§ 2. Семейная жизнь животных

У княгини ребя, у кошки
котя – таково же дитя.
(Русская поговорка)

Люди – звери. Поэтому семья бессмертна. Распад социальных форм семьи приоткрывает ее неизменную биологическую основу. Человек в мире животных. Нельзя понять процесс становления человеческого общества и семьи , не зная характера зоологических объединений, им непосредственно предшествовавших. “Человек – животное политическое”, – написал когда-то , знаток животных и создатель зоологии. Политическое – это полисное, образующее структуру иерархически оформленного поселения, как муравей – животное муравейниковое, озерная чайка – колониальное, медведь – территориальное, а аист – семейное.

Сравнение поведение человека с поведением жука, рыбы, птицы, зверя распространено, но оценивается как упрощение. Многие черты поведения человека, кажущиеся уникальными или загадочными, не выглядят такими, если известны сходные образцы в поведении других видов. Инстинктивное поведение животных изучает особая наука – этология . Человек для этологов – один из видов животных: на 95% тексты ДНК человека и шимпанзе совпадают.
На животные корни человеческой семьи обратил внимание в своем труде “Sex and repression in savage society” английский антрополог Б. (1884–1942), проводивший полевые исследования в Новой Гвинее, Австралии и Меланезии. Семья , считал исследователь, единственная социальная группа, воспринятая человеком от животных. Ее ядром является отношение родителей и детей. Семейная жизнь млекопитающих не завершается с рождением потомства. Длительное созревание детеныша требует достаточно продолжительной заботы и обучения со стороны обоих родителей.
Семейные сообщества. Критерием семьи в мире животных является забота о потомстве. Наличные межпоколенные взаимодействия делают сексуальные межполовые отношения устойчивыми. Поэтому семьями могут быть и гомосексуальные объединения.
В естественных условиях встречаются следующие формы семей:
Нулевая семья : детеныши растут без родительской заботы, образуя стаи.
Нуклеарная семья : одна самка выращивает детенышей одного или, редко, двух последовательных выводков; одиночный самец выращивает свое потомство от одной или нескольких самок (в основном у рыб).
Самки, объединяясь, совместно выкармливают детенышей. Выводки объединяются в детские ясли.
Моногамная семья : пара родителей выращивает своих детенышей одного, двух, трех последовательных выводков (чаще у птиц).
Полигамная семья : один самец связан с несколькими самками и их потомством от него (у млекопитающих); одна самка-матриарх, ее детеныши и несколько самцов (в вырожденных сообществах).
Семейное сообщество: несколько самцов и самок со своими детенышами и молодняком (стадо, стая, орда).
В экстремальных и искусственных условиях образуются квазисемьи:
Настойчивые ухаживания самца могут ускорить гормональное развитие самки. Когда самку и самца голубей держали раздельно в соседних клетках так, чтобы они могли видеть и касаться друг друга, непрерывное ухаживание голубя индуцировало голубку снести яйца (нежизнеспособные).
В неволе, в отсутствие самцов, пару образуют две голубки, одна из которых демонстрирует поведенческие особенности, обычно присущие самцу. Обе несут яйца одновременно. Нимфомания распространена у коров молочных пород. Корова ведет себя как бык, ревет, стремиться спариться с другими коровами, но сама таким попыткам противится. По внешнему виду, по голосу она впоследствии все более и более начинает походить на быка. У таких коров довольно часто обнаруживают кисту яичников.
Встречается ухаживание за макетом (портретом) брачного партнера и его оплодотворение (у трехиглой колюшки). Для быка достаточно железной трубы, изогнутой в виде перевернутого латинского U. Для голубей достаточно собственного отражения в зеркале.
В заповедниках и заказниках обуреваемый нежностью лось (или лев) пытаются спариться с мужчиной из обслуживающего персонала, а самки принимают его за соперника.
2 Образование семей представляет, таким образом, естественный процесс, осуществление которого возможно и при отсутствии полового партнера.
Брачное поведение (ухаживание) – поведение, включающее подачу сигналов партнеру, синхронизацию поведения, умиротворение, пространственную ориентацию, соблазнение, репродуктивную изоляцию. Ниже даны краткие характеристики отдельных брачных действий.
Узнавание. Как найти самца? По песне. Брачные песни – звуковые демонстрации. Песни привлекают самок (и хищников) и отпугивают соперников. Песня достигает максимальной громкости, когда самец одинок и прекращается, как только у него появляется самка. Брачные песни есть и у земноводных (вспомним лягушек), и у пресмыкающихся (степных черепах, крокодилов), и у птиц, и у млекопитающих. Не случайно говорят, что женщина любит ушами, а гитаристы (гармонисты) и говоруны пользуются популярностью у женщин .
У бабочек привлекает запах девственных самок. У крупных ночных бабочек из семейства бражников самка может привлечь самца на расстоянии 11 км. Здесь берет истоки парфюмерия .
Приветствие выполняет функцию умиротворения. У квакв, когда родитель подходит к гнезду, он отвешивает глубокий поклон тому, кто в нём находится (партнеру или потомку). Кланяясь, птица демонстрирует иссиня-черную шапочку и поднимает три тонких белых пера, которые обычно сложены сзади. После такого вступления она заходит в гнездо, где встречает сердечный прием. Иначе птенец атакует отца.
Тигр, встречаясь с другим тигром, который ему уже знаком, издает особое короткое рычание. Точно так же он приветствует в зоопарках и цирках сторожа, показывая, что считает его за тигра. Дряхлый капуцин верещал, когда узнавал знакомых посетителей, при этом у него наблюдалась эрекция, которая служит элементом приветствия. Собака тычется в лицо хозяина потому, что хочет прижаться носом к его носу, как поступают собаки, приветствуя друг друга.
Избегание (“стыдливость”) – это рефлекс, обеспечивающий защиту от хищников. Прикосновение к телу означает, что тебя поймали. Только у очень немногих видов самец способен заставить самку спариваться с ним насильно. Поэтому необходимо подавить рефлекс избегания. Во время самого спаривания животные (особенно самки) находятся в беспомощном положении.
Брачные клубы. Серебристые чайки на гнездовых участках образуют “клубы”, где формируются новые пары. У токующих птиц действует “принцип клумбы”. Самцы вместе привлекают, приподнимая крылья, пролетающих самок сочетанием индивидуальных расцветок в крупное пестрое пятно.
Брачные танцы. Оставшаяся без партнера чайка приближается к самцу особым образом. Она втягивает шею, направляет клюв вперед и слегка вверх, а затем, расположив тело горизонтально, медленно кружит вокруг выбранного самца. Танец идет с демонстрацией идентифицирующих цветовых пятен, с глубокими поклонами и прижиманиями. Основные элементы танца – поиск, нападение, бегство – выражают столкновение противоречивых эмоций.
Брачные игры. У бабочки сатир Семела за самкой гоняется самец. Если она не отгоняет его взмахами крыльев, то это субоптимальное половое влечение. У шилоклювок копуляции предшествует охорашивание, чистка перьев, выпрашивание корма. У чаек самка часто начинает выпрашивать у самца корм, своеобразно подергивая головой. Самец реагирует на такое выпрашивающее поведение, отрыгивая часть проглоченной пищи, которую самка жадно съедает. В начале сезона размножения это может быть просто “флирт ”.
Брачные сражения – угрожающая демонстрация цветовых узоров и пятен, оставление пахучих сигналов, исполнение социально значимых песен. Самец чайки начинает с важным видом расхаживать, оборачиваться и нападать на других самцов. Внутри клуба агрессивность самца может быть настолько высокой, что он разгоняет всех находящихся там чаек.
Объект нападения – половой соперник: дерутся как самцы, так и самки. Иногда самки побуждают своих партнеров нападать на других самцов. Самки делают вид, будто происходящее их как бы не касается, но они внимательно наблюдают и выбирают для своих будущих детей элитных отцов среди победителей. У побежденного самца снижается яркость расцветки, а у победившего она становится интенсивней. 3
В сражениях осуществляется дислокация, территориальное размещение враждебных особей и резервирование пространства. Возникает смещенная активность, на защищаемой площадке имитируется строительство гнезда, либо оно действительно строится (у серебристых чаек, трехиглой колюшки).
Умиротворение. Поскольку нападения всегда направлены против самца-соперника, самка должна отличаться от него внешне, чтобы не быть атакованной (различие “одежды”). В ответ на первую атаку самка либо спокойно отступает, либо избегает столкновения. После этого самец не способен напасть на нее, утрачивает агрессивность и начинает ухаживание. Самка умиротворяет самца, демонстрируя инфантильное поведение и стимулируя родительские побуждения. Поэтому самцы при ухаживании кормят самок. У пауков самец умиротворяет паучиху на ее паутине, чтобы она не приняла его за добычу. Пока самка ест, самец оплодотворяет.
Родительское поведение начинается с имитации инфантильного поведения и ритуального кормления брачного партнера. Самец, неспособный накормить самку, будет ненадежным отцом семейства. После брачной проверки и заключения брачного контракта животные приступают к деторождению. Ниже даны краткие характеристики отдельных родительских действий.
Домостроительство. Когда возникает прочный союз, птицы покидают клуб и выбирают собственную территорию в пределах занятого колонией пространства. Оба партнера собирают гнездовой материал и сооружают гнездо. Отсутствие гнезда или материалов для его постройки может полностью блокировать откладку яиц у чижей и различных видов гусей. У беременных крыс перед родами наблюдается внезапный подъем строительной активности, причем энергичное строительство продолжается на протяжении всего периода лактации.
Спаривание. У чаек спариванию предшествует долгая церемония. Оба партнера начинают подергивать головой, как будто выпрашивают корм
Защита птенцов необходима от хищников и от чаек, которые разбивают и съедают чужие яйца. При нападении птицы поднимают крик. Птенцы скрываются. Начинаются беспорядочные атаки, бомбардировка отрыгиваемой пищей и фекалиями, что дезориентирует хищника. Необходимо посменное с самцом высиживание яиц.
Изгнание. У многих видов подросший птенец, приобретая облик взрослой особи, начинает “раздражать” своих родителей, т.е. одним своим видом стимулирует их агрессивность. Потомок может некоторое время избегать нападений родителей с помощью инфантильного поведения, принимая позу подчинения. Родители теряют интерес к потомству, когда оно становится само способно следить за собой.

Задания и упражнения:

1) Приведите примеры из жизни животных, которые дополнительно иллюстрируют рассмотренные ситуации.
2) Выделите в жизни человеческого общества формы поведения, изоморфные (подобные) поведению животных.
3) Есть ли у вас или ваших знакомых квазисемья?
4) Раздражает ли подросток своим присутствием родителей?
5) Разработайте проект организации семейной жизни, учитывая закономерности, открытые

Закономерности поведения животных составляют предмет особой науки - этологии. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют поэтому этологической или поведенческой структурой популяции.

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит прежде всего от того, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду. Формы совместного существования особей в популяции чрезвычайно различны.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции - размножения. Однако для некоторых видов характерны очень слабые контакты между совместно живущими особями. Таковы, в частности, отдельные водные обитатели с наружным способом оплодотворения, при котором нет необходимости в непосредственной встрече партнеров, например одиночные актинии. У видов с внутренним оплодотворением встречи самцов и самок также могут быть очень кратковременными, лишь для осуществления копуляции, в остальное время животные живут независимо друг от друга. Таков образ жизни многих насекомых, например божьей коровки, хищных жуков‑жужелиц и др. (рис. 111).

Рис. 111. Жук‑чернотелка в пустыне. Одиночный образ жизни

У видов с одиночным образом жизни часто образуются временные скопления особей - в местах зимовок, в период, предшествующий размножению, и т. п. Так, бабочки‑крапивницы поздней осенью целыми гроздьями собираются в чердачных помещениях или других укрытиях, жужелицы и божьи коровки - в сухой подстилке возле пней и комлей деревьев, сомы и щуки - в зимовальных ямах на дне водоема. У бентосных животных такие скопления могут быть постоянными, например устричные или мидиевые банки, агрегации полихет или поселения морских желудей. В этих поселениях увеличиваются шансы на возможность оплодотворения половыми продуктами, выбрасываемыми в воду. Однако подобные агрегации не сопровождаются установлением более или менее закономерного поведения животных по отношению друг к другу, и каждое из них относительно независимо от остальных.

Дальнейшее усложнение отношений внутри популяции осуществляется по двум направлениям: усилению связи между половыми партнерами и возникновению контактов между родительским и дочерним поколениями. На этой основе в популяциях формируются семьи, которые очень разнообразны по составу и длительности существования.

Родительские пары могут создаваться как на короткий, так и на длительный срок, а у некоторых видов - на всю жизнь взрослых особей. Например, среди птиц полигамные тетерева, глухари спариваются со многими самками, не образуя устойчивых семейных пар. У ряда уток - кряквы, шилохвости и др. - пары подбираются еще на местах зимовок или во время пролета, но, после того как самка садится на гнездо, самец ее покидает. У большинства воробьиных самец и самка держатся вместе в течение всего периода гнездования (рис. 112). Семейные пары лебедей, журавлей, голубей сохраняются на долгие годы.

Рис. 112. Участие самцов и самок в постройке гнезда в семейных парах воробьев (по В. В. Иваницкому, 1977).

Виды воробьев: I - испанский; II - индийский; III - саксаульный; IV - каменный.

По горизонтальной оси - стадии репродуктивного цикла: А - холостой самец; Б, В, Г - время от образования пар до насиживания; Д - насиживание.

По вертикальной оси - средняя частота приноса материала в час

Выбор партнеров сопровождается у животных особым брачным поведением, часто достигающим большой сложности. У пауков‑скакунчиков самцы добиваются спаривания с самкой после своеобразного танца, в продолжение которого они описывают возле нее суживающиеся полукруги, принимая особые позы, а приблизившись, начинают быстро вертеться, увлекая самку. Считают, что предкопуляционное поведение самцов пауков тормозит инстинкт агрессии у самок, которые иначе реагируют на них как на добычу. Дальнейшее поведение пауков различно: у многих всеядных видов самец после введения им спермы в половые пути самки становится ее жертвой, у бегающих Lycosidae - поспешно спасается бегством, у большинства скакунчиков Salticidae самец и самка расходятся спокойно, а у ряда видов семейства Dictinidae некоторое время мирно уживаются в одном гнезде.

Широко известное «ухаживание» у птиц и млекопитающих также предотвращает агрессивные и оборонительные реакции особей противоположного пола, приводит к синхронизации процессов полового созревания и стимулирует у партнеров готовность к спариванию (рис. 113). Это имеет большое значение для осуществления размножения, к которому самец и самка должны быть готовы в одно и то же время.

Рис. 113. Элементы брачного поведения обыкновенной чайки (по Н. Тинбергену, 1970)

Выбор половых партнеров часто сопровождается усилением конкурентных отношений в популяциях животных. В период, предшествующий размножению, у многих видов возникают драки самцов, ритуальные демонстрации и другие типы специализированного поведения, направленного на устранение конкурентов. Эти столкновения, несмотря на частую ожесточенность, редко приводят к серьезным ранениям соперников, обычно ограничиваясь изгнанием одного из них с территории, где находятся самки. У рыб, например, в таких сражениях преобладает ритуал угрозы или противники кусают друг друга в пасть - наименее уязвимую часть тела, но никогда не наносят более опасных укусов в бок. Токующие турухтаны стремительно бросаются друг на друга, но затем внезапно замирают с взъерошенным «воротником», после чего вновь повторяют броски.

Таким образом, период, предшествующий размножению в популяциях животных, характеризуется активным поиском и резким усилением контактов между особями.

Семейный образ жизни. При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи - забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т. п. Так, среди земноводных мраморная амбистома откладывает яйца в ямки во влажной лесной подстилке и остается их сторожить. Самка темной саламандры обвивает кладку своим телом и не покидает ее до выклева личинок. Самец трехиглой колюшки после охраны кладки и заботы о ней некоторое время оберегает и мальков. У птиц сложные заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, например у медведей, тигров, детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости.

Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством. В семьях с устойчивым образованием пар в охране и выкармливании молодняка принимают обычно участие и самец и самка.

При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Более крупные объединения животных - стаи, стада и колонии. В основе их формирования лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.

Колонии. Это групповые поселения оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать лишь на период размножения, как, например, у многих птиц - грачей, чаек, гагар, тупиков и т. п. По сложности взаимосвязей между особями колонии животных чрезвычайно разнообразны - от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены выполняют, как органы в целостном организме, разные функции видовой жизни.

Поселения морских желудей, например, можно рассматривать и как агрегации одиночных особей, и как элементарную форму колонии, так как одновидовые скопления возникают у них не случайно, а на основе хемотаксиса, свойственного личинкам. Взаимоотношения между особями в таких примитивных объединениях сводятся к стимуляции синхронного полового созревания химическими выделениями членов колонии, а конкуренция за облавливаемое пространство в известной мере предотвращается ориентировочной реакцией личинок перед прикреплением.

Более сложная форма колонии - такие поселения животных, в которых некоторые функции их жизни выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей. Чаще всего такими общими функциями становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация. Чайки, кайры, некоторые гуси, ласточки и другие птицы обычно с шумом набрасываются на хищника, угрожающего птенцам или кладкам. Тревога, поднятая любой заметившей опасность птицей, мобилизует остальных. Сообща птицам удается изгонять даже крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке, - песцов, ястребов, сов и др.

В колониальных поселениях птиц часто сохраняются индивидуальные гнездовые участки (рис. 114). У серебристых чаек, например, колонии рыхлые - между гнездами сохраняется расстояние в 3-5 м. При выборе участков затеваются драки. В поселениях некоторых других птиц подобные территориальные инстинкты не проявляются совсем. Например, городские ласточки лепят свои гнезда часто вплотную одно к другому.

Puc. 114. Разные варианты колониальных гнездовий у птиц:

А - колония белых гусей в тундре (с фотографии А. В. Кречмара);

Б - гнездовье альбатросов на Сандвичевых островах (по А. Э. Брему, 1911);

В - колония грачей (по А. В. Михееву, 1960);

Г - общее гнездовое сооружение африканского общественного воробья (по Н. Н. Карташову, 1974)

Общественные ткачики (Philacterus socius) строят на деревьях большое общее гнездо из травы с многочисленными отверстиями, ведущими в индивидуальные гнездовые полости. Южноамериканские кукушки‑личинкоеды ани строят совместные гнезда, в которые откладывают яйца около десятка самок. Эту общую кладку насиживают одновременно несколько птиц, периодически сменяемые другими.

Среди млекопитающих колониальны сурки, вискачи, пищухи, пеструшки. Колонии млекопитающих чаще возникают не как территориальные объединения разных семей, а на основе разрастания семейных групп, с сохранением связей между отпочковывающимися семьями. Зверьков из других колоний при полной занятости территории изгоняют, но в период низкой численности популяции они могут вливаться в состав поселения, которое, таким образом, приобретает смешанный характер.

Наиболее сложные колонии у общественных насекомых - термитов, муравьев, пчел. Они возникают на основе сильно разрастающейся семьи. В таких колониях‑семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т. п. При этом существует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей или возрастных групп на выполнении определенных операций. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом.

У рыжих лесных муравьев Formica rufa колонии могут занимать одно или несколько гнезд, связанных между собой системой дорог. Самцы выполняют только функцию оплодотворения самок, после чего погибают. Самки сначала осуществляют расселение, затем основывают новую семью, выполняя все операции, связанные с воспитанием первого потомства. После этого они специализируются только на производстве яиц, а остальную работу в муравейнике выполняют рабочие - особая каста, представленная бесплодными измененными самками. Среди них также существует разделение труда. Определенные группы обеспечивают сбор строительного материала, уход за тлями и сбор пади, охоту и разведку, транспортировку добычи, обмен молодью между гнездами и т. п. Кроме того, у рабочих муравьев существует и возрастная смена функций. В течение 1-1,5 месяца жизни они работают внутри гнезда, ухаживают за молодью, а позднее становятся строителями, разведчиками, фуражирами.

Среди муравьев одной колонии постоянно осуществляется обмен пищей. Муравьи кормят друг друга содержимым зобика, желудка, слизывают выделения различных желез. Это явление получило название трофаллаксиса. На основе трофаллаксиса объединение семьи поддерживается не только общим пищевым потоком, но и действием различных биологически активных веществ, содержащихся в выделениях.

В организации совместной деятельности у муравьев большую роль играет достаточно разнообразная система сигнализации: позами, движениями усиков, прикосновениями разного характера, пахучими выделениями и т. п.

Таким образом, по мере усложнения колониального объединения поведение, а иногда также физиология и строение отдельной особи все больше подчиняются интересам всей колонии.

Особые формы колониальности развиваются у животных с вегетативным размножением, в частности у кишечнополостных и некоторых других водных обитателей. Разделение функций у полипов, связанных между собой системой распределительных каналов, заходит у некоторых видов настолько далеко, что вся колония выглядит и ведет себя как единая особь. Наиболее наглядный пример - сифонофоры, в строении которых практически стираются границы между колонией и цельным организмом, имеющим систему дифференцированных органов. Образование таких колоний‑организмов происходит на основе единого метаболизма.

Стаи. Это временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Стаи облегчают выполнение каких‑либо функций в жизни вида: защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее широко стайность распространена среди птиц и рыб, у млекопитающих характерна для многих собачьих. В стаях сильно развиты подражательные реакции и ориентация на соседей.

По способам координации действий стаи делятся на две категории: 1) эквипотенциальные, без выраженного доминирования отдельных членов и 2) стаи с лидерами, в которых животные ориентируются на поведение одной или нескольких, обычно наиболее опытных, особей. Объединения первого типа характерны в основном для рыб, но известны также у мелких птиц, перелетной саранчи и некоторых других форм. Второй тип стай встречается обычно у крупных птиц и млекопитающих.

Рис. 115. Основные типы структуры стаи пелагических рыб (по Д. В. Радакову, 1972):

1 - ходовая; 2, 2а - оборонительная; 3 - кругового обзора; 4 - при питании рыб‑планктонофагов; 5 - при питании пелагических хищников

Стаи рыб очень изменчивы по величине, форме, плотности. Они часто переформировываются, иногда по нескольку раз в сутки (рис. 115). Обычно рыбы группируются в стаи лишь в светлое время суток, при зрительном контакте с другими особями, и рассредоточиваются на ночь. Защитная роль стайных объединений рыб очень велика. В опытах одиночные рыбки вылавливаются хищником в несколько раз быстрее, чем члены стаи. В группе осуществляется «круговой обзор», благодаря которому хищнику труднее приблизиться незамеченным. Кроме того, многочисленность двигающихся особей дезориентирует врага. Тела рыб, непрерывно меняющих направление движения, создают мерцание, затрудняющее фиксацию взгляда на отдельных особях, и делают невозможными целенаправленные броски. Стая быстро маневрирует при опасности, обтекая хищника, который, бросившись в ее середину, оказывается в пустоте (рис. 116). Для поведения рыб в стае характерен имитационный рефлекс - подражание действиям соседей.

У птиц стаи формируются при сезонных перелетах или, у оседлых и кочующих форм, при зимних кормежках. Стаи при перелетах образуют те виды, которым свойственно колониальное гнездование или коллективное кормление. Одиночно гнездящиеся и кормящиеся виды стай в полете не образуют.

Рис. 116. Маневр стаи верховки при броске щуки (по Д. В. Радакову, 1972)

В стаях оседлых птиц существует постоянная сигнализация, звуковая и зрительная связь между особями. Благодаря внутристайной, а часто и межстайной сигнализации птицы используют и опыт, и случайное обнаружение отдельными особями благоприятных мест ночевок и отдыха, источников корма, восходящих потоков воздуха и т. п.

Волчьи стаи возникают для групповой охоты зимой. В группе зверям удается справиться с крупными копытными, охота на которых в одиночку безрезультатна. При групповой охоте волков часто практикуется преследование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо, что требует согласованности и координации действий всех особей (рис. 117). Стайность известна для гиен, гиеновых собак, койотов и др. В стаях млекопитающих велика роль вожаков и специфичны отношения между отдельными особями, что сближает эти групповые образования со стадами.

Рис. 117. Схема охоты стаи волков на белохвостого оленя (из Г. А. Новикова, 1981):

1 - место засады 3-4 волков; 2 - оленья тропа; 3 - направление движения оленя; 4 - то же волка‑загонщика; 5 - место гибели оленя

Стада. Это более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. В стадных группах, как правило, осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. п. Основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования‑подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями.

Один из вариантов организации стад - это группы с временными либо относительно постоянными лидерами - особями, на которых концентрируется внимание других и которые своим поведением определяют направление перемещения, места кормежки, реакцию на хищников и другие свойства стада (рис. 118). Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей. Лидером становится более опытный член стада. Например, стада северных оленей обычно ведут старые важенки. Они лучше других ориентируются при миграциях и нападении хищников, так как периодически им приходится делать это в одиночку. Перед рождением олененка самка обычно удаляется и несколько дней, пока не окрепнет малыш, вынуждена одна оберегать и защищать его, а затем вместе с ним догоняет стадо. При переменном лидерстве одни животные становятся во главе стада чаще других. Большое значение имеют при этом также особенности высшей нервной деятельности. В стадах северных оленей около 18-20 % животных являются потенциальными лидерами. У других животных лидеры могут быть более постоянны.

Puc. 118. Следы стада куланов, убежавших от опасности (по Л. М. Баскину, 1976). Куланы дважды останавливались и смотрели на человека

Биологическое значение лидерства в том, что индивидуальный опыт отдельных особей может быть использован всей группой.

В крупных стадах выделяются также объединения, представляющие семейные или возрастные группы, внутри которых контакты более дружелюбны, чем с членами других аналогичных групп. Во внутристадных группировках, независимо от общего лидерства, могут складываться отношения доминирования‑подчинения.

Наиболее сложна поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. Вожаки, в отличие от лидеров, характеризуются поведением, непосредственно направленным на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямым нападением. В подобных стадах часто возникают разделение «прав» и «обязанностей» и более сложные формы общественного поведения, выгодные для групп в целом.

Ранг каждой особи в стаде определяется многими причинами. Имеют значение возраст, физическая сила, опыт и наследственные качества животного. Более сильные и опытные, с устойчивым типом нервной системы, как правило, доминируют над более слабыми. Доминирование проявляется в преимуществе при поедании пищи, праве на самку, передвижении в группе и т. п.

Системы доминирования‑подчинения очень различны у разных видов. При линейной иерархии в ряду рангов А‑В‑С и т. д. особи, принадлежащие к каждому рангу, подчинены предыдущим, но главенствуют над последующими. Последние в таком ряду животные - самые бесправные в группе. Подобные отношения возникают, например, в стаях ездовых собак, где вожаки активно подчиняют себе стаю, угрожая и задавая трепку непослушным. Животные низшего ранга проявляют признаки покорности перед всеми остальными, подходят к пище в последнюю очередь, их не подпускают к самкам, изгоняют с лучших мест отдыха и т. д. Иерархия в группах часто бывает более сложной. Например, могут возникать параллельные ряды подчинения: один среди самцов, другой - среди самок, как, например, у некоторых игрунковых обезьян. У павианов, помимо того, самцы доминируют над самками, а те в свою очередь над детенышами. У некоторых видов обнаружено иерархическое соподчинение по типу «треугольника»: А нападает на В, В - на С, а С подчиняет себе А. Такое соотношение может сохраняться в группе довольно долго. Одним из вариантов иерархии может быть деспотия - доминирование одного животного над всеми остальными членами группы.

Ранг животного в группе определяется столкновениями между особями, которые могут иметь характер прямой борьбы или ритуальных угроз. После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются и порядок поддерживается сигнальным или ритуальным поведением.

Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т. п. Так, при передвижении семейного стада зебр впереди всегда идет старая кобыла, за ней следуют сначала самые молодые, а затем старшие жеребята, за которыми двигаются взрослые зебры. Шествие завершает жеребец‑вожак. В стаде павианов в центре, в наибольшей безопасности, находятся самки с детенышами или готовящиеся к размножению, по краям - вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки (рис. 119). Впереди и позади стада шествуют крупные самцы, готовые отразить нападение. Описаны случаи, когда при преследовании стада хищниками самец‑доминант возвращался за отставшим детенышем, несмотря на грозившую ему большую опасность.

Рис. 119. Походный порядок стада павианов (по Ф. Р. Фуэнте, 1972):

вверху - в пути; внизу - при нападении леопарда.

С - самки; М - молодняк; В - вожаки; Н - самцы низшего ранга

Вожаки‑доминанты выполняют разнообразные общественные функции. В табуне лошадей, например, вожак управляет движением, уводит косяк от опасности, защищает от хищников, прекращает драки, проявляет заботу о жеребятах и больных животных и т. п. В сложной обстановке вожаки ряда видов (лошади Пржевальского, павианы) могут проводить разведку, отделяясь от стада, а затем возвращаясь к нему и определяя безопасное направление движения.

Конфликты в группах, имеющих вожака, обычно решаются с его участием или в его присутствии, у разных видов с разной степенью агрессивности. В стадах павианов доминанты могут прибегать к преследованию и укусам, тогда как у горилл вожак нередко восстанавливает порядок лишь взглядом или движением головы.

Биологический смысл иерархической системы доминирования‑подчинения заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов. После «расстановки сил» животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, а группа в целом получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам (рис. 120). Согласованность поведения имеет большое значение в обеспечении защиты от хищников, предупреждении опасности, выращивании молодняка, миграциях и т. п. (рис. 121). В сложных условиях, например при голодовках, гибнут в первую очередь более слабые, подчиненные особи, но под защитой группы они все же имеют больше шансов выжить, чем в одиночку.

Рис. 120. Встреча двух самцов газели Гранта (по Р. Шовену, 1972):

А‑Д - позы, соответствующие разным фазам ритуала противостояния;

Е - самец, повернувший голову, - победитель

Рис. 121. Индивидуальные дистанции и направления осматривания у архаров во время отдыха (по Л. М. Баскину, 1976)

Иерархия в групповых отношениях адаптивна прежде всего потому, что она динамична. В жизни стада идет непрерывная проверка соответствия его структуры меняющимся условиям. Состав группы также не остается постоянным: взрослеет молодняк, появляются новые пришельцы, старые животные теряют силы, часть особей погибает. Эти изменения сопровождаются перестройкой рангов. Переходу особи в новый ранг обычно предшествуют прямые или ритуальные схватки и демонстрации, «пересмотр сил», после чего закрепляется новое положение. На роль вожака‑доминанта всегда претендуют более молодые, набирающие силу и опыт животные. Они занимают его место после первого же проявления вожаком неспособности отстоять свои права.

Иерархия наиболее ярко выражена в стадах, но она характерна и для многих групп оседлых животных - семей, колоний. Иерархия может проявляться также в распределении территориальных участков у одиночных форм. Среди сусликов, охраняющих свои индивидуальные территории, доминирующие особи занимают наиболее благоприятные места в поселениях. Среди колониальных птиц (чаек, гусей, цапель и др.) наиболее крупные и опытные гнездятся в центре колонии, тогда как периферию занимают физиологически менее полноценные особи, проявляющие реакцию подчинения по отношению к доминантам.

Система доминирования‑подчинения выявлена и у ряда беспозвоночных: насекомых (сверчков, жуков‑чернотелок и др.), некоторых ракообразных и пр.

Установление иерархии сопровождается изменениями в гормональной системе организмов. У млекопитающих, например, возникает гипертрофия коры надпочечников. Эти изменения оказываются наибольшими у животных, находящихся в самом низу иерархической лестницы, и не проявляются у до‑минантов. Стероидные гормоны, выделяемые корой надпочечников, оказывают большое влияние на процессы обмена веществ, которые, в свою очередь, лежат в основе изменения поведения.

Эффект группы. Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.

Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании, получила название эффект группы. Он проявляется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. У овец вне стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Одиночно зимующие летучие мыши отличаются более высоким уровнем обмена веществ, чем в колонии. Это ведет к повышенной трате энергии, истощению и часто заканчивается гибелью животных.

Затраты организмом энергии на основную жизнедеятельность учитывают, измеряя скорость потребления кислорода животными в покое. Эти показатели возрастают у всех животных, приспособленных к групповой жизни и оказавшихся вне стада, семьи или колонии. Напротив, даже простое скучивание сокращает газообмен порой до 50 %. Возможно, что это явление лежит в основе агрегации на зимовку рыб, лягушек, моллюсков, насекомых, у которых также обнаружена экономия энергетических затрат в скоплениях.

Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума и т. д. В группе животные часто способны поддерживать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, в ульях). У многих животных вне группы не реализуется плодовитость. Голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Достаточно поставить перед самкой зеркало, чтобы она приступила к яйцекладке. Кайры при небольшой численности пар в колонии начинают размножение только тогда, когда колония увеличится по периферии за счет других видов: чистиков, тупиков, моевок.

Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных искусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения и многие физиологические показатели сильно уклоняются от оптимума, о чем можно судить, например, по увеличению энергетических затрат на основные процессы жизнедеятельности. Так, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода до 134 % по сравнению с содержащимися поодиночке.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды. Тогда вступают в действие другие механизмы, приводящие к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости. Эти механизмы обсуждены ниже, при рассмотрении гомеостаза популяций.

Закономерности поведения животных составляют предмет осо­бой науки - этологии. Систему взаимоотно­шений между членами одной популяции называют поэтому этологической или поведен­ческой структурой попу­ляции .

Поведение животных по отношению к другим членам популя­ции зависит прежде всего от того, одиночный или групповой об­раз жизни свойствен виду. Формы совместного существования осо­бей в популяции чрезвычайно различны.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции неза­висимы и обособлены друг от друга, характе­рен для многих ви­дов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Пол­ностью одиночное существова­ние организмов в природе не встре­чается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции - размножения. Однако для неко­торых видов характерны очень слабые контакты между со­вместно живущими особями. Таковы, в частности, отдельные водные обита­тели с наружным способом оплодо­творения, при котором нет не­обходимости в непосредственной встрече партнеров, например оди­ночные актинии. У видов с внутренним оплодотворением встречи самцов и самок также могут быть очень кратковременными, лишь для осуществления копуляции, в остальное время животные лишь живут независимо друг от друга. Таков образ жизни многих на­секомых, например божьей коровки, хищных жуков-жужелиц и др.

У видов с одиночным образом жизни часто образуются вре­менные скопления особей - в местах зимовок, в период, предшест­вующий размножению, и т. п. Так, бабочки-крапивницы поздней осенью целыми гроздьями со­бираются в чердачных помещениях или других укрытиях, жужелицы и божьи коровки - в сухой под­стилке возле пней и комлей деревьев, сомы и щуки - в зимоваль­ных ямах на дне водоема. У бентосных животных такие скоп­ле­ния могут быть постоянными, например устричные или мидиевые банки, агрегации полихет или поселения морских желудей. В этих поселениях увеличиваются шансы на возможность оплодотворения половыми продук­тами, выбрасываемыми в воду. Однако подоб­ные агрегации не сопровождаются установлением более или ме­нее закономерного поведения животных по отношению друг к дру­гу, и каждое из них относительно независимо от остальных.

Дальнейшее усложнение отношений внутри популяции осуще­ствляется по двум направлениям: усилению связи между половы­ми партнерами и возникновению контактов между родительским и дочерним поколениями. На этой основе в популяциях формиру­ются семьи, которые очень разнообразны по составу и длитель­ности суще­ствования.

Родительские пары могут создаваться как на короткий, так и на длительный срок, а у некоторых видов - на всю жизнь взрос­лых особей. Например, среди птиц полигамные тетерева, глухари спариваются со многими сам­ками, не образуя устойчивых семей­ных пар. У ряда уток - кряквы, шилохвости и др --пары подби­раются еще на местах зимовок или во время пролета, но, после того как самка садится на гнездо, самец ее покидает. У боль­шин­ства воробьиных самец и самка держатся вместе в течение всего периода гнездования Семейные пары лебе­дей, журавлей, голубей сохраняются на долгие годы.

Выбор партнеров сопровождается у животных особым брачным поведением, часто достигающим большой сложности. У паукоз-скакунчиков самцы добиваются спаривания с самкой после свое-, образного танца, в про­должение которого они описывают возле нее суживающиеся полукруги, принимая особые позы, а прибли­зившись начинают быстро вертеться, увлекая самку. Считают, чго предкопуляциенное поведение самцов пауков тормозит инстинкт агрессии у самок, которые иначе реагируют на них как на добычу. Дальнейшее поведение пауков раз­лично: у многих всеядных видов самец после введения им спермы в половые пути самки ста­новится ее жертвой, у бегающих Lycosidae - поспешно спасается бегством, у большинства скакунчиков Salticidae самец и самка расхо­дятся спокойно, а у ряда видов семейства Dictinidae некото­рое время мирно уживаются в одном гнезде.

Широко известное «ухаживание» у птиц и млекопитающих также предотвращает агрессивные и оборонительные реакции осо­бей противоположного пола, приводит к синхронизации процессов полового созре­вания и стимулирует у партнеров готовность к спа­риванию. Это имеет большое значение для осуществления раз­мно­жения, к которому самец и самка должны быть готовы в одно и то же время.

Выбор половых партнеров часто сопровождается усилением конкурентных отношений в популяциях жи­вотных. В период, пред­шествующий размножению, у многих видов возникают драки сам­цов, ритуальные демон­страции и другие типы специализирован­ного поведения, направленного на устранение конкурентов. Эти столкно­вения, несмотря на частую ожесточенность, редко приво­дят к серьезным ранениям соперников, обычно ограни­чиваясь из­гнанием одного из них с территории, где находятся самки. У рыб, например, в таких сражениях пре­обладает ритуал угрозы или противники кусают друг друга в пасть - наименее уязвимую часть тела, но нико­гда не наносят более опасных укусов в бок. Токую­щие турухтаны стремительно бросаются друг на друга, но за­тем внезапно замирают с взъерошенным «воротником», после чего вновь повторяют броски.

Таким образом, период, предшествующий размножению в по­пуляциях животных, характеризуется актив­ным поиском и резким усилением контактов между особями.

Семейный образ жизни . При семейном образе жизни усилива­ются также связи между родителями и их по­томством. Простейший вид такой связи - забота одного из родителей об отложенных яй­цах: охрана кладки, ин­кубация, дополнительное аэрирование и т. п. Так, среди земноводных мраморная амбистома откладывает яйца в ямки во влажной лесной подстилке и остается их сторожить. Самка темной саламандры обвивает кладку своим телом и не по­кидает ее до выклева личинок. Самец трехиглой колюшки после охраны кладки и заботы о ней не­которое время оберегает и маль­ков. У птиц сложные заботы о птенцах продолжаются до подня­тия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, например у медведей, тигров, детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости. Различают семьи отцовского, материнского и сме­шанного типа, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством. В семьях с устойчивым образованием пар в охране и выкармливании молодняка принимают обычно участие и самец и самка.

При семейном образе жизни территориальное поведение живот­ных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточ­ным для выкармливания потомства.

Более крупные объединения животных - стаи, стада и колонии. В основе их формирования лежит даль­нейшее усложнение пове­денческих связей в популяциях.

Колонии. Это групповые поселения оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать лишь на период раз­множения, как, например, у многих птиц - грачей, чаек, гагар, ту­пиков и т. п. По сложности взаимосвязей между особями колонии животных чрезвычайно разнообразны - от простых территориаль­ных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены выполняют, как органы в целостном орга­низме, разные функции видовой жизни.

Поселения морских желудей, например, можно рассматривать и как агрегации одиночных особей, и как элементарную форму колонии, так как одновидовые скопления возникают у них не слу­чайно, а на основе хемо­таксиса, свойственного личинкам. Взаи­моотношения между особями в таких примитивных объединениях сво­дятся к стимуляции синхронного полового созревания химиче­скими выделениями членов колонии, а конкуренция за облавливае­мое пространство в известной мере предотвращается ориентиро­вочной реакцией личинок перед прикреплением.

Более сложная форма колонии - такие поселения животных, в которых некоторые функции их жизни вы­полняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей. Чаще все­го такими общими функциями становятся защита от врагов и пре­дупредительная сигнализация. Чайки, кайры, некоторые гуси, лас­точки и другие птицы обычно с шумом набрасываются на хищ­ника, угрожающего птенцам или кладкам. Тревога, поднятая любой заметившей опасность птицей, мобилизует остальных. Сообща птицам удается изгонять даже крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке,- песцов, ястребов, сов и др.

В колониальных поселениях птиц часто сохраняются индиви­дуальные гнездовые участки. У серебристых чаек, например, колонии рыхлые - между гнездами сохраняется расстояние в 3- 5 м. При выборе участков за­теваются драки. В поселениях неко­торых других птиц подобные территориальное инстинкты не про­являются со­всем. Например, городские ласточки лепят свои гнезда часто вплотную одно к другому.

Общественные ткачики (Philacterus socius) строят на деревьях большое общее гнездо из травы с многочисленными отверстиями, ведущими в индивидуальные гнездовые полости. Южноамерикан­ские кукушки-личинкоеды ани строят совместные гнезда, в ко­торые откладывают яйца около десятка самок. Эту общую кладку насиживают одновременно несколько птиц, периодически сменяе­мые другими.

Среди млекопитающих колониальны сурки, вискачи, пищухи, пеструшки. Колонии млекопитающих чаще возникают не как тер­риториальные объединения разных семей, а на основе разрастания семейных групп, с сохра­нением связей между отпочковываю­щимися семьями. Зверьков из других колоний при полной занято­сти терри­тории изгоняют, но в период низкой численности попу­ляции они могут вливаться в состав поселения, которое, таким образом, приобретает смешанный характер.

Наиболее сложные колонии у общественных насекомых -тер­митов, муравьев, пчел. Они возникают на ос­нове сильно разрастающейся семьи. В таких колониях-семьях насекомые выполняют сообща большинство основ­ных функций: размножения, защиты, обеспечения-кормом себя и потомства, строительства и т. п. При этом суще­ствует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей или возрастных групп на выполнении опреде­ленных операций. Члены колонии действуют на основе постоян­ного обмена информацией друг с другом.

У рыжих лесных муравьев Formica rufa колонии могут зани­мать одно или несколько гнезд, связанных ме­жду собой системой дорог. Самцы выполняют только функцию оплодотворения самок, после чего погибают. Самки сначала осуществляют расселение, затем основывают новую семью, выполняя все операции, связан­ные с воспитанием первого потомства. После этого они специали­зируются только на производстве яиц, а остальную ра­боту в му­равейнике выполняют рабочие - особая каста, представленная бесплодными измененными самками. Среди них также существует разделение труда. Определенные группы обеспечивают сбор стро­ительного мате­риала, уход за тлями и сбор пади, охоту и развед­ку, транспортировку добычи, обмен молодью между гнездами и т. п. Кроме того, у рабочих муравьев существует и возрастная смена функций. В течение 1-1,5 месяца жизни они работают внутри гнезда, ухаживают за молодью, а позднее становятся строителями, разведчиками, фуражирами.

Среди муравьев одной колонии постоянно осуществляется об­мен пищей. Муравьи кормят друг друга со­держимым зобика, же­лудка, слизывают выделения различных желез. Это явление полу­чило название трофаллак­сиса. На основе трофаллаксиса объеди­нение семьи поддерживается не только общим пищевым пото­ком, но и действием различных биологически активных веществ, содержащихся в выделениях.

В организации совместной деятельности у муравьев большую роль играет достаточно разнообразная сис­тема сигнализации: по­зами, движениями усиков, прикосновениями разного характера, пахучими выделениями и т. п.

Таким образом, по мере усложнения колониального объедине­ния поведение, а иногда также физиологии и строение отдельной особи все больше подчиняются интересам всей колонии.

Особые формы колониальное развиваются у животных с вегетативным размножением, в частности у ки­шечнополостных и некоторых других водных обитателей. Разделение функций у по­липов, связанных между со­бой системой распределительных каналов, заходит у некоторых видов настолько далеко, что вся ко­лония выгля­дит и ведет себя как единая особь. Наиболее нагляд­ный пример - сифонофоры, в строении которых практически сти­раются границы между колонией и цельным организмом, имеющим систему дифференцированных органов. Образование таких коло­ний-организмов происходит на основе единого метаболизма.

Стаи . Это временные объединения животных, которые прояв­ляют биологически полезную организован­ность действий. Стаи облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее широко стайносгь распространена сред птиц и рыб, у млекопитающих характерна для мно­гих собачьих. В стаях сильно развиты подражательные ре­акции и ориентация на соседей.

По способам координации действий стаи делятся на две кате­горий:

1) эквипотенциальные, без выраженного доминирования отдельных членов и

2) стаи с лидерами, в которых животные ориентируются на поведение одной или нескольких, обычно наи­более опытных, особей. Объединения первого типа характерны в основном для рыб, но известны также у мелких птиц, перелет­ной саранчи и некоторых других форм. Второй тип стай встреча­ется обычно у крупных птиц и мле­копитающих.

Стаи рыб очень изменчивы по величине, форме, плотности. Они часто переформировываются, иногда по нескольку раз в сутки. Обычно рыбы группируются в стаи лишь в светлое время суток, при зрительном контакте с другими особями, и рассредоточива­ются на ночь. Защитная роль стайных объединений рыб очень велика. В опытах одиночные рыбки вылавливаются хищником в несколько раз быстрее, чем члены стаи В группе осуще­ствляется «круговой обзор», благодаря которому хищнику труднее прибли­зиться незамеченным. Кроме того, многочисленность двигающих­ся особей дезориентирует врага. Тела рыб, непрерывно меняющих направление движения, создают мерцание, затрудняющее фикса­цию взгляда на отдельных особях, и делают невозможными целенаправленные броски. Стая быстро маневрирует при опасности, обтекая хищника, который, бросившись в ее середину, оказыва­ется в пустоте. Для поведения рыб в стае характерен имитацион­ный рефлекс - подражание действиям соседей.

У птиц стаи формируются при сезонных перелетах или, у осед­лых и кочующих форм, при зимних кормежках. Стаи при переле­тах образуют те виды, которым свойственно колониальное гнездо­вание или коллек­тивное кормление. Одиночно гнездящиеся и кор­мящиеся виды стай в полете не образуют.

В стаях оседлых птиц существует постоянная сигнализация, звуковая и зрительная связь между особями. Благодаря внутри-стайной, а часто и межстайной сигнализации птицы используют и опыт, и случайное обнару­жение отдельными особями благопри­ятных мест ночевок и отдыха, источников корма, восходящих по­токов воз­духа и т. п.

Волчьи стаи возникают для групповой охоты зимой. В группе зверям удается справиться с крупными ко­пытными, охота на кото­рых в одиночку безрезультатна. При групповой охоте волков час­то практикуется пресле­дование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо, что требует со­гласован­ности и координации действий всех особей. Стайность из­вестна для гиен, гиеновых собак, койотов и др. В стаях млекопи­тающих велика роль вожаков и специфичны отношения между от­дельными особями, что сближает эти групповые образования со стадами.

Стада . Это более длительные и постоянные объединения жи­вотных по сравнению со стаями. В стадных группах, как правило, осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищни­ков, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. п. Основу группового поведения животных в стадах со­ставляют взаимоотношения доминирования-подчинения, основан­ные на индивидуальных различиях между осо­бями.

Один из вариантов организации стад - это группы с времен­ными либо относительно постоянными лиде­рами - особями, на ко­торых концентрируется внимание других и которые своим поведе­нием определяют на­правление перемещения, места кормежки, ре­акцию на хищников и другие свойства стада. Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Деятельность лидера не направ­лена непосредственно на подчинение других осо­бей. Лидером ста­новится более опытный член стада. Например, стада северных оленей обычно ведут старые ва­женки. Они лучше других ориенти­руются при миграциях и нападении хищников, так как периодиче­ски им при­ходится делать это в одиночку. Перед рождением оле ненка самка обычно удаляется и несколько дней, пока не окреп­нет малыш, вынуждена одна оберегать и защищать "его, а затем вместе с ним догоняет стадо. При перемен­ном лидерстве одни жи­вотные становятся во главе стада чаще других. Большое значе­ние имеют при этом также особенности высшей нервной деятель­ности. В стадах северных оленей около 18-20% животных явля­ются по­тенциальными лидерами. У других животных лидеры могут быть более постоянны.

Биологическое значение лидерства в том, что индивидуальный опыт отдельных особей может быть исполь­зован всей группой. В крупных стадах выделяются также объединения, представ­ляющие семейные или возрас­тные группы, внутри которых кон­такты более дружелюбны, чем с членами других аналогичных групп. Во внутристадных группировках, независимо от общего лидерства, могут складываться отношения доминирования-подчи­нения.

Наиболее сложна поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. Вожаки, в отличие от ли­деров, характеризуются поведением, непосредственно направлен­ным на активное руко­водство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямым нападением. В подобных стадах часто возни­кают разделение «прав» и «обязанностей» и более сложные фор­мы общественного поведения, выгодные для групп в целом.

Ранг каждой особи в стаде определяется многими причинами. Имеют значение возраст, физическая сила, опыт и наследственные качества животного. Более сильные и опытные, с устойчивым ти­пом нервной системы, как правило, доминируют над более сла­быми. Доминирование проявляется в преимуществе при поедании пищи, праве на самку, передвижении в группе и т. п.

Системы доминирования-подчинения очень различны у разных видов. При линейной иерархии в ряду ран­гов А-В-С и т. д, особи, принадлежащие к каждому рангу, подчинены предыдущим, но главенствуют над по­следующими. Последние в таком ряду жи­вотные - самые бесправные в группе. Подобные отношения возни­кают; например, в стаях ездовых собак, где вожаки активно под­чиняют себе стаю, угрожая и задавая трепку непо­слушным. Жи­вотные низшего ранга проявляют признаки покорности перед всеми остальными, подходят к пище в последнюю очередь, их не под­пускают к самкам, изгоняют с лучших мест отдыха и т. д. Иерар­хия в группах часто бывает более сложной. Например, могут воз­никать параллельные ряды подчинения: один среди самцов, дру­гой- среди самок, как, например, у некоторых игрунковых обезьян. У павлинов, помимо того, самцы доми­нируют над самками, а те в свою очередь над детенышами. У некоторых видов обнару­жено иерархическое сопод­чинение по типу «треугольника»: А на­падает на В, В - на С, а С подчиняет себе А. Такое соотношение может сохраняться в группе довольно долго. Одним из вариантов иерархии может быть деспотия - доминирование од­ного живот­ного над всеми остальными членами группы.

Ранг животного в группе определяется столкновениями меж­ду особями, которые могут иметь характер пря­мой борьбы или ри­туальных угроз. После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются и порядок под­держивается сигнальным или ритуальным поведением.

Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная орга­низация при защите, расположении на местах отдыха и т. п. Так, при передвижении се­мейного стада зебр впереди всегда идет старая кобыла, за нею следуют сначала самые молодые, а затем старшие жеребята, за которыми дви­гаются взрослые зебры. Шествие завершает жере­бец-вожак. В стаде павианов в центре, в наибольшей безопасно­сти, находятся самки с детенышами или готовящиеся к размножению, по краям - вожаки, молодые самцы и не­размножающиеся самки.

Впереди и позади стада шествуют крупные самцы, готовые отра­вить нападение. Описаны случаи, когда при преследовании стада хищниками самец-доминант возвращался за отставшим детены­шем несмотря на грозившую ему большую опасность.

Вожаки-доминанты выполняют разнообразные общественные функции. В табуне лошадей, например, вожак управляет движе­нием, уводит косяк от опасности, защищает от хищников, прекращает драки, проявляет заботу о жеребятах и больных животных и т. п. В сложной обстановке вожаки ряда видов (лошади Прже­вальского, па­вианы) могут проводить разведку, отделяясь от ста­да, а затем возвращаясь к нему и определяя безопасное направ­ление движения.

Конфликты в группах, имеющих вожака, обычно решаются с его участием или в его присутствии, у разных видов с разной сте­пенью агрессивности. В стадах павианов доминанты могут при­бегать к преследованию и уку­сам, тогда как у горилл вожак не­редко восстанавливает порядок лишь взглядом или движением головы.

Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения заключается в создании согла­сованного поведения группы, выгодного для всех ее членов. После «расстановки сил» животные не тратят лиш­ней энергии на индивидуальные конфлик­ты, а группа в целом получает преимущества, подчиняясь наибо­лее сильным и опытным индивидуумам. Согласованность поведе­ния имеет большое значение в обеспечении защиты от хищников, предупреждении опасности, выращивании молодняка, миграциях и т. п. В сложных условиях, на­пример при голодовках, гибнут в первую очередь более слабые, подчиненные особи, но под защитой группы они все же имеют больше шансов выжить, чем в одиночку. Иерархия в групповых отношениях адаптивна прежде всего потому, что она динамична. В жизни стада идет непрерывная проверка соответствия его структуры ме­няющимся условиям. Со­став группы также не остается постоянным: взрослеет молодняк, появляются новые пришельцы, старые животные теряют силы, часть особей погибает. Эти изменения сопровождаются перестрой­кой рангов. Переходу особи в новый ранг всегда предшествуют прямые или ритуальные схватки и демонстрации, «пересмотр сил», после чего закрепляется новое положение. На роль вожака-доминанта всегда претендуют более молодые, набирающие силу и опыт животные. Они занимают его место после первого же проявления вожаком неспособности отстоять свои права.

Иерархия наиболее ярко выражена в стадах, но она характер­на и для многих других групп оседлых живот­ных - семей, коло­ний. Иерархия может проявляться также в распределении терри­ториальных участков у оди­ночных форм. Среди сусликов, охра­няющих свои индивидуальные территории, доминирующие особи занимают наиболее благоприятные места в поселениях. Среди ко­лониальных птиц (чаек, гусей, цапель и др.) наиболее крупные и опытные гнездятся в центре колонии, тогда как периферию зани­мают физиологически менее полно­ценные особи, проявляющие ре­акцию подчинения по отношению к доминантам.

Система доминирования-подчинения выявлена и у ряда бес­позвоночных: насекомых (сверчков, жуков-чер­нотелок и др.), неко­торых ракообразных и пр.

Установление иерархии сопровождается изменениями в гормо­нальной системе организмов. У млекопитаю­щих, например, возникает гипертрофия коры надпочечников. Эти изменения оказыва­ются наибольшими у жи­вотных, находящихся в самом низу иерар­хической лестницы, и не проявляются у доминантов. Стероидные гор­моны, выделяемые корой надпочечников, оказывают большое влияние на процессы обмена веществ, которые, в свою очередь, лежат в основе изменения поведения.

| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | 25 | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |

Семейный образ жизни. Усиливает связи между родителями и их потомством. Простейшим видом такой связи является, например, забота одного из родителей об отложенных яйцах -- охрана кладки, инкубации, дополнительное аэрирование и т. д. У птиц забота о птенцах продолжается до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, таких, как медведи, тигры, детеныши воспитываются в семейных группах до наступления их половой зрелости, в течение нескольких лет. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и семейного типов. В охране и выкармливании потомства в семьях с устойчивым образованием пар принимают участие обычно как самец, так и самка.

Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию более крупных объединений животных -- колоний, стай, стад.

Рис. 4. Колониальные гнездовья у птиц (из Н. М. Черновой, А. М. Быловой, 1981):

А -- колонии белых гусей в тундре;

В -- колонии грачей

Колонии

Колонии -- групповые поселения оседлых животных, которые могут существовать длительное время или создаваться на период размножения, как у птиц (гуси, грачи, гагары, чайки и др.), рис. 4.

Колонии животных отличаются разнообразием -- от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены, как органы в целостном организме, выполняют разные функции видовой жизни. Так, сифонофора Salacia -- единая, на первый взгляд, особь -- образована множеством отдельных специализированных особей и представляет колонию.

Развитие колонии начинается с одного индивидуума, который размножается почкованием. Отдельные отпочковывающиеся особи могут либо вести самостоятельную жизнь, либо стать специализированными частями материнской колонии.

Поселения животных, где некоторые функции их жизни выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей,является более сложной формой колонии. Такими общими функциями колонии чаще всего становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация. Чайки, ласточки, гуси и другие птицы с шумом набрасываются на хищника, угрожающего кладкам или птенцам. Поднятая заметившей опасность птицей тревога мобилизует остальных. Птицам сообща удается изгонять крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке -- сов, ястребов, песцов и др. Часто сохраняются индивидуальные гнездовые участки в колониальных поселениях птиц. Так, у серебристых чаек колонии рыхлые, между гнездами сохраняется расстояние 3--5 м.

Городские же ласточки лепят свои гнезда часто вплотную одно к другому. Территориальные инстинкты здесь не проявляются совсем. Общественные ткачики строят на деревьях большое общее гнездо из травы с многочисленными отверстиями, ведущими в индивидуальные гнездовые полости.

Колонии млекопитающих (сурки, вискачи, пеструшки, пищухи) чаще возникают на основе разрастания семейных групп, с сохранением связей между отпочковывающимися семьями.

Сложные колонии у общественных насекомых, таких, как муравьи, термиты, пчелы, возникают на основе сильно разрастающейся семьи. В колониях-семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительств" и т. д. Здесь существует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей, возрастных групп на выполнение определенных операций. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом.

По мере усложнения колониального объединения поведение, а нередко физиология и строение отдельной особи все больше и больше подчиняются интересам всей колонии.

Семья - это часть популяции; устойчивая биологическая (социальная) единица, состоящая из родителей и их потомков. По иерархической внутрипопуляционной структуре семья обычно меньше парцеллярной популяции, иногда совпадает с ней. Структура и устойчивость семьи у разных животных обусловлены особенностями типа половых отношений - промискуитета , могогамии , полигамии и полиандрии .

При семейном образе жизни резко усиливаются связи между родителями и их потомством. Проявление семейного образа жизни - это забота одного из родителей об отложенных яйцах или кормление самцом самки. Например, у птиц заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих (медведей, тигров) детеныши воспитывается в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости. Если основную заботу о потомстве берет на себя мать, то такую семью называют материнской, если отец - отцовской, а когда оба родителя так или иначе учавствуют в уходе за потомством - семьей смешанного типа. Установлено, что в семьях с устойчивым образованием пар обычно оба родителя принимают участие в охране и выкармливании молодняка.

Системы брачных отношений сильно отличаются у разных видов существ. Гуси, лебеди, некоторые приматы моногамны и выбирают партнёра на всю жизнь. Многие перелётные птицы образуют пары на один сезон. У антилоп, лошадей, зебр, быков, баранов, павианов-анубисов мы часто наблюдаем полигамию - самец создаёт вокруг себя гарем. Слон сопровождает группу самок, ведущих себя вполне независимо, но так или иначе покоряющихся ему. А вот самки птиц тинаму, яканы, южноамериканских страусов нанду следуют модели полиандрии. Они за сезон имеют связь с несколькими самцами. Промискуитет - система свободного скрещивания в популяции характерна для дрофы, куликов, колибри, уток, альпаки, серых крыс, полёвок, приматов и т.д.

Семейный образ жизни способствует усилению территориального поведения у животных. У семейных животных усиливаются территориальные сигналы: маркировеа, ритуальные формы угрозы и даже прямая угроза (часто и самцом и самкой) обеспечивают владение участком, размеры и пищевая емкость которого достаточны для выкармливания потомства. Многие семейные животные агрессивно охраняют свою семью и территорию на которой обитают, особенно в период воспитания потомства.

Семейным животным характерен интенсивный тип использования территории, они, как правило, в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы на относительно ограниченном пространстве.

Семьи в популяциях животных формируются на усложнении поведения по двум направления: усилению связи между половыми партнерами и возникновению контактов между родительским и дочерним поколениями. Семьи животных очень разнообразны по составу и длительности существования. Родительские пары могут создаваться как на короткий, так и на длительный срок, а у некоторых видов – на всю жизнь взрослых особей. Рассмотрим примеры семейных отношений у животных на некоторых примерах.

Родительские пары могут создаваться как на короткий, так и на длительный срок, а у некоторых видов – на всю жизнь взрослых особей.

Примеры семейных отношений у некоторых животных

Термиты .
В колонии муравьев матка спаривается с одной или несколькими мужскими особями, всю жизнь хранит гаметы, а мужская особь муравья вскоре после спаривания погибает. У термитов мужские и женские особи могут создавать пары на всю жизнь, буквально давая жизнь целому царству.

Морские коньки.
У морских коньков очень интересные взаимоотношения между самцом и самкой. Они каждое утро приветствуют друг друга уникальным танцем, во время которого оба партнера иногда меняют цвет. Пара совершает вместе потрясающие по красоте пируэты, а затем расходится на остаток дня. При следующей встрече они приветствуют друг друга, чтобы убедиться, что их партнер все еще жив, а также чтобы укрепить свой союз и синхронизировать репродуктивные циклы.

Щетинозубы.
Вряд ли вы когда-либо застанете французского щетинозуба в одиночестве – эти существа живут, путешествуют и даже охотятся парами. Эти рыбы создают моногамные связи, которые часто длятся столько, сколько живут партнеры. Более того, они действуют в команде, решительно защищая свою территорию от соседних пар. Некоторые представители щетинозубых живут сами по себе пока не находят того самого единственного партнера. Объединившись, пара будет путешествовать, охотиться и спариваться до конца жизни. Если по каким-то причинам эти двое расстаются, они рискуют всем и бросаются в толщу воды над рифом, чтобы найти друг друга.

Удильщикообразные.
Семейная пара этих рыб остается вместе даже в трудное время. В полной темноте глубокого океана крошечный самец рыбы-удильщика мог бы впасть в депрессию по поводу своего размера. Но вместо этого он использует его как мотивацию. Когда приходит время спариваться, самец подплывает к куда более крупной (и страшной) самке и дарит ей особенный «поцелуй любви». Происходит выделение энзимов, которые «приклеивают» его рот к ее телу.

Австралийский короткохвост.
Короткохвосты являются живородящими сцинками, которые производят на свет от одного до четырёх относительно больших отпрыска. Они образуют семью на всю жизнь, известны своей верностью одному партнеру. Эти ящерицы - мастера медленной любви. Самцы месяцами преследуют объект своего обожания, нежно полизывая и подталкивая ее, чтобы показать, как она им дорога. Эта невинная прелюдия длится месяцами. Но когда пара официально скрепляет свой союз спариванием, эти двое будут каждый сезон искать друг друга в течение 20 лет или и того больше. Когда один из партнеров умирает, его вторая половинка остается у мертвого тела несколько дней, нежно подталкивая его, словно пытаясь воскресить.

Неразлучники.
Верностью и необыкновенной нежностью друг к другу прославились эти птицы.Романтичное название эти птицы получили за счет верности и необыкновенной нежности друг к другу. Эти птицы выбирают себе партнера еще в двухмесячном возрасте. Считается, что в дикой природе эти особи, выбирая пару, хранят потом ей верность до самой смерти одного из партнеров.

Черные грифы.
У этих птиц очень преданные отношения между партнерами, они на генетическом уровне не изменяют друг другу. Известно, что они нападают на других грифов, когда те начинают распутничать!

Белоголовые орланы.
Эти птицы являются типичными моногамами: каждый самец спаривается с одной самкой. Традиционно считается, что партнёры сохраняют «супружескую» верность в течение всей жизни. Однако это не совсем так: если одна из птиц не возвращается на гнездовой участок после зимовки, вторая подыскивает себе нового партнёра. Пара также распадается при неспособности воспроизвести совместное потомство. Белоголовый орлан является национальной эмблемой Соединенных Штатов. Национальным символом США белоголовый орлан стал в 1782 году, когда его изображение появилось на Большой печати США (гербе США).

Лебеди .
Они формируют моногамные пары, которые существуют многие года, а в некоторых случаях и всю жизнь. Их преданность так хорошо описана в литературе, что образ двух плывущих лебедей с шеями, изогнутыми в форме сердца, стал почти универсальным символом любви.

Альбатросы .
Удивительными семейными отношениями характеризуются эти птицы. Ежегодно представители пары встречаются в одном месте и спариваются. Данный процесс длится десятки лет, поэтому брачные игры встречаются только среди молодых особей, занятых поиском своего спутника жизни. Альбатрос может искать себе пару на протяжении нескольких лет. Эта птица может пролететь большое расстояние над океаном, но несмотря на такие длительные путешествия, она всегда вернется на то же место – и к тому же партнеру – когда приходит время выводить потомство. Связи между мужскими и женскими особями формируются несколько лет и длятся всю жизнь. Пары распадаются редко - обычно это может произойти после нескольких безуспешных попыток обзавестись потомством.

Обыкновенные горлицы .
Горлицы, как и все дикие голуби, создают пару на всю жизнь. Во многих произведениях горлицы появляются парами, и со временем они стали символом любви и преданности. Они даже воодушевили Шекспира на написание произведения "Феникс и голубка".

Папуанские пингвины.
Самцы некоторых птиц делают подарки своим избранницам. Когда самец папуанского пингвина находит «ту самую женщину», он ищет на пляже самый идеальный, самый гладкий камешек, чтобы подарить его своей возлюбленной. Если камешек ей нравится, она кладет его в свое гнездо, и эти двое официально могут зваться «мужем и женой».

Американские черные катарты .
Это моногамные представители падальщиков, у самца может быть только одна партнерша. Американские черные катарты находят партнера на всю жизнь и остаются вместе круглый год. И самка, и самец несут ответственность за инкубацию яиц, высиживая их «посменно» (по 24 часа). Известны случаи, когда катарты нападали на своих сородичей, пытавшихся отбить их партнеров.

Двурогие калао.
Все хоть раз видели пару, которая просто не может оторваться друг от друга. Они словно одержимые. Что ж, в мире животных такие влюбленные - это пара двурогих калао. Их брачный ритуал состоит из пения дуэтом. Они строят гнездо в дуплах деревьев, где самка откладывает яйца. Затем заделываютт отверстие глиной, оставляя лишь узкую щель, через которую едва проходит клюв «пленницы». Самка насиживает яйца, а самец регулярно приносит ей пищу. Самка продолжает оставаться в дупле ещё несколько недель после вылупления птенцов. Всё это время самец обеспечивает семейство кормом. К концу гнездового периода он становится совсем тощим. Через 2-3 месяца после вылупления птенцов самка разбивает «стену» и вместе с птенцами выходит из «заточения». После этого молодые калао учатся летать.

Сипухи.
Сипухи - это хищные птицы отряда Совообразные. Обычно моногамны. Супружеские пары сипух создаются на всю жизнь. Прочность их связи зависит от самца, который берет на себя всю инициативу. Целый год он выказывает нежные чувства к потенциальной партнерше, которые в брачный период перерастают в любовные ухаживания. Во время брачных ухаживаний самец гоняется за самкой, и оба из них при этом издают хриплые, визгливые звуки. Трудолюбиво построенное им гнездо, самец использует как одно из оружий, чтобы привлечь самку. Пронзительный свист подталкивает её к решению разделить с ним дом. И в завершении, самец непременно должен преподнести даме сердца пойманную на охоте добычу. После, самка откладывает от 3-х до 12-ти яиц и проводит своё время высиживