Ďalšie spojenia vestibulárnych jadier s inými centrami. Význam nucleus deuterus z lekárskeho hľadiska Vstupy do vestibulárnych jadier

DEUTERS CORE

pozri jadro vestibulárny laterálny.

Lekárske termíny. 2012

Pozrite si tiež výklady, synonymá, významy slova a čo je DEUTERS CORE v ruštine v slovníkoch, encyklopédiách a príručkách:

  • CORE
    - pozri hádzanie kameňa...
  • CORE v The Illustrated Encyclopedia of Weapons:
    - kamenná alebo liatinová guľa na streľbu z delostreleckých zbraní XIV - XIX ...
  • CORE v Slovníku modernej fyziky z kníh Greena a Hawkinga:
    B. Zelená Jadro atómu pozostávajúce z protónov a neutrónov. S. Hawking centrálnu časť atómu, ktorá pozostáva len z protónov a ...
  • CORE v Encyklopédii biológie:
    , organela prítomná v bunkách mnohých jednobunkových a všetkých mnohobunkových organizmov. Podľa toho, či majú bunky vytvorené jadro...
  • CORE vo Veľkom encyklopedickom slovníku:
  • CORE v Encyklopedickom slovníku Brockhausa a Eufrona:
    (jadro) alebo vrchol (vrchol) schránky je najstaršia časť schránky mäkkýšov, z ktorej začína vyrastať. V jednoventilových špirálovito stočených škrupinách...
  • CORE v Modernom encyklopedickom slovníku:
  • CORE v Encyklopedickom slovníku:
    (biologická), podstatná časť bunky v mnohých jednobunkových a všetkých mnohobunkových organizmoch. Jadro je oddelené od okolitej cytoplazmy membránou. Veľkosti od 1...
  • CORE v Encyklopedickom slovníku:
    , -1. pl, jadrá, jadrá, jadrá, porov. 1. Vnútorná časť plodu, semienko uzavreté v tvrdej škrupine. Ja oriešok. 2. Vnútorné...
  • CORE
    CORE SECTION (v pevnosti materiálov), oblasť okolo ťažiska prierezu tyče; pozdĺžna sila pôsobiaca na ktorýkoľvek bod osi spôsobuje...
  • CORE vo Veľkom ruskom encyklopedickom slovníku:
    JADRO ZEME, centrálne, max. hlboká geosféra Zeme. St. polomer cca. 3,5 t. km. Rozdelené na vonkajšie jadro a podjadro. Teplota...
  • CORE vo Veľkom ruskom encyklopedickom slovníku:
    ATÓMOVÉ JADRO, kladne nabité centrum. časť atómu, v ktorej je sústredená takmer celá hmotnosť atómu. Pozostáva z protónov a neutrónov (nukleónov). ...
  • CORE vo Veľkom ruskom encyklopedickom slovníku:
    (atletika), pretláčacie náčinie, celokovové. lopta s hmotnosťou 7,257 kg (pre mužov) a 4 kg (pre ženy), pr. 130 a 110...
  • CORE vo Veľkom ruskom encyklopedickom slovníku:
    (biol.), povinný súčasťou bunky v mnohých jednobunkové a všetky mnohobunkové organizmy. Typická bunka je oddelená od okolitej cytoplazmy membránou, obsahuje jadierko, ...
  • CORE v úplnej akcentovanej paradigme podľa Zaliznyaka:
    core", I"dra, core", I"der, core", I "dram, core", I"dra, core"m, I"drami, core", ...
  • CORE v Populárnom vysvetľujúcom encyklopedickom slovníku ruského jazyka:
    -"a, str. 1) Vnútorná hustá časť plodu, uzavretá v tvrdej škrupine. V kokose je namiesto jadra mlieko. A orechy...
  • CORE v tezaure ruskej obchodnej slovnej zásoby:
  • CORE v tezaure ruskom jazyku:
    Syn: jadro, jadro, základ, chrbtica Mravec: ...
  • CORE v Abramovovom slovníku synonym:
    cm.…
  • CORE v slovníku ruských synonym:
    barisféra, haploid, deuterón, deuterón, deuterón, kopra, koreň, kameň, chrbtica, kokernel, makronukleus, mikronukleus, mikročastica, mikronukleus, mozog, jadro, jadro, základ, réma, projektil, ...
  • CORE v Novom výkladovom slovníku ruského jazyka od Efremovej:
    1. st. 1) a) Vnútorná časť plodu pokrytá tvrdou škrupinou. b) prevod Hlavná skupina tímu, ktorá určuje a organizuje jeho činnosť. ...
  • CORE v Úplnom pravopisnom slovníku ruského jazyka:
    jadro, -a, pl. jadierka...
  • CORE v pravopisnom slovníku:
    jadro`o, -`a, množné číslo. "jadrá,...
  • CORE v Ozhegovovom slovníku ruského jazyka:
    starožitný puškový náboj v tvare gule Stone I. Delá liatina me. jadro je vnútorná časť plodu, semienko uzavreté v tvrdej škrupine...
  • KERNEL v Dahlovom slovníku.
  • CORE v Modernom výkladovom slovníku, TSB:
    v biológii je nevyhnutnou súčasťou bunky mnohých jednobunkových a všetkých mnohobunkových organizmov. Typické jadro je oddelené od okolitej cytoplazmy membránou, ...
  • CORE v Ušakovovom výkladovom slovníku ruského jazyka:
    jadierka, množné číslo jadrá, jadrá, jadrá, porov. 1. Vnútorná časť plodu je v tvrdej škrupine. Jadro vlašských orechov. 2. iba jednotky. Vnútorné, stredné,...
  • CORE v Efraimovom vysvetľujúcom slovníku:
    jadro 1. porov. 1) a) Vnútorná časť plodu pokrytá tvrdou škrupinou. b) prevod Hlavná skupina tímu, ktorá to určuje a organizuje...
  • CORE v Novom slovníku ruského jazyka od Efremovej:
    I St. 1. Vnútorná časť plodu, pokrytá tvrdou škrupinou. Ott. trans. Hlavná skupina tímu, ktorá určuje a organizuje jeho činnosť. 2. ...
  • CORE vo Veľkom modernom výkladovom slovníku ruského jazyka:
    I St. 1. Vnútorná časť ovocia (zvyčajne orech), uzavretá v tvrdej škrupine. 2. Vnútorná, centrálna časť niečoho. ...
  • BUNKY DEUTERS v medicíne:
    pozri Vonkajšie falangeálne bunky...
  • DEITERS CORE v medicíne:
    (o. f. s. deiters) pozri jadro vestibulárny laterálny...
  • DEITERSOVÉ BUNIEK v medicíne:
    (O. F. S. Deiters, 1834-1863, nemecký anatóm a histológ) pozri Externé falangeálne bunky ...
  • JADRO PREZIDENTSKÉ BOČNÍ v medicíne:
    (n. vestibularis lateralis, pna; terminalis lateralis, jna; syn. Deuters nucleus) I., ktorý sa nachádza v laterálnej časti vestibulárneho poľa kosoštvorcovej jamky a ...

Miesto, kde končí prvý neurón vestibulárneho nervu sú štyri jadrá umiestnené pod dnom 4. komory. Prvé jadro, nazývané Deitersovo jadro, sa nachádza v laterálnej časti medulla oblongata a pozostáva z veľmi veľkých buniek motorického typu. Trojuholníkové jadro leží bližšie k strednej čiare kosoštvorcovej jamky. Bekhterevovo jadro sa nachádza v laterálnom uhle 4. komory. Rovnako ako chrbtové chrbtové korene a iné senzorické kraniálne nervy, vestibulárny nerv posiela nadol vlákna, ktoré tvoria spinálny vestibulárny koreň a končia v bunkách sprevádzajúcich pomenovaný koreň. Súbor týchto buniek sa nazýva Rolleroo jadro.
Klošovský Okrem toho izoloval bunkovú formáciu u ľudí a zvierat, ktorá sa nachádza v samotnom vestibulárnom nerve. Nazval to intraradikulárne jadro vestibulárneho nervu.

Z buniek vestibulárnych jadier vznikajú vzostupné a zostupné vlákna. Systém zostupných vlákien vzniká predovšetkým v bunkách Deitersovho jadra a tvorí laterálny vestibulospinálny trakt, ktorý končí v motorických bunkách predných rohov miechy, inervujúcich svaly trupu a končatín. Zostupný systém zahŕňa vlákna pochádzajúce z buniek trojuholníkových a valčekových jadier. Vlákna z buniek týchto dvoch jadier zostupujú ako súčasť zadného pozdĺžneho fascikula a končia hlavne v predných rohoch krčnej časti miechy.

Vzostupný systém vlákien pozostáva z priamych, neskrížených vlákien vychádzajúcich z buniek a stúpajúcich ako súčasť zadného pozdĺžneho fascikula k jadrám okohybných nervov a jadrám dna Sylviovho akvaduktu. Z trojuholníkového jadra a prípadne časti jadra Roller vznikajú pretínajúce sa vlákna, ktoré tiež stúpajú ako súčasť zadného pozdĺžneho fascikula k okulomotorickým jadrám a jadrám dna Sylviovho akvaduktu. Okrem toho je potrebné poznamenať prítomnosť vlákien vznikajúcich v jadre ankylozujúcej spondylitídy a smerujúcich do retikulárnej substancie medulla oblongata a končiacich v nej. Avšak väčšina vlákien smerujúcich do vegetatívnych centier v retikulárnej substancii medulla oblongata pochádza z trojuholníkového jadra.

Vestibulárny aparát funguje prevažne reflexne. Zároveň treba brať do úvahy, že u človeka pri podráždení vestibulárneho aparátu vznikajú vedomé vnemy: pocit lineárneho a rotačného pohybu v priestore, v patologických prípadoch rôzne druhy závratov. Inými slovami, existuje anatomicky zatiaľ nešpecifikovaný vestibulokortikálny reflexný oblúk. Dôkaz o existencii takejto cesty poskytne štúdium elektroencefalogramu počas stimulácie labyrintu. Počas rotačného testu u mačiek sa zistilo zvýšenie kortikálneho elektrického potenciálu a tento efekt po odstránení labyrintov neexistoval. Zvýšenie potenciálu je zaznamenané v určitých oblastiach kôry temporálnych a čelných lalokov. Tieto experimenty hovoria v prospech existencie projekcie vestibulárneho aparátu do kortexu spánkového laloka (susediaceho s parietálnym lalokom) a do kortexu predného laloka. Kalorický test u opíc odhalil zmenu potenciálu vo frontálnom kortexe.

Po strychninizácia Takto zistené vo vestibulárnych zónach v temporálnych a predných lalokoch mačiek a psov bolo možné získať záchvat reflexnej epilepsie po labyrintovej stimulácii, čo sa vysvetľuje šírením excitácie z týchto strychnínom senzibilizovaných zón do motorickej kôry mozog.

III-jadro okulomotorického nervu, IV-jadro trochleárneho nervu, VI-jadro nervu abducens, D - Deitersovo jadro. T - trojuholníkové jadro, N. K. - jadro zostupného koreňa, B - jadro ankylozujúcej spondylitídy, P - tegmentálne (krycie) jadro mozočka, 3. P. P. - zadný pozdĺžny fasciculus, B. P. - laterálny lemniscus, S.V. D. A. - Darkshevichovo jadro, I - intersticiálne jadro, K, I. - červené jadro, 3. B. - optický talamus, B. Sh. - globus pallidus, K. - mozgová kôra, 1 - skrížený vestibulo-mezencefalický zväzok horizontálny vestibulárny trakt , 2 - priamy vestibulo-mezencefalický zväzok frontálneho vestibulárneho traktu, 3 - priamy vestibulo-mezencefalický zväzok sagitálneho vestibulárneho traktu, 4 - vzostupná vetva vestibulárneho nervu, 5 - zostupná vetva vestibulárneho nervu, 6 - vestibulo-spinálna zväzok, 7 - spojenia medzi vestibulárnymi jadrami na vzájomnú inhibíciu

V prospech existenciu takejto vestibulárno-kortikálnej dráhy naznačuje možnosť podmienených reflexov u psov v reakcii na uhlové zrýchlenie a dokonca ich rozpoznanie smeru takéhoto zrýchlenia. Učenie I. P. Pavlova o podmienených reflexoch teda vrhá nové svetlo na problematiku vestibulárnej reprezentácie v mozgovej kôre.

Podrobnejšia štúdia zadný pozdĺžny fasciculus indikuje prítomnosť vzostupných vlákien z rôznych vestibulárnych jadier. Na jednej strane zadný pozdĺžny fascikulus zahŕňa vlákna pochádzajúce z buniek trojuholníkových a prípadne Rollerových jadier. Na úrovni umiestnenia jadier VI páru nervov sa vlákna pohybujú na opačnú stranu a stúpajú k jadrám nervov IV a III, na ktorých bunkách končia. Časť vlákien tejto dráhy ide ďalej do Darkshevichovho jadra a do optického talamu. Vonkajšie od práve opísaného zväzku je ďalšia priama cesta, ktorá vzniká v jadre ankylozujúcej spondylitídy. Jeho priame vlákna zaberajú vonkajšiu časť zadného pozdĺžneho fascikula a sú nasmerované podľa Venderoviča a Klosovského do jadra okulomotorického nervu. Niektoré vlákna idú ďalej, stúpajú k zadnej komisure a končia v intersticiálnom jadre a v optickom talame.

Teda v tomto vzostupne systém Existujú dve dráhy vlákien: jedna je krátka, končí v jadrách okulomotorických nervov, a druhá je dlhá, dosahuje Darkshevichovo jadro, intersticiálne jadro a optický talamus.

Okrem toho v reticularis mozgového kmeňa Podľa niektorých autorov existujú vlákna smerujúce z vestibulárnych jadier do okulomotorických jadier, pretože bilaterálna transekcia zadných pozdĺžnych fascikúl neuvoľňuje mierny experimentálny nystagmus.

Klosovského vo svojej kritike diel Spiegel a Lorente de No, bez popierania prítomnosti spojení medzi vestibulárnym a retikulárnym jadrom, je veľmi skeptický k možnosti spojenia medzi týmito druhými a okulomotorickými jadrami. V každom prípade sú tieto spojenia veľmi nevýznamné a multineurónové a nedajú sa porovnávať s výkonnými, priamymi vestibulárno-okulomotorickými spojeniami cez zadný pozdĺžny fascikulus.

Nad týmto tzv primárny vestibulárny reflexný oblúk, ktorá obsahuje vestibulárne, okohybné jadrá, jadrové útvary v zadnej komisure, ako aj všetky dráhy medzi nimi, vrátane zadných pozdĺžnych fascikulov, sú tu aj supravestibulárne (supratentoriálne) centrá a dráhy.
Tak sa napríklad verí, že vestibulárne jadrá sú spojené dráhami s talamovou optikou a cez ňu so striatom a kortexom.

Ukázalo sa, že komplex vestibulárnych jadier je oveľa zložitejší ako „obyčajné jadro kraniálneho nervu“.

  • Toto nie je jediný účel vestibulárnych aferentácií: cerebellum ich tiež prijíma.
  • Väčšina neurónov vestibulárnych jadier naopak takéto aferentácie nedostáva, ale dostáva proprioceptívne a vizuálne informácie
  • Najväčší vchod do komplexu je všeobecne z mozočku (Vidal, Sans)
  • Klasické jadrové hranice sú veľmi kontroverzné

Anatómia jadier vestibulárneho komplexu

Neal Barcmack. Vestibulárne jadrá a ich cerebelárne spojenia. 2015. Pozri prepis v texte

Histológovia klasicky rozlišujú štyri jadrá na základe morfológie buniek – musíme si však pamätať (na to veľakrát v týchto poznámkach odkazujem), že medzi týmito jadrami neexistujú jasné hranice, medzi rôznymi autormi existujú „teritoriálne“ spory týkajúce sa ich hranice a dobre zavedené jadrové štiepenie má s ich funkciou zrejme len málo spoločného.

  • SVN - Superior Vestibular Nucleus alebo Bechterevovo jadro (sám ho nazval uhlové jadro). Jediné jadro charakterizované relatívne rovnomerným rozložením stredne veľkých neurónov.
  • LVN - Lateral Vestibular Nucleus, tiež Deiterovo jadro - charakteristické svojimi obrovskými bunkami, ktoré sú však sústredené v dorzo-kaudálnej časti, z čoho vznikajú spory o hraniciach tohto jadra.V rostro-ventrálnej časti sú neuróny štandardnejšej veľkosti a hranice so SVN sú v rostro-ventrálnej časti.dorzálna časť je ťažko rozlíšiteľná. Hranice s DVN sú tiež kontroverzné a DVN tiež obsahuje obrovské bunky. Niektoré zdroje nazývajú LVN len to, čo obsahuje obrovské bunky. Zmätok s týmto konkrétnym jadrom je obrovský: väčšina zdrojov sleduje Brodala a Pompeiana, pričom zároveň verí, že zachytili kúsok magnocelulárneho MVN.
  • DVN – Descending Vestibular Nucleus, alebo IVN – Inferior VN, alebo aj spinálne vestibulárne jadro. Medzi DVN a LVN je v zdrojoch „územný spor“. V čase, keď sa verilo, že vestibulárny nerv má miechovú vetvu, sa nazývala spinálna a toto jadro slúžilo ako jeho koreň.
  • MVN - Mediálne vesibulárne jadro, alebo Schwalbeho jadro. Predtým sa nazývalo aj trojuholníkové - nucleus triangularis a dokonca hlavné vestibulárne jadro. Pravdepodobne najväčšie z vestibulárnych jadier. Medzi MVN a LVN je v zdrojoch „územný spor“. V tomto jadre (je najväčšie) sa nachádzajú neuróny rôznych veľkostí. Zdroje sa líšia aj o ich veľkostnom gradiente – niektoré píšu o dorzálnom zhluku malých (parvocelulárnych) buniek a ventrálnom zhluku väčších (magnocelulárnych) neurónov, iné hovoria, že gradient je vlastne kaudálno-rostrálny. Rostrálna časť MVN obsahuje neuróny VOR (pravdepodobne magnocelulárne), zatiaľ čo kaudálna časť obsahuje regulátory autonómnych funkcií, parvocelulárne. Brodal v ňom tiež identifikoval zhluk „m“ obzvlášť veľkých buniek, ale funkciu vôbec nestanovil.

Obrázok ukazuje jadrá v troch častiach (C je len zväčšené B)

Ostatné jadrá s jasnými spojeniami s vestibulárnym systémom

  • Psol - parasolitárne jadro - tiež dostáva vestibulárne projekcie a mnohí ho považujú za „piate“ jadro. Smeruje hlavne odchádzajúce komunikácie do Inferior Olive
  • Komplexy X, Y a Z. Nedostávajú priamu vestibulárnu projekciu, ale sú zjavne integrátormi proprioceptívnych informácií. Zvlášť charakteristický je tu komplex X, ktorý je s istotou zdôrazňovaný v prácach o somatosenzoricko-vestibulárnej integrácii, a komplex Y, ktorý slúži ako zdroj vestibulo-talamo-kortikálnych dráh.
  • NPH - nucleus prepositus hypoglossi, ktorý má funkčne podobné spojenia s vestibulocerebellum a podobné výbežky - a hoci tam spadá aj určitý počet priamych vstupov vestibulárneho nervu, hlavný vstup dostáva zo „skutočných“ vestibulárnych jadier (Büttner-Ennever ). Považuje sa za zdroj informácií stúpajúcich do kôry primárne pre bunky smerujúce k hlave
  • NRGc nucleus reticularis gigantocellularis je jadrom retikulárnej formácie a hoci je obzvlášť dôležité pre vestibulárnu/posturálnu funkciu, prakticky všetky okolité retikulárne jadrá sú s ním tak či onak spojené a sú zdrojom retikulospinálneho traktu.

Iné označenia: Ecu externé klinovité jadro, Fflolocculus, icp inferior cerebelar peduncle, IO inferior olive, Nsol solitar nucleus, Pyramidal tract, SO superior olive; SpV spinálne trigeminálne jadro, 7 tvárové jadro

Morfológia na príklade laterálneho vestibulárneho jadra

Luxusná, bombová kresba z diela samotného Otta Deitersa, po ktorom je jadro Deiters pomenované Lateral Vestibular Nucleus. Publikácia z roku 1865 (!), zjavne nakreslená skôr, pretože Deiters zomrel na týfus v roku 1863, vo veku iba 29 rokov. Len sa nad tým zamyslite – toto je nakreslené pred Cajalom a Golgim ​​a debatou o tom, čo je neurón. Úplne úžasné dielo. Deiters použil svoju vlastnú techniku ​​farbenia (Golgiho reakcia bola ešte 10+ rokov vzdialená). Skratky (doplnené neskôr pri republikácii): dV zostupný trigeminálny koreň, py pyramída, zvyšok.b. restiformné telo - tiež známe ako dolný cerebelárny stopka, vest.n. vestibulárny nerv (v skutočnosti ho Deiters, ako bolo v jeho dobe bežné, nazýval „akustický nerv“). „Retikulárna formácia“ je jasne viditeľná v strede kmeňa. Hoci sám Deiters nebol zástancom retikulárnej teórie nervového systému, tieto jeho kresby aktívne využívali jeho priaznivci.

Tento obrázok (okrem toho, že ide o najjasnejší kúsok histórie, na ktorý by sa nemalo zabudnúť) uvádzam ako ilustráciu morfologických charakteristík, podľa ktorých histológovia identifikovali jadrá. Tieto obrovské čierne neuróny - obrovské Deitersove bunky - sa považujú za charakteristický znak LVN. Aj keď to samozrejme nie je jediná trieda neurónov v nej. Existujú aj stredne veľké a malé neuróny, ktoré sú však morfologicky dosť podobné tým obrovským.

Prítomnosť neurónov takých rôznych veľkostí však naznačuje, že v tomto jadre existujú viaceré systémy (zhora nadol?). To viedlo ku kontroverzii od Deitersových čias až po súčasnosť. Deiters napríklad poprel existenciu spojenia z vestibulárneho nervu s jadrom svojho mena. Tí, ktorí ho nasledovali, ho preskúmali, naopak, našli. Ešte opatrnejší ďalší výskumníci poznamenali, že existujú spojenia, ale vyhýbajú sa presne obrovským bunkám Deuterus, takže Deuter aj všetci ostatní majú pravdu. Choď na to prísť.

Vstupy do vestibulárnych jadier

Projekcie vestibulárneho nervu podľa Barmacka 2003. Na pravom obrázku sú projekcie polkruhových kanálikov do vestibulárnych jadier. Všimnite si, ako obchádzajú laterálne vestibulárne jadro

Axóny primárnych vestibulárnych neurónov Scarpovho ganglia sa pri vstupe do kmeňa rozdvojujú a menšia časť ide do mozočku, väčšina do vestibulárnych jadier. Hranice vestibulárnych jadier, určené histológmi, sa „nerešpektujú“ topografia projekcií aferentov sa takmer nepretína s hranicami vestibulárnych jadier. Takmer jedinou a negatívnou topografickou výnimkou je, že existujú projekcie z horizontálneho kanála do všetkých jadier, okrem Laterálne vestibulárne jadro.

Vlasové bunky a im zodpovedajúce neuróny v Scarpovom gangliu sú rozdelené do dvoch tried – pravidelné a nepravidelné.Napriek tomu, že sa toto delenie aktívne skúma, ich funkčná úloha je stále nejasná, a preto sa im tu nebudem podrobne venovať (viac podrobnosti pozri Cullen 2012)

Vstupy do neurónov vestibulárnych jadier z pohľadu farmakológov Soto et al: Neurofarmakologické základy liečby porúch vestibulárneho systému 2013

Správna interpretácia primárnych signálov vyžaduje kombináciu napríklad signálov z otolitov a polkruhových kanálikov (jednotlivo je to nekonzistentné). Preto sme testovali hypotézu o prítomnosti vestibulárnych neurónov druhého rádu (v jadrách), ktoré súčasne prijímajú monosynaptický vstup z kanálov a otolitov alebo z rôznych kanálov. - Vestibulárna konvergencia. Takéto neuróny existujú, ale sú zriedkavé. Mnoho neurónov vo vestibulárnych jadrách (ak nie väčšina) však dostáva nepriamu konvergentnú informáciu prostredníctvom polysynaptických dráh. (McCrea a kol. 2006)

Vestibulárne aferenty sú len jedným zo vstupných signálov z vestibulárnych jadier. Väčšina neurónov vestibulárnych jadier dostáva to isté: (Barmack 2005)

  • Vizuálne vstupy – pozri Doplnkový vizuálny systém
  • Z miechy rôznymi spôsobmi, pozri Somatosenzorická-vestibulárna_integrácia
  • Vstupy z mozočku (hlavne, ale v žiadnom prípade nie len z vestibulocerebellum). Vestibulocerebellum pracuje priamo s vestibulárnymi jadrami, ostatné oddelenia pracujú cez hlboké cerebelárne jadrá. Tento aspekt je niekedy vyjadrený vo vyhlásení, že „vestibulárne jadrá sú hlbokým jadrom vestibulocerebellum“
  • Z motorickej kôry - predpokladá sa, že tieto spojenia sú obzvlášť silné na vestibulospinálnych neurónoch

Okrem týchto vstupov je potrebné osobitne spomenúť vestibulárny následný výboj

Výstupy z vestibulárnych jadier, pozri samostatné články Vestibulospinálne dráhy Vestibulárna kôra

Klasifikácia neurónov vestibulárnych jadier

Obrázok 1.5 od Büttner-Ennever

Neuróny vestibulárnych jadier možno rozdeliť na projekčné (vysielajú axóny mimo systému), komisurálne (vysielajú axóny do vestibulárnych jadier na druhej strane, nemusia mať rovnaký názov) a neprojekčné. Projekčné neuróny môžu byť súčasne neurónmi druhého rádu, t.j. dostávajú priamy vstup od neurónov prvého rádu zo Scarpovho ganglia a v tomto prípade tvoria okruh troch neurónov, ktorý milujú všetky učebnice, napríklad VOR. Existujú však aj projekčné neuróny, ktoré nedostávajú vestibulárne vstupy. (Obrázok 1.5 ukazuje projekčné neuróny okulomotorických jadier, zatienené oblasti - neuróny bez priamych vestibulárnych vstupov Body a trojuholníky - projekčné neuróny druhého rádu s vertikálnou citlivosťou, kruhy - horizontálne (pravdepodobne zo zodpovedajúcich polkruhových kanálikov). Opäť podotýkam, že v tomto mapa analógu somatotopie je veľmi zle viditeľná a určite nie je všetko v súlade s hranicami vestibulárnych jadier.

Projekčné neuróny druhého rádu majú nasledujúcu spoločnú klasifikáciu, odvodenú hlavne zo štúdií vestibulo-okulárneho reflexu (pozri články Cullena), a preto tam majú silnú zaujatosť, ale vzhľadom na ich aktívne používanie v literatúre je potrebné popísané.

  • PVP - Neuróny polohy-vezibulárne-pauza. Nazývajú sa tak, pretože ich činnosť sa zastaví počas očných sakád. Toto sú hlavné neuróny VOR, väčšina z nich
  • EH - Eye-head neuróny, tiež FTN - flokulárne cieľové neuróny, to sú tiež neuróny VOR, charakterizované vstupom z mozočku (flokulus) a pravdepodobne poskytujúcou adaptáciu VOR
  • VO - Len vesibulárne - nezúčastňujte sa okulomotorických okruhov, pravdepodobne budujte vestibulospinálne reflexy a projekcie do kôry, vrátane hodnotenia vlastného pohybu. Majú vzájomné spojenia s nodulom/uvulou mozočku. V modernej literatúre sa názov „Iba vestibulárny“ považuje za neúspešný a nazývajú sa neuróny bez pohybu očí - NEM. (McCrea)

K dnešnému dňu neexistuje žiadny dôkaz o tom, aká úplná je táto klasifikácia mimo okulomotorických štúdií. Predovšetkým je spoľahlivo známe, že existujú neuróny vestibulárnych jadier, ktoré súčasne vyčnievajú okulomotorické jadrá aj miechu - ich axón sa rozdvojuje a ide hore aj dole - obr. 1.7 z Büttner-Ennever, 1.3.2.3.

V tejto súvislosti nie je jasné, ako súvisieť s Cullenovými vyjadreniami o absencii optokinetických vstupov pre VO neuróny – kým sa nevytvorí kompletná mapa neurónov vestibulárnych jadier, je takmer nemožné vyvodiť takéto závery (optokinetické efekty na oboch domnelých funkciách VO neurónov sú jasne preukázané).

Opísaná klasifikácia nie je jediná. Napríklad skupina Uchino (podrobnejšie pozri Vestibulospinálne dráhy) ponúka klasifikáciu - VO - vestibulo-okulomotorická, VC - vestibulocervikálna, VOC - krčná aj okulomotorická, VS - vestibulospinálna.

Všimnite si, že VO tu a v predchádzajúcom diagrame znamená presný opak, takže klasifikátory potrebujú oko a oko.

Komisurálne trakty

z diel Goldberga sú farebne zvýraznené zóny projekčných neurónov, čierne šípky - komisurálne dráhy, prázdne - intranukleárne (vnútorné)

Správna interpretácia vestibulárnych signálov nie je možná bez porovnania údajov z ľavého a pravého labyrintu. Toto porovnanie poskytujú komisurálne dráhy pretínajúce strednú čiaru. Klasický obrázok systému takýchto spojení je znázornený na obrázku vpravo.

Niekoľko pozorovaní bežne citovaných v literatúre týkajúcich sa tohto systému:

  • Komisurálne spojenia spoľahlivo spájajú NPH s vestibulárnymi jadrami - hoci NPH nedostáva priamy vstup z vestibulárneho nervu, aktívne sa premieta do opačných vestibulárnych jadier
  • LVN neposiela komisurálne spojenia.
    • V skutočnosti možno toto tvrdenie opatrne rozšíriť - na obrázku vpravo sú zóny umiestnenia farebne zvýraznené projekčné neuróny vestibulárnych jadier, ktoré sú zdrojom okulomotorických a miechových výbežkov (pozri tiež vyššie uvedený diagram). Nerobia komisurálne projekcie
    • Ešte raz poznamenávam, že zóna projekcie chrbtice s istotou leží na priesečníku klasických hraníc jadier
  • Tento systém môže poskytnúť inú klasifikáciu neurónov vestibulárnych jadier (tieto súbory sa prelínajú)
    • sekundárne neuróny prijímajúce priame výbežky z vestibulárneho nervu (primárne sú všetky v Scarpovom gangliu podľa zavedenej nomenklatúry)
    • projekčné neuróny posielajúce axóny do okulomotorických alebo spinálnych motorických alebo autonómnych centier (niektoré z nich sú sekundárne vstupy, najmä pre SVN-VOR neuróny)
    • komisurálne neuróny (pravdepodobne to nemôžu byť projekčné neuróny)
    • vnútorné, vnútorné neuróny, ktoré zabezpečujú spojenie medzi jadrami komplexu, ale neprekračujú strednú čiaru. Pravdepodobne značnú časť z nich tvoria FTN – flokulárne cieľové neuróny, viď vyššie

Funkcie vestibulárnych jadier

McCall&Yates 2011

Klasické štyri vestibulárne jadrá sú prítomné u všetkých cicavcov. U vtákov histológovia rozlišujú šesť jadier, u plazov ich môže byť menej, ale funkčná úloha vestibulárneho komplexu je rozdelená medzi jadrá nie v súlade s histologickými hranicami.

Pokusy určiť funkcie každého jadra jednotlivo sú však dosť neúspešné a páči sa mi odlišný prístup

Obrázok 4 z článku McCall&Yates ukazuje predpokladanú funkčnú špecializáciu vestibulárneho komplexu u mačiek, kde kognícia označuje účasť na priestorovej navigácii (vestibulárny vstup do buniek hipokampu atď.). Toto horizontálne členenie celkom dobre zodpovedá členeniu na embryologické zóny – kosoštvorce, pozri Straka et al 2014 a v tejto klasifikácii (hodologická mozaika) je vestibulárny komplex dosť konzervatívny medzi vtákmi, cicavcami a plazmi a dokonca aj obojživelníkmi (údaje sú však stále dosť obmedzené)

Obraz funkčných rolí trochu protirečí Obr. 1.5. z predchádzajúcej časti, ale v tejto vede je všetko tak.

Autonómna kontrola, o ktorej sa tu hovorí, je regulácia krvného tlaku, ktorá si vyžaduje dostatočne rýchlu reakciu na zmeny polohy tela, aby sa zabezpečil primeraný výkon. Tieto zmeny vaskulárneho tonusu sú riešené autonómnym nervovým systémom, ktorý prijíma vstupy z príslušných častí vestibulárnych jadier.

Druhým možným spojením s autonómnym nervovým systémom je somatická gravitácia.

Dôležitý záver: funkcie vestibulárnych jadier nie sú v súlade s ich hranicami. Najmä identifikácia neurónov LVST modernými metódami ukazuje, že sa nijako nezhoduje s hranicami LVN.

Somatotopia LVN

LVN, Brodal 1974, obr. 15. V jeho diagrame sú cervikálne a lumbálne vyčnievajúce neuróny jasne oddelené. Existuje somatotopia. Moderné diela (pozri nižšie) to nepotvrdzujú

Basaldella, Arber 2015. V hornej časti sú označené všetky miechové vyčnievajúce neuróny, farebne sú zvýraznené tie, ktoré sú v rámci Lateral Vestibular Nucleus (zvyšok je v DVE, ktorý autori nazývajú spinálny. V dolnej časti sú len označené sú tie, ktoré tvoria monosynaptické projekcie do motoneurónov.Upozorňujeme, že v dorzálnej časti VLE nie sú vôbec žiadne monosynaptické projekcie do motorických neurónov a vo ventrálnej časti, aj keď „gradient“ Brodalovej somatotopie je viac-menej zachovaný. , všetko je príliš zmiešané na to, aby sa hovorilo o somatotopii

Brodal identifikuje somatotopiu v laterálnom vestibulárnom jadre, ktorá zodpovedá somatotopii vestibulospinálneho traktu, ktorá z neho vychádza. Na obrázku vpravo je schéma organizácie projekcie, podotýkam, že ide o pohľad z bočnej strany, t.j. Jadro je otočené o 90 stupňov vzhľadom na ostatné diagramy na tejto stránke.

Somatotopia LVN je kontroverzný príbeh, pretože novšie štúdie ukázali, že vestibulospinálne trakty sa aktívne rozvetvujú, inervujú mnoho segmentov miechy jedným neurónom, ale vo všeobecnosti sa pozoruje aspoň zoskupenie do cervikálnych a lumbálnych neurónov (Boyle)

Somatotopia LVN je tiež kontroverzná z toho dôvodu, že predpokladá (mnohí autori sa riadia týmto implicitným predpokladom), že toto jadro je úplne zdrojom vestibulospinálneho traktu a výstupná zóna zodpovedajúcich axónov traktu zodpovedá úlohe samotné jadro.

Na kresbe, cynicky prerobenej Janom Vogtom z Brodal & Pompeiano, sú ich kresby LVN superponované na inom delení jadra – na ventrálnu časť, ktorá dostáva priame výbežky z vestibulárneho nervu, a dorzálnu časť, ktorá je aktívne ovládaná mozočkom ("zóna B") a obsahuje obrovské Deitersove neuróny. Ak skombinujeme tieto myšlienky, ukáže sa, že oblasť zadných nôh (kresba a diagramy o mačkách) je riadená mozočkom a oblasť krku a prípadne predných končatín je riadená priamo vestibulárnym systémom. nerv.

Brodal píše, že veľkosť Deitersových obrovských buniek zodpovedá somatotopii: väčšie bunky (možno? je to z jeho strany len predpoklad) zodpovedajú hrubším vláknam v trakte smerujúcich do bedrových oblastí, a to vysvetľuje ich veľkosť. Zdá sa, že táto hypotéza je nesprávna

  • Organizácia presných projekcií LVN do motorických neurónov v ich monosynaptickej časti (pravdepodobne len obrie bunky) je odlišná pre zadné a predné končatiny, dokonca aj u mačiek, ktoré sú tetrapody (pozri Antigravitačný tón). Funkčnosť tejto projekcie však nebola spoľahlivo stanovená. Zaujímavé sú dve hypotézy
    • Odozva na pád (často vyjadrená skupinou Grillner, pretože našli vysoký prah spúšťania motorických neurónov)
    • Nedávne dôkazy v článku Basaldello, Arber 2015, kde autori našli preferenčné spojenie monosynaptických projekcií s pomalými motorickými neurónmi, z čoho možno usudzovať, že vestibulospinálna inervácia udržiava antigravitačný tonus
  • Krk je skutočne ovládaný vestibulárnym systémom úplne iným spôsobom ako osové svaly chrbta a najmä končatín a skutočne sú tam funkčné monosynaptické reflexy
  • Difúzna distribúcia obrovských buniek naznačuje, že v LVN môžu existovať aspoň dva systémy s rôznymi funkciami (ako napríklad v striatu)

Zopakujem však to isté funkcie vestibulárnych jadier a najmä LVN sú inkongruentné s ich hranicami. Tento koncept nebol vôbec akceptovaný v 60-70 rokoch, keď Brodal, Lund a ďalší robili štúdie, na základe ktorých sa urobil záver o somatotopii v LVN. Metóda stimulácie LVN elektródou nemá dostatočnú presnosť rozlíšenia, preto tvrdenie o somatotopii v LVN treba považovať za kontroverzné – zatiaľ však nebolo jednoznačne vyvrátené štúdiami s vyšším rozlíšením.

závery

V priebehu desaťročí sa v literatúre nevytvorila jasná odpoveď na otázku, aké sú „skutočné“ hranice vestibulárnych jadier. Tieto nezrovnalosti ľahko vedú k rôznym záverom: Pre niektorých deštrukcia LVN jednoznačne vedie k vymiznutiu decerebrálnej rigidity, pre iných nie (Magoun 1949). Niektorí píšu, že LVN neprijíma priame vestibulárne vstupy, iní, že je to naopak. Pre niektorých je LVN a zdroj traktu LVST identicky to isté a hľadajú v ňom somatotopiu (Brodal), pre iných sa ukáže, že LVST vychádza z DVN a dokonca trochu z MVN. Je nemožné jednoznačne pochopiť výsledky mnohých prác, ktoré sledujú určité hranice jadra, ako napríklad Uemura & Cohen 1974, pretože hranice jadra a hranice funkcie sa nezhodujú.

S najväčšou pravdepodobnosťou je slepou uličkou pokus pochopiť vestibulárny systém ako súbor morfologicky definovaných jadier s homogénnou funkciou. Ani pokus rozdeliť ich na „magno-parvocelulárne“ časti neprináša výsledky. Vestibulárny systém je zjavne svojou štruktúrou bližšie k retikulárnej formácii, s ktorou majú mimoriadne veľa spoločného. Územie jadier je obsadené neurónmi rôznych funkcií, ktoré sú medzi sebou pravdepodobne dobre zmiešané.

Na pochopenie funkcií vestibulárneho komplexu je potrebné použiť nástroje s rozlíšením na úrovni jednotlivých neurónov: imunohistochemické, embryologické, optogenetické. Zatiaľ je ich málo, no objavujú sa jednotlivé diela - viď Straka 2014 alebo Maria di Bonito 2015. V týchto dielach počnúc od r. rombomeres- dočasné rozdelenia kosoštvorca, ktoré sú počas embryonálneho vývoja „označené“ génmi HOX - je možné zistiť pomerne jasné funkčné rozdelenie skupín neurónov podľa ich pôvodu.

Najmä bolo možné takmer jednoznačne prepojiť všetky zdrojové neuróny LVST so špecifickou skupinou neurónov pochádzajúcich z kosoštvorca r4(územie génu Hoxb1, na základe ktorého sú označené). V procese embryogenézy u niektorých druhov potom „preliezajú“ na územie r3 a r5, ale v počiatočných fázach je hranica jasná! To umožňuje (pozri argumentáciu v práci Di Bonita) definovať skupinu LVST – zdroj laterálneho vestibulospinálneho traktu – ako jedinú funkčnú skupinu neurónov.

Skupina LVST v tomto prípade čiastočne „prelieza“ na územie susedných jadier - DVN a MVN a na území LVN sa objavujú zdrojové skupiny vestibulo-okulárnych projekcií a projekcií MVST.

Tvrdenie „všetky neuróny LVST pochádzajú z r4“ neznamená, že z r4 vzniká iba LVST – je to v skutočnosti najstarší segment vestibulárnej organizácie, do r4 vstupuje vestibulárny nerv, a preto vedie k mnoho ďalších tried neurónov (pozri diagram), vrátane napríklad eferentných.

Prístup označovania neurónových skupín vo vestibulárnom systéme týmto spôsobom ponúka nádej. Zostávajú však otázky - pri takejto „genetickej excízii“ LVST myši vychádzajú prekvapivo funkčné a zachovávajú si všetky funkcie tradične pripisované tomuto traktu (dokonca nakoniec obnovili vestibulospinálny reflex po období jeho takmer úplnej absencie) a dáva do popredia skôr nekonvenčné vestibulárny komplex, funkcie nesúvisiace s rovnováhou a tonusom - ako je napríklad strata stabilného striedania končatín pri lokomócii.

Literatúra

  • Straka, Fritzsch, Glover: Prepojenie uší a očných svalov: Evolúcia „jednoduchého“ reflexného oblúka 2014 - hodologická mozaika
  • Brodal: Vestibulárne jadrá a ich spojenia, anatómia a funkčné korelácie vo vestibulárnom systéme Časť 1: Základné mechanizmy 1974
  • Boyle: Vestibulospinálna kontrola reflexného a dobrovoľného pohybu hlavy 2006 Čerstvý, moderný prehľad sledovania spojenia vestibulárnych jadier s cervikálnymi segmentmi
  • 1 - bazilárna drážka
    2 - lichobežníkové teleso
    3 - mostová základňa
    4 - mostová pneumatika
    5 - priečne vlákna mostíka
    6 - pozdĺžne vlákna mosta
    7 - jamka v tvare diamantu
    8 - horná cerebelárna stopka
    9 - retikulárna formácia
    10 - mediálna slučka
    11 - abdukuje nerv
    12 - tvárový nerv
    13 - vestibulokochleárny nerv
    14 - glossofaryngeálny nerv
    15 - blúdivý nerv
    16 - prídavný nerv
    17 - hypoglossálny nerv

    Horná oliva.
    V mostovej pneumatike je spárovaná vrchné olivové jadro, v ktorej sa prepína časť sluchových vlákien a nachádzajú sa aj jadrá retikulárnej formácie. V nadradenej olive je sluchová informácia prerušená za účelom jej spracovania. Odtiaľ začínajú zostupné vlákna smerujúce do vnútorného ucha k receptorom.

    Vestibulárne jadrá. Balančný systém.
    Vestibulárne jadrá sú orgán, ktorý zaznamenáva zmeny polohy tela v priestore a nachádza sa vo vnútornom uchu. K excitácii vestibulárnych jadier dochádza pod vplyvom primeraného stimulu pôsobiaceho na vestibulárny aparát.
    Taktiež z vestibulárnych jadier medulla oblongata vedie cesta k takzvanému mediálnemu fascikulu, smerujúcemu k mieche. Tento zväzok plní dôležitú funkciu: spája dohromady všetky jadrá nervov, ktoré sa podieľajú na regulácii činnosti svalov očnej gule. Signály prichádzajúce z vestibulárnych jadier vstupujú do pozdĺžneho mediálneho fascikula, vďaka čomu pri aktivácii vestibulárneho aparátu dochádza k fenoménu nystagmu (mimovoľné oscilačné pohyby očí s vysokou frekvenciou (až niekoľko stoviek za minútu)). Pri podráždení vestibulárneho aparátu teda dochádza k redistribúcii svalového tonusu a k zmene činnosti svalov očnej buľvy, v dôsledku čoho je zviera schopné udržať rovnováhu a nasmerovať pohľad požadovaným smerom.

    Neuróny vestibulárnych jadier majú schopnosť reagovať na zmeny polohy končatín, obraty tela, signály z vnútorných orgánov, t.j. syntetizovať informácie prichádzajúce z rôznych zdrojov. Zároveň zabezpečujú kontrolu a riadenie rôznych motorických reakcií.
    Najdôležitejšie z týchto reakcií sú vestibulospinálna, vestibulo-vegetatívna a vestibulokulomotorická. Vestibulospinálne vplyvy cez vestibulo-, retikulo- a rubrospinálny trakt zabezpečujú zmeny v impulzoch neurónov na segmentových úrovniach miechy. Týmto spôsobom sa uskutočňuje dynamická redistribúcia tonusu kostrového svalstva a reflexné reakcie potrebné na udržanie rovnováhy. Za fázový charakter týchto reakcií je zodpovedný cerebellum: po jeho odstránení sa vestibulospinálne vplyvy stávajú prevažne tonizačnými. Pri vôľových pohyboch sú oslabené vestibulárne vplyvy na miechu.



    Centrálne axóny primárnych senzorických neurónov vestibulárneho ganglia končia na neurónoch vestibulárnych jadier. Tieto jadrá predstavujú jeden funkčný komplex, ktorý kombinuje aferentné informácie z vestibulárnych ganglií a z proprioceptorov; táto aferentácia určuje charakter aktivity neurónov vo vestibulárnych jadrách.
    Vlákna vestibulárneho nervu sa delia predtým, ako sa priblížia k určitým bunkovým skupinám vestibulárnych jadier, kde začínajú druhé neuróny. Niektoré z jeho vlákien prenášajú impulzy priamo, bez prepínania do mozočku. Vestibulárne jadrá majú obojsmerné spojenie s mozočkom.

    Komplex vestibulárnych jadier zahŕňa:

    Horné vestibulárne jadro (Bechterevovo jadro)
    - Laterálne vestibulárne jadro (Deiters nucleus)
    - Mediálne vestibulárne jadro (Schwalbeho nucleus)
    - Dolné vestibulárne jadro (Rollerovo jadro)

    Vestibulárne neuróny posielajú svoje vlákna do:
    -miecha
    -kmeň
    -mozoček
    Neboli dokázané projekcie nad mozočkom, t.j.zastúpenie vestibulárneho systému nebolo dokázané ani v talame, ani v mozgovej kôre(pozri prvú tabuľku prednášky 8).

    Vlastné mostné jadrá.
    Je zastúpená sivá hmota základne mostíka vlastné mostné jadrá. Tieto jadrá plnia úlohu medziľahlých centier komunikácie medzi mozgovou kôrou a mozočkom, t.j. ich neuróny prijímajú informácie a prenášajú ich do cerebelárnej kôry. Tých jadier je veľa (asi 20 tisíc), sú to malé inklúzie šedej hmoty v bielej hmote (základ ponsu je reprezentovaný bielou aj sivou hmotou, na rozdiel od základne medulla oblongata).

    Premostenie vodivých ciest:
    -kortikospinálne vlákna
    - kortikomontínové vlákna
    -kortikobulbárne vlákna

    Červené jadro.
    Červené jadro je štruktúra stredného mozgu, umiestnená symetricky v hrúbke mozgových stopiek pod centrálnou šedou hmotou. Ide o veľké nahromadenie nervových buniek, ktoré spolu s ďalšími formáciami zohráva kľúčovú úlohu v extrapyramídovom (automatickom, bez účasti vedomia) systéme. Červené jadro je úzko spojené so štruktúrami cerebellum.

    Neuróny tohto jadra dostávajú informácie z mozgovej kôry a mozočka, teda všetky informácie o polohe tela v priestore, stave svalového systému a kože. Vplyv na alfa motorické neuróny miechy sa uskutočňuje pomocou rubrospinálneho traktu. Rubrospinálny trakt začína z buniek červeného jadra umiestneného v kôre mozgových stopiek. Aktivácia neurónov v červenom jadre spôsobuje excitačné postsynaptické potenciály vo flexorových motorických neurónoch a inhibičné postsynaptické potenciály v extenzorových motorických neurónoch. V tomto ohľade je rubrospinálny trakt podobný kortikospinálnemu traktu.


    Tektálna oblasť:
    - všeobecná úľaková reakcia (prudký nárast modality akéhokoľvek podnetu: nebolo nič a zrazu prudký náraz na zmyslový orgán);
    - orientačný reflex - orientuje sa na zdroj podnetu, je tlmený (pri opakovaní podnetu, ak je nevýznamný, je tlmený (prestávame naň reagovať), tlmenie vyžaduje účasť mozgovej kôry; je založené na sentry reflex;

    Pozri nucleus vestibular superior...

    Lekárska encyklopédia

  • - osifikačné jadro dolnej epifýzy stehennej kosti, objavujúce sa zvyčajne v posledných dvoch týždňoch vnútromaternicového vývoja...

    Lekárska encyklopédia

  • - pozri Jadro klinovitého fascikula...

    Lekárska encyklopédia

  • - pozri Prídavné jadro okulomotorického nervu...

    Lekárska encyklopédia

  • - jadro stredného pozdĺžneho fascikula, ktoré sa nachádza v tegmente stredného mozgu nad jadrom okohybného nervu; súčasť extrapyramídového systému...

    Lekárska encyklopédia

  • - pozri Vonkajšie falangeálne bunky...

    Lekárska encyklopédia

  • - pozri jadro hrudníka...

    Lekárska encyklopédia

  • - pozri jadro hrudníka...

    Lekárska encyklopédia

  • - pozri Jadro okulomotorického nervu centrálny zadný...

    Lekárska encyklopédia

  • - zhluk neurónov umiestnený v dorzálnej časti predĺženej miechy; miesto ukončenia zostupných vlákien vestibulárnej časti vestibulocochleárneho nervu...

    Lekárska encyklopédia

  • - pozri interkalované jadro...

    Lekárska encyklopédia

  • - pozri jadro vestibulárne mediálne...

    Lekárska encyklopédia

  • "Deuterovo jadro" v knihách

    Henri de Regnier

    Z knihy Kniha masiek od Gourmont Remy de

    Henri de Regnier Henri de Regnier žije na starobylom hrade v Taliansku, medzi emblémami a kresbami, ktoré zdobia jeho steny. Oddáva sa svojim snom, presúva sa z haly do haly. Večer zostupuje po mramorových schodoch do parku vydláždeného kamennými platňami. Tam, medzi bazénmi a

    Henri Barbusse*

    Z knihy Spomienky a dojmy autora

    Henri Barbusse* Z osobných spomienokI Bolo to v Moskve. Po našom víťazstve. Lenin bol už predsedom Rady ľudových komisárov. Bol som s ním v nejakej práci. Po skončení záležitosti mi Lenin povedal: „Anatolij Vasiljevič, znova som si prečítal Barbussov „Oheň“. Hovorí sa, že napísal nový román

    A. BARBUS Z LISTU REDAKTOROVI „IZVESTIA Ústredného výkonného výboru ZSSR“

    Z knihy Lenin. Človek – mysliteľ – revolucionár autora Spomienky a úsudky súčasníkov

    A. BARBUS Z LISTU REDAKTOROVI „IZVESTIYA TsIK ZSSR“ Keď sa vysloví toto meno, zdá sa mi, že už bolo povedané príliš veľa a človek sa nemôže odvážiť vysloviť hodnotenie Lenina. Stále som príliš sila toho akútne ťažkého pocitu, ktorý ma vtedy zachvátil

    STALIN A BARBUS

    Z knihy Krátky kurz stalinizmu autora Borev Jurij Borisovič

    STALIN A BARBUS Henri Barbusse plne akceptoval stalinizmus a povedal: problémy represie sa scvrkávali na nájdenie minima potrebného z hľadiska všeobecného pohybu vpred. V roku 1935 Barbusse publikoval novinárske dielo „Stalin“, v ktorom chválil titulára

    Henri Barbusse Stalin

    autora Lobanov Michail Petrovič

    Henri Barbusse Stalin

    Z knihy Stalin v pamätiach súčasníkov a dokumentoch doby autora Lobanov Michail Petrovič

    Henri Barbusse Stalin Nikdy sa nesnažil premeniť pódium na piedestál, neusiloval sa stať „hromovým hrdlom“ na spôsob Mussoliniho či Hitlera, ani hrať právnika ako Kerenskij, ktorý bol taký dobrý v šošovkách, ušné bubienky a slzné

    Henri Barbusse

    Z knihy aforizmov autor Ermishin Oleg

    Henri Barbusse (1873-1935) spisovateľ, verejná osobnosť Porozumieť životu a milovať ho v inej bytosti - to je úloha človeka a toto je jeho talent: a každý sa môže úplne venovať iba jednej osobe. Len svätci a slabí potrebujú zvádzanie, ako v

    Barbusse Henri

    Z knihy Veľká sovietska encyklopédia (BA) od autora TSB

    BARBUS, Henri

    Z knihy Veľký slovník citátov a fráz autora

    BARBUSSE, Henri (Barbusse, Henri, 1873–1935), francúzsky spisovateľ 8 °Stalin je dnes Lenin. "Stalin", kap. VIII (1935)? Dlh. vyd. – M., 1936, s. 344 81 Muž s hlavou vedca, s tvárou robotníka, v šatách prostého vojaka. „Stalin“, posledná veta knihy (o Stalinovi)? Dlh. vyd. – M., 1936,

    BARBUSSE Henri (Barbusse, Henri, 1873-1935), francúzsky spisovateľ

    Z knihy Slovník moderných citátov autora Dušenko Konstantin Vasilievič

    BARBUSSE Henri (Barbusse, Henri, 1873-1935), francúzsky spisovateľ 36 Stalin je dnes Lenin „Stalin“ (1935), kap.

    Henri Barbusse

    Z knihy Zahraničná literatúra 20. storočia. Kniha 2 autora Novikov Vladimír Ivanovič

    Henri Barbusse Fire (Le Feu) román (1916) "Vojna bola vyhlásená!" Prvá svetová vojna. "Naša spoločnosť je v zálohe." „Náš vek? všetci sme rôzneho veku. Náš pluk je záložný; bolo dôsledne dopĺňané o posily – nejaký personál

    Henri Barbusse (72)

    Z knihy Listy z Lausanne autora Šmakov Alexander Andrejevič

    Henri Barbusse (72) (1873-1935) Henri Barbusse prvýkrát prišiel do našej krajiny na jeseň roku 1927. Navštívil juh Ruska a Zakaukazsko. 20. septembra urobil v Sieni stĺpov Domu odborov správu: „Biely teror a nebezpečenstvo vojny.“ Ďalší rok A. Barbusse cestu zopakoval. "Po príchode do

    Henri Barbusse o Emile Zolovi*

    autora Lunacharsky Anatolij Vasilievič

    Henri Barbusse o Emilovi Zolovi* Nedá sa povedať, že by tu v sovietskej krajine obchádzali veľkého zakladateľa francúzskeho naturalizmu. Najlepším dôkazom toho je fakt, že je nepravdepodobné, že by aj samotní Francúzi mali jeho tak krásne komentované vydanie.

    Henri Barbusse. Z osobných spomienok*

    Z knihy Zväzok 6. Zahraničná literatúra a divadlo autora Lunacharsky Anatolij Vasilievič

    Henri Barbusse. Z osobných spomienok* Bolo to v Moskve. Bolo to po našom víťazstve. Lenin bol už predsedom Rady ľudových komisárov. Bol som s ním v nejakej práci. Po skončení záležitosti mi Lenin povedal: „Anatolij Vasiljevič, znova som si prečítal Barbussov „Oheň“. Hovoria, že napísal

    Henri Barbusse

    Z knihy Protináboženský kalendár na rok 1941 autor Mikhnevich D. E.

    Henri Barbusse Predvojnové diela A. Barbusse (zbierka básní „Smútiaci“, romány „Pýtaci sa“, „Peklo“ a poviedky „My sme tí druhí“) sú presiaknuté nespokojnosťou, pochmúrnym sklamaním a melanchólia, odklon od reality do sveta vycibrenej psychologičky