет чётное число нейтронов и только 3 % чётно-нечётных ядер. Это свидетельствует о предпочтении связи протона с двумя нейтронами, отсутствии протон-протонных связей и «зарядовой независимости ядерных сил». Каркас ядер формируют связи нейтрон-протон, где каждый нейтрон может обменом двух бозонов удерживать 2 протона (пример, 2Не1). В тяжёлых ядрах относительное число нейтронов возрастает, усиливая каркас ядра.

Изложенные аргументы и принцип системности организации материи в не материальной среде позволяют предложить модель «блочного строительства» структуры ядер элементов, в которой «блоком» является ядро атома гелия - альфа-частица . Гелий - основной элемент космологического нуклеосинтеза, и по распространённости во Вселенной он второй элемент после водорода . Альфа-частицы являются оптимальной структурой прочно связанных двух пар нуклонов. Это очень компактная, крепко связанная шарообразная структура, которую геометрически можно представить как сферу с вписанным в неё кубом с узлами в противоположных диагоналях из 2 протонов и 2 нейтронов. Каждый нейтрон имеет две «ядерно-обменные» связи с двумя протонами. Электромагнитную связь сближения нейтрона с протонами обеспечивает орбитальный электрон в его структуре (подтверждение: магнитные моменты: μ (p) = 2,793 μN, μ (n) = -1,913 μN , где μN - ядерный магнетон Бора ).

Предполагаемое «кулоновское» отталкивание протонов не противоречит их сближению. Объяснение этому, также как в структурах мюонов из массонов, заложено в понимании «заряда» как неотъемлемого свойства массы частицы - движения среды ДУХ, связанного с волновым движением массы, выражающимся как сила в этой среде (единицей заряда может служить кулон2 - сила, умноженная на поверхность) . Два типа зарядов +/- - это левое и правое направление вращения. При сближении двух протонов в экваториальной плоскости движение «схваченной» среды будет противоположно, а при сближении «с полюсов» оно происходит в одном направлении, способствуя сближению. Сближение частиц ограничено взаимодействием их «полевых» оболочек, соответствующих «комптоновской» длине волны: λК(р) = 1,3214·10-15 м, а λК(n) = 1,3196·10-15 м. При сближении протона и нейтрона на такое расстояние действуют бозоно-обменные («ядерные») силы между ними.

Структуры ядер из альфа-частиц формируются с минимальным объёмом и формой, близкой к сферической. Структура альфа-частиц позволяет им объединяться путём разрыва одной бозоно-обменной связи n-p и формированием двух связей n-p и p-n с соседней альфа-частицей. При любом количестве протонов в ядре формируется единое сферическое поле, напряжённость которого такая же, как, если бы заряд был сосредоточен в центре (правило Остроградского - Гаусса). Образование единого поля ядра подтверждается орбитально-волновой структурой атомов, где все s, p, d, f орбиты образуют сферические оболочки .

Построение ядер элементов из альфа-частиц происходит системно, последовательно в каждом периоде на основе ядра предшествующего элемента. В ядрах с чётным числом протонов связи уравновешены, появление в структуре следующего атома дополнительного протона не возможно. В ядрах атомов после кислорода прибавление протона происходит по схеме (n-p-n). Чёткая последовательность формирования структур в соответствии с периодами и рядами в таблице Д.И. Менделеева - подтверждение правомерности предлагаемой модели ядер и служит подтверждением мысли В.И. Вернадского о «череде атомов»: «Процесс закономерной бренности атомов неизбежно и непреоборимо происходит… Беря историю любого атома в космическое время, мы видим, что он через определённые промежутки времени, сразу, одинаковыми скачками, в направлении полярного вектора времени переходит в другой атом, другой химический элемент» . Схемы ядер первых периодов атомов представлены в табл. 1.

Таблица 1

Предполагаемая структура ядер (плоская проекция) основных изотопов стабильных атомов из альфа-частиц (α), протонов (р) и нейтронов (n): pAn

							nnααααααnn

	nnααααααnn		nnαααnnαααnn nnααnαααnααnn nαααnnαααn	nnααααααnn nααnnαααnnααn nαααnnαααn

Следующие 5 и 6 периоды элементов могут быть смоделированы аналогично с учётом того, что увеличение числа протонов потребует увеличения числа нейтронов как во внутреннем каркасе ядер, так в поверхностном слое, по схеме n-n.

Представленная наглядная плоская проекция структуры ядер может быть дополнена орбитальной схемой, соответствующей периодам в таблице Менделеева
(табл. 2).

Таблица 2

Ядерные оболочки элементов и периоды в таблице Д.И. Менделеева

Ядерная оболочка- период	Начальный и конечный элемент в ряду	Число элементов	Отношение n/p
			Начальный	Конечный
	55Cs78 -82Pb126 (83Bi126… 86Rn136)
	(87Fr136 - 92U146 …).

Оболочки строятся подобно структуре атома, где сферические оболочки из электронных орбит в каждом периоде формируются на большем радиусе, чем в предыдущем периоде .

Элементы после 82Pb126 (83Bi126 T1/2 ≈1018 лет) не стабильны (в табл. 2 даны в скобках). 41 альфа-частица в структуре свинца формируют электрический заряд, который для сохранения стабильности ядер требует силы дополнительных 40-44 нейтронов. Соотношение количества нейтронов и протонов n/p> (1,5÷1,6) - предел стабильности для тяжёлых ядер. Периоды полураспада ядер после 103 «элемента» - секунды. Эти «элементы» не могут сохранить структуру ядра и сформировать электронную оболочку атома. Вряд ли стоит тратить средства и время учёных на их искусственное производство. «Острова стабильности» быть не может!

Модель альфа-структуры ядер объясняет силы взаимосвязи, стабильность, и все свойства элементов (завершённость структуры инертных газов, распространённость в природе и особая стабильность элементов с симметричной структурой: О, С, Si, Mg, Ca, подобие Cu, Ag, Au…).

Причины «не спонтанного» распада

Структуры радиоактивных изотопов отличаются не симметричностью, наличием не уравновешенной пары n-p. Период полураспада изотопов тем меньше, чем больше их структура отличается от оптимальной. Радиоактивность изотопов с большим числом протонов объяснятся тем, что «обменные» силы нейтронов не способны удерживать их суммарный заряд, а распад изотопов с избытком нейтронов объясняется их излишеством для оптимальной структуры. Альфа-структура ядер позволяет объяснить причины всех видов радиоактивного распада .

Альфа-распад. В ядерной физике «согласно современным представлениям, альфа-частицы образуются в момент радиоактивного распада при встрече движущихся внутри ядра двух протонов и двух нейтронов… вылет альфа-частицы из ядра возможен благодаря туннельному эффекту через потенциальный барьер высотой не меньше 8,8 МэВ» . Всё происходит случайно: движение, встреча, формирование, набор энергии и вылет через некий барьер. В ядрах с альфа-структурой для вылета нет барьеров. Когда сила суммарного заряда всех протонов превышает бозоно-обменные силы сдерживания всех нейтронов, ядро сбрасывает альфа-частицу, наименее связанную в структуре, и «омолаживается» на 2 заряда. Появление возможности альфа-распада зависит от структуры ядер. Он проявляется при 31 альфа-частицt в ядре 62Sm84 (n/p =1,31), и становится необходимым от 84Ро (n/p = 1,48).

β+-распад. В ядерной физике «процесс β+- распада протекает так, как если бы один из протонов ядра превратился в нейтрон, испустив при этом позитрон и нейтрино: 11p→ 01n + +10e + 00νe… Так как масса протона меньше, чем у нейтрона, то такие реакции для свободного протона наблюдаться не могут. Однако, для протона, связанного в ядре, благодаря ядерному взаимодействию частиц, эти реакции оказываются энергетически возможными» . Объяснения процесса реакции, появления позитрона в ядре и увеличение массы на 2,5 me для превращения протона в нейтрон физика заменила постулатом: «процесс возможен». Такая возможность объясняется альфа-структурой. Рассмотрим классическую схему распада: 15Р15 → 14Si16 + +10e + 00νe. В соответствие с табл.1 структура стабильного изотопа 15Р16 (7α-npn). Cтруктура изотопа
15Р15 - (7α-np), но связь (n-p) в структуре - слабая, поэтому период полураспада 2,5 мин. Схема распада может быть представлена в несколько этапов. Слабо связанный протон выталкивается зарядом ядра, но «хватается» за нейтрон альфа-частицы и разрушает её с освобождением 4-х бозонов-связи. «Двухосные» бозоны не могут существовать в среде ДУХ и преобразуются в «трёхосные» массоны с разными моментами (+ и - ; электрон и позитрон) с испусканием нейтрино и антинейтрино по схемам
β-: (е--- + е+++ → е- -++ + ν0-) и β+: (е--- + е+++ → е+ --+ + ν0+). Позитрон выталкивается из ядра, а электрон на орбите вокруг бывшего протона компенсирует его заряд, превращая в нейтрон. Предполагаемая схема реакции: (7α-np) → (6α- n-p-n-р-n-p + 2е--- + 2e+++) → {(6 α) + (npnp) + n + (p-e-)} + e+ + ν0- + ν0+ → (7 α -nn) + e+ + ν0- + ν0+ . Схема объясняет причину и процесс распада, изменение массы частиц и предполагает испускание 2-х импульсов: нейтрино и антинейтрино.

β- -распад. «Поскольку электрон не вылетает из ядра и не вырывается из оболочки атома, было сделано предположение что β- электрон рождается в результате процессов, происходящих внутри ядра…» . Есть объяснение! Такой процесс характерен для ядер, имеющих в своей структуре количество нейтронов, большее, чем у стабильных изотопов этого элемента. Структура ядра следующего изотопа после ядра со сформированной чётно-чётной структурой прирастает «блоком» n-p-n, а следующий по массе за ним изотоп содержит ещё один «очень не лишний» нейтрон. Нейтрон может быстро «сбросить» орбитальный электрон, став протоном, и сформировать альфа-структуру: npn + (n→p) = npnp = α. Электрон и антинейтрино уносят избыток массы и энергии, а заряд ядра возрастает на единицу.

ε-захват. При недостатке нейтронов для стабильной структуры излишний заряд протонов притягивает и захватывает электрон с одной из внутренних оболочек атома, испуская нейтрино. Протон в ядре превращается в нейтрон.

Заключение

Представленная модель альфа-структуры ядер элементов позволяет объяснить закономерности образования ядер, их стабильность, причины, стадии и энергетический баланс всех видов радиоактивного распада. Структуры протонов, нейтронов, ядер и атомов элементов, подтверждённые соответствием универсальным постоянным, которые являются физическими характеристиками среды ДУХ, объясняют все свойства и все взаимодействия. Современная ядерная и атомная физика на это не способны. Необходим пересмотр основных концепций: от постулатов - к пониманию.

Библиографическая ссылка

Поляков В.И. СТРУКТУРА ЯДЕР АТОМОВ И ПРИЧИНЫ РАДИОАКТИВНОСТИ // Успехи современного естествознания. – 2014. – № 5-2. – С. 125-130;
URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=33938 (дата обращения: 27.02.2019). Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»

Лекция № .

Количество часов: 2

Клеточное ЯДРО

1. Общая характеристика интерфазного ядра. Функции ядра

2.

3.

4.

1. Общая характеристика интерфазного ядра

Ядро - это важнейшая составная часть клетки, которая имеется практически во всех клетках многоклеточных организмов. Большинство клеток имеет одно ядро, но бывают двуядерные и многоядерные клетки (например, поперечно-полосатые мышечные волокна). Двуядерность и многоядерность обусловлены функциональными особенностями или патологическим состоянием клеток. Форма и размеры ядра очень изменчивы и зависят от вида организма, типа, возраста и функционального состояния клетки. В среднем объем ядра составляет приблизительно 10% от общего объема клетки. Чаще всего ядро имеет округлую или овальную форму размером от 3 до 10 мкм в диаметре. Минимальный размер ядра составляет 1 мкм (у некоторых простейших), максимальный - 1 мм (яйцеклетки некоторых рыб и земноводных). В некоторых случаях наблюдается зависимость формы ядра от формы клетки. Ядро обычно занимает центральное положение, но в дифференцированных клетках может быть смещено к периферийному участку клетки. В ядре сосредоточена практически вся ДНК эукариотической клетки.

Основными функциями ядра являются:

1) Хранение и передача генетической информации;

2) Регуляция синтеза белка, обмена веществ и энергии в клетке.

Таким образом, ядро является не только вместилищем генетического материала, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится. Поэтому нарушение любой из этих функций приведет к гибели клетки. Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах синтеза нуклеиновых кислот и белков.

Одним из первых ученых продемонстрировавших роль ядра в жизнедеятельности клетки был немецкий биолог Хаммерлинг. В качестве экспериментального объекта Хаммерлинг использовал крупные одноклеточные морские водоросли Acetobularia mediterranea и А. c renulata. Эти близкородственные виды хорошо отличаются друг от друга по форме «шляпки». В основании стебелька находится ядро. В одних экспериментах шляпку отделяли от нижней части стебелька. В результате было установлено, что для нормального развития шляпки необходимо ядро. В других экспериментах стебелек с ядром одного вида водоросли соединялся со стебельком без ядра другого вида. У образовавшихся химер всегда развивалась шляпка, типичная для того вида, которому принадлежало ядро.

Общий план строения интерфазного ядра одинаков у всех клеток. Ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина, ядрышек, ядерного белкового матрикса и кариоплазмы (нуклеоплазмы). Эти компоненты встречаются практически во всех неделящихся клетках эукариотических одно- и многоклеточных организмов.

2. Ядерная оболочка, строение и функциональное значение

Ядерная оболочка (кариолемма, кариотека) состоит из внешней и внутренней ядерных мембран толщиной по 7 нм. Между ними располагается перинуклеарное пространство шириной от 20 до 40 нм. Основными химическими компонентами ядерной оболочки являются липиды (13-35%) и белки (50-75%). В составе ядерных оболочек обнаруживаются также небольшие количества ДНК (0-8%) и РНК (3-9%). Ядерные оболочки характеризуются относительно низким содержанием холестерина и высоким - фосфолипидов. Ядерная оболочка непосредственно связана с эндоплазматической сетью и содержимым ядра. С обеих сторон к ней прилегают сетеподобные структуры. Сетеподобная структура, выстилающая внутреннюю ядерную мембрану, имеет вид тонкой оболочки и называется ядерной ламиной. Ядерная ламина поддерживает мембрану и контактирует с хромосомами и ядерными РНК. Сетеподобная структура, окружающая наружную ядерную мембрану, гораздо менее компактна. Внешняя ядерная мембрана усеяна рибосомами, участвующими в синтезе белка. В ядерной оболочке имеются многочисленные поры диаметром около 30-100 нм. Количество ядерных пор зависит от типа клетки, стадии клеточного цикла и конкретной гормональной ситуации. Так чем интенсивнее синтетические процессы в клетке, тем больше пор имеется в ядерной оболочке. Ядерные поры довольно лабильные структуры, т. е. в зависимости от внешнего воздействия способны изменять свой радиус и проводимость. Отверстие поры заполнено сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют ядерным поровым комплексом. Сложный комплекс пор имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 штук в каждом: один ряд лежит средство построения концептуальных моделей стороны ядра, другой - средство построения концептуальных моделей стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор. Размер гранул около 25 нм. От гранул отходят фибриллярные отростки. Такие фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать как бы перегородку, диафрагму, поперек поры. В центре отверстия часто можно видеть так называемую центральную гранулу.

Ядерно-цитоплазматический транспорт

Процесс транслокации субстрата через ядерную пору (для случая импорта) состоит из нескольких стадий. На первой стадии транспортирующийся комплекс заякоривается на обращенной в цитоплазму фибрилле. Затем фибрилла сгибается и перемещает комплекс ко входу в канал ядерной поры. Происходит собственно транслокация и освобождение комплекса в кариоплазму. Известен и обратный процесс - перенос веществ из ядра в цитоплазму. Это в первую очередь касается транспорта РНК синтезируемого исключительно в ядре. Также существует другой путь переноса веществ из ядра в цитоплазму. Он связан с образованием выростов ядерной оболочки, которые могут отделяться от ядра в виде вакуолей, а затем содержимое их изливается или выбрасывается в цитоплазму.

Таким образом, обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществляется двумя основными путями: через поры и путем отшнуровывания.

Функции ядерной оболочки:

1. Барьерная. Эта функция заключается в отделении содержимого ядра от цитоплазмы. В результате оказываются пространственно разобщенными процессы синтеза РНК/ДНК от синтеза белка.

2. Транспортная. Ядерная оболочка активно регулирует транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой.

3. Организующая. Одной из основных функций ядерной оболочки является ее участие в создании внутриядерного порядка.

3. Строение и функции хроматина и хромосом

Наследственный материал может находиться в ядре клетки в двух структурно-функциональных состояниях:

1. Хроматин. Это деконденсированное, метаболически активное состояние, предназначенное для обеспечения процессов транскрипции и редупликации в интерфазе.

2. Хромосомы. Это максимально конденсированное, компактное, метаболически неактивное состояние, предназначенное для распределения и транспортировки генетического материала в дочерние клетки.

Хроматин. В ядре клеток выявляются зоны плотного вещества, которые хорошо окрашиваются основными красителями. Эти структуры получили название "хроматин" (от греч. «хромо» – цвет, краска). Хроматин интерфазных ядер представляет собой хромосомы, находящиеся в деконденсированном состоянии. Степень деконденсации хромосом может быть различной. Зоны полной деконденсации называются эухроматином. При неполной деконденсации в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина, называемого гетерохроматином. Степень деконденсации хроматина в интерфазе отражает функциональную нагрузку этой структуры. Чем "диффузнее" распределен хроматин в интерфазном ядре, тем интенсивнее в нем синтетические процессы. Уменьшение синтеза РНК в клетках обычно сопровождается увеличением зон конденсированного хроматина. Максимальная конденсация конденсированного хроматина достигается во время митотического деления клеток. В этот период хромосомы не выполняют никаких синтетических функций.

В химическом отношении хроматин состоит из ДНК (30-45%), гистонов (30-50%), негистонных белков (4-33%) и небольшого количества РНК. ДНК эукариотических хромосом представляет собой линейные молекулы, состоящие из тандемно (друг за другом) расположенных репликонов разного размера. Средний размер репликона около 30 мкм. Репликоны - участки ДНК, которые синтезируются как независимые единицы. Репликоны имеют начальную и терминальную точки синтеза ДНК. РНК представляет собой все известные клеточные типы РНК, находящиеся в процессе синтеза или созревания. Гистоны синтезируются на полисомах в цитоплазме, причем этот синтез начинается несколько раньше редупликации ДНК. Синтезированные гистоны мигрируют из цитоплазмы в ядро, где и связываются с участками ДНК.

В структурном отношении хроматин представляет собой нитчатые комплексные молекулы дезоксирибонуклеопротеида (ДНП), которые состоят из ДНК, ассоциированной с гистонами. Хроматиновая нить представляет собой двойную спираль ДНК, окружающую гистоновый стержень. Она состоит из повторяющихся единиц – нуклеосом. Количество нуклеосом огромно.

Хромосомы (от. греч. хромо и сома) - это органоиды клеточного ядра, являющиеся носителями генов и определяющие наследственные свойства клеток и организмов.

Хромосомы представляют собой палочковидные структуры разной длины с довольно постоянной толщиной. У них имеется зона первичной перетяжки, которая делит хромосому на два плеча. Хромосомы с равными называют метацентрическими , с плечами неодинаковой длины - субметацентрическими. Хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом называются акроцентрическими.

В области первичной перетяжки находится центромера, представляющая собой пластинчатую структуру в виде диска. К центромере прикрепляются пучки микротрубочек митотического веретена, идущие в направлении к центриолям. Эти пучки микротрубочек принимают участие в движении хромосом к полюсам клетки при митозе. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Последняя обычно расположена вблизи дистального конца хромосомы и отделяет маленький участок, спутник. Вторичные перетяжки называют ядрышковыми организаторами. Здесь локализована ДНК, ответственная за синтез р-РНК. Плечи хромосом оканчиваются теломерами, конечными участками. Теломерные концы хромосом не способны соединяться с другими хромосомами или их фрагментами. В отличие от них разорванные концы хромосом могут присоединяться к таким же разорванным концам других хромосом.

Размеры хромосом у разных организмов варьируют в широких пределах. Так, длина хромосом может колебаться от 0,2 до 50 мкм. Самые мелкие хромосомы обнаруживаются у некоторых простейших, грибов. Наиболее длинные - у некоторых прямокрылых насекомых, у амфибий и у лилейных. Длина хромосом человека находится в пределах 1,5-10 мкм.

Число хромосом у различных объектов также значительно колеблется, но характерно для каждого вида животных или растений. У некоторых радиолярий число хромосом достигает 1000-1600. Рекордсменом среди растений по числу хромосом (около 500) является папоротник ужовник, 308 хромосом у тутового дерева. Наименьшее количество хромосом (2 на диплоидный набор) наблюдается у малярийного плазмодия, лошадиной аскариды. У человека число хромосом составляет 46, у шимпанзе, таракана и перца – 48, плодовая мушка дрозофила – 8, домашняя муха – 12, сазана – 104, ели и сосны – 24, голубя - 80.

Кариотип (от греч. Карион - ядро, ядро ореха, операторы - образец, форма) - совокупность признаков хромосомного набора (число, размер, форма хромосом), характерные для того или иного вида.

Особи разного пола (особенно у животных) одного и того же вида могут различаться по числу хромосом (различие чаще всего на одну хромосому). Даже у близких видов хромосомные наборы отличаются друг от друга или по числу хромосом, или по величине хотя бы одной или нескольких хромосом. Следовательно, структура кариотипа может быть таксономическим признаком.

Во второй половине 20 века в практику хромосомного анализа стали внедряться методы дифференциального окрашивания хромосом. Считается, что способность отдельных участков хромосом к окрашиванию связана с их химическими различиями.

4. Ядрышко. Кариоплазма. Ядерный белковый матрикс

Ядрышко (нуклеола) - обязательный компонент клеточного ядра эукариотных организмов. Однако имеются некоторые исключения. Так ядрышки отсутствуют в высокоспециализированных клетках, в частности в некоторых клетках крови. Ядрышко представляет собой плотное тельце округлой формы величиной 1-5 мкм. В отличие от цитоплазматических органоидов ядрышко не имеет мембраны, которая окружала бы его содержимое. Размер ядрышка отражает степень его функциональной активности, которая широко варьирует в различных клетках. Ядрышко является производным хромосомы. В состав ядрышка входят белок, РНК и ДНК. Концентрация РНК в ядрышках всегда выше концентрации РНК в других компонентах клетки. Так концентрация РНК в ядрышке может быть в 2-8 раз выше, чем в ядре, и в 1-3 раза выше, чем в цитоплазме. Благодаря высокому содержанию РНК, ядрышки хорошо окрашиваются основными красителями. ДНК в ядрышке образует большие петли, которые носят название «ядрышковые организаторы». От них зависит образование и количество ядрышек в клетках. Ядрышко неоднородно по своему строению. В нем выявляются два основных компонента: гранулярный и фибриллярный. Диаметр гранул около 15-20 нм, толщина фибрилл – 6-8 нм. Фибриллярный компонент может быть сосредоточен в центральной части ядрышка, а гранулярный - по периферии. Часто гранулярный компонент образует нитчатые структуры - нуклеолонемы толщиной около 0, 2 мкм. Фибриллярный компонент ядрышек представляет собой рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом, а гранулы - созревающие субъединицы рибосом. Функция ядрышка заключается в образовании рибосомных РНК (рРНК) и рибосом, на которых происходит синтез полипептидных цепей в цитоплазме. Механизм образования рибосом следующий: на ДНК ядрышкового организатора образуется предшественник рРНК, который в зоне ядрышка одевается белком. В зоне ядрышка происходит сборка субъединиц рибосом. В активно функционирующих ядрышках синтезируется 1500-3000 рибосом в минуту. Рибосомы из ядрышка через поры в ядерной оболочке поступают на мембраны эндоплазматической сети. Количество и образование ядрышек связано с активностью ядрышковых организаторов. Изменения числа ядрышек могут происходить за счет слияния ядрышек или при сдвигах в хромосомном балансе клетки. Обычно в ядрах содержится несколько ядрышек. В ядрах некоторых клеток (ооциты тритонов) содержится большое количество ядрышек. Это явление получило название амплификации. Оно заключается в организации систем управления качеством, что происходит сверхрепликация зоны ядрышкового организатора, многочисленные копии отходят от хромосом и становятся дополнительно работающими ядрышками. Такой процесс необходим для накопления огромного количества рибосом на яйцеклетку. Благодаря этому обеспечивается развитие эмбриона на ранних стадиях даже при отсутствии синтеза новых рибосом. Сверхчисленные ядрышки после созревания яйцевой клетки исчезают.

Судьба ядрышка при делении клеток. По мере затухания синтеза р-РНК в профазе происходит разрыхление ядрышка и выход готовых рибосом в кариоплазму, а затем и в цитоплазму. При конденсации хромосом фибриллярный компонент ядрышка и часть гранул тесно ассоциируют с их поверхностью, образуя основу матрикса митотических хромосом. Этот фибриллярно-гранулярный материал переносится хромосомами в дочерние клетки. В ранней телофазе по мере деконденсации хромосом происходит высвобождение компонентов матрикса. Его фибриллярная часть начинает собираться в мелкие многочисленные ассоциаты - предъядрышки, которые могут объединяться друг с другом. По мере возобновления синтеза РНК предъядрышки превращаются в нормально функционирующие ядрышки.

Кариоплазма (от греч. < карион > – орех, ядро ореха), или ядерный сок, в виде бесструктурной полужидкой массы окружает хроматин и ядрышки. Ядерный сок содержит белки и различные РНК.

Ядерный белковый матрикс (ядерный скелет) - каркасная внутриядерная система, которая служит для поддержания общей структуры интерфазного ядра объединения всех ядерных компонентов. Представляет собой нерастворимый материал, остающийся в ядре после биохимических экстракций. Он не имеет четкой морфологической структуры и состоит на 98% из белков.

Ядро клетки - это одна из основных составных частей всех растительных и животных клеток, неразрывно связанная с обменом, передачей наследственной информации и др.

Форма ядра клетки варьирует в зависимости от типа клетки. Имеются овальные, шаровидные и неправильной формы - подковообразные или многолопастные ядро клетки (у лейкоцитов), четковидные ядра клетки (у некоторых инфузорий), разветвленные ядра клетки (в железистых клетках насекомых) и др. Величина ядра клетки различна, но обычно связана с объемом цитоплазмы. Нарушение этого соотношения в процессе роста клетки приводит к клеточному делению. Количество ядер клетки также неодинаково - большинство клеток имеет одно ядро, хотя встречаются двуядерные и многоядерные клетки (например, некоторые клетки печени и костного мозга). Положение ядра в клетке является характерным для клеток каждого типа. В зародышевых клетках ядро обычно находится в центре клетки, но может смещаться по мере развития клетки и образования в цитоплазме специализированных участков или отложения в ней резервных веществ.

В ядре клетки различают основные структуры: 1) ядерную оболочку (ядерную мембрану), через поры которой осуществляется обмен между ядром клетки и цитоплазмой [имеются данные, указывающие на то, что ядерная мембрана (состоящая из двух слоев) без перерыва переходит в мембраны эндоплазматической сети (см. ) и комплекса Гольджи]; 2) ядерный сок, или кариоплазму,- полужидкую, слабо окрашиваемую плазматическую массу, заполняющую все ядра клетки и содержащую в себе остальные компоненты ядра; 3) (см.), которые в неделящемся ядре видны только с помощью специальных методов микроскопии (на окрашенном срезе неделящейся клетки хромосомы обычно имеют вид неправильной сети из темных тяжей и зернышек, в совокупности называемых ); 4) одно или несколько сферических телец - ядрышек, являющихся специализированной частью ядра клетки и связанных с синтезом рибонуклеиновой кислоты и белков.

Ядро клетки обладает сложной химической организацией, в которой важнейшую роль играют нуклеопротеиды - продукт соединения с белками. В жизни клетки имеются два основных периода: интерфазный, или метаболический, и митотический, или период деления. Оба периода характеризуются главным образом изменениями в строении ядра клетки. В интерфазе ядро клетки находится в покоящемся состоянии и участвует в синтезе белков, регуляции формообразования, процессах секреции и других жизненных отправлениях клетки. В период деления в ядре клетки происходят изменения, приводящие к перераспределению хромосом и образованию дочерних ядер клетки; наследственная информация передается, таким образом, через ядерные структуры новому поколению клеток.

Ядра клетки размножаются только делением, при этом в большинстве случаев делятся и сами клетки. Обычно различают: прямое деление ядра клетки путем перешнуровки - амитоз и самый распространенный способ деления ядер клетки- типичное непрямое деление, или митоз (см.).

Действие ионизирующей радиации и некоторых других факторов способно изменять заключенную в ядре клетки генетическую информацию, приводя к различным изменениям ядерного аппарата, что иногда может приводить к гибели самих клеток или служить причиной наследственных аномалий у потомства (см. Наследственность), Поэтому изучение структуры и функций ядра клетки, особенно связей между хромосомными соотношениями и наследованием признаков, которыми занимается цитогенетика, имеет существенное практическое значение для медицины (см. ).

См. также Клетка.

Ядро клетки - важнейшая составная часть всех растительных и животных клеток.

Клетка, лишенная ядра или с поврежденным ядром, не способна нормально выполнять свои функции. Ядро клетки, точнее, организованная в его хромосомах (см.) дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК),- носитель наследственной информации, определяющей все особенности клетки, тканей и целого организма, его онтогенез и свойственные организму нормы реагирования на воздействия среды. Заключенная в ядре наследственная информация закодирована в составляющих хромосомы молекулах ДНК последовательностью четырех азотистых оснований: аденина, тимина, гуанина и цитозина. Эта последовательность является матрицей, определяющей структуру синтезируемых в клетке белков.

Даже самые незначительные нарушения структуры ядра клетки ведут к необратимым изменениям свойств клетки или к ее гибели. Опасность ионизирующих излучений и многих химических веществ для наследственности (см.) и для нормального развития плода имеет в своей основе повреждения ядер в половых клетках взрослого организма или в соматических клетках развивающегося эмбриона. В основе преобразования нормальной клетки в злокачественную также лежат определенные нарушения структуры ядра клетки.

Размеры и форма ядра клетки и соотношение его объема и объема всей клетки характерны для различных тканей. Одним из главных признаков, отличающих элементы белой и красной крови, являются форма и размер их ядер. Ядра лейкоцитов могут быть неправильной формы: изогнуто-колбасовидной, лапчатой или четковидной; в последнем случае каждый участок ядра соединен с соседним тонкой перемычкой. В зрелых мужских половых клетках (сперматозоидах) ядро клетки составляет подавляющую часть всего объема клетки.

Зрелые эритроциты (см.) человека и млекопитающих не имеют ядра, так как они теряют его в процессе дифференцировки. Они имеют ограниченный срок жизни и не способны размножаться. В клетках бактерий и сине-зеленых водорослей отсутствует резко очерченное ядро. Однако в них содержатся все характерные для ядра клетки химические вещества, распределяющиеся при делении по дочерним клеткам с такой же правильностью, как и в клетках высших многоклеточных организмов. У вирусов и фагов ядро представлено единственной молекулой ДНК.

При рассмотрении покоящейся (неделящейся) клетки в световом микроскопе ядро клетки может иметь вид бесструктурного пузырька с одним или несколькими ядрышками. Ядро клетки хорошо красится специальными ядерными красками (гематоксилин, метиленовый синий, сафранин и др.), которые обычно используют в лабораторной практике. При помощи фазово-контрастного устройства ядро клетки можно исследовать и прижизненно. В последние годы для изучения процессов, протекающих в ядре клетки, широко используют микрокинематографию, меченые атомы С14 и Н3 (ауторадиография) и микроспектрофотометрию. Последний метод особенно успешно применяют для изучения количественных изменений ДНК в ядре в процессе жизненного цикла клетки. Электронный микроскоп позволяет выявить детали тонкой структуры ядра покоящейся клетки, необнаруживаемые в оптическом микроскопе (рис. 1).

Рис. 1. Современная схема строения клетки, основанная на наблюдениях в электронном микроскопе: 1 - цитоплазма; 2 - аппарат Гольджи; 3 - центросомы; 4 - эндоплазматический ретикулум; 5 - митохондрии; 6 - оболочка клетки; 7 - оболочка ядра; 8 - ядрышко; 9 - ядро.

При делении клеток - кариокинезе или митозе (см.) - ядро клетки претерпевает ряд сложных преобразований (рис. 2), во время которых становятся отчетливо видимыми его хромосомы. Перед делением клетки каждая хромосома ядра синтезирует из веществ, присутствующих в ядерном соке, себе подобную, после чего материнская и дочерняя хромосомы расходятся к противоположным полюсам делящейся клетки. В результате каждая дочерняя клетка получает такой же хромосомный набор, какой был у материнской клетки, а вместе с ним и заключенную в нем наследственную информацию. Митоз обеспечивает идеально правильное разделение всех хромосом ядра на две равнозначные части.

Митоз и мейоз (см.) являются важнейшими механизмами, обеспечивающими закономерности явлений наследственности. У некоторых простейших организмов, а также в патологических случаях в клетках млекопитающих и человека ядра клетки делятся путем простой перетяжки, или амитоза. В последние годы показано, что и при амитозе происходят процессы, обеспечивающие разделение ядра клетки на две равнозначные части.

Набор хромосом в ядре клетки особи называют кариотипом (см.). Кариотип во всех клетках данной особи, как правило, одинаков. Многие врожденные аномалии и уродства (синдромы Дауна, Клайнфелтера, Тернера-Шерешевского и др.) обусловлены различными нарушениями кариотипа, возникшими либо на ранних стадиях эмбриогенеза, либо при созревании половой клетки, из которой возникла аномальная особь. Аномалии развития, связанные с видимыми нарушениями хромосомных структур ядра клетки, называют хромосомными болезнями (см. Наследственные болезни). Различные повреждения хромосом могут быть вызваны действием физических или химических мутагенов (рис. 3). В настоящее время методы, позволяющие быстро и точно устанавливать кариотип человека, используют для ранней диагностики хромосомных болезней и для уточнения этиологии некоторых заболеваний.

Рис. 2. Стадии митоза в клетках культуры ткани человека (перевиваемый штамм НЕр-2): 1 - ранняя профаза; 2 - поздняя профаза (исчезновение ядерной оболочки); 3 - метафаза (стадия материнской звезды), вид сверху; 4 - метафаза, вид сбоку; 5 - анафаза, начало расхождения хромосом; 6 - анафаза, хромосомы разошлись; 7 - телофаза, стадия дочерних клубков; 8 - телофаза и разделение клеточного тела.

Рис. 3. Повреждения хромосом, вызываемые ионизирующей радиацией и химическими мутагенами: 1 - нормальная телофаза; 2-4 - телофазы с мостами и фрагментами в эмбриональных фибробластах человека, облученных рентгеновыми лучами в дозе 10 р; 5 и 6 - то же в кроветворных клетках морской свинки; 7 - хромосомный мост в эпителии роговицы мыши, облученной дозой в 25 р; 8 - фрагментация хромосом в эмбриональных фибробластах человека в результате воздействия нитрозоэтилмочевиной.

Важный органоид ядра клетки - ядрышко - является продуктом жизнедеятельности хромосом. Оно продуцирует рибонуклеиновую кислоту (РНК), являющуюся обязательным промежуточным звеном в синтезе белка, вырабатываемого каждой клеткой.

Ядро клетки отделено от окружающей цитоплазмы (см.) оболочкой, толщина которой 60-70 Å.

Через поры в оболочке вещества, синтезируемые в ядре, поступают в цитоплазму. Пространство между оболочкой ядра и всеми его органоидами заполнено кариоплазмой, состоящей из основных и кислых белков, ферментов, нуклеотидов, неорганических солей и других низкомолекулярных соединений, необходимых для синтеза дочерних хромосом при делении ядра клетки.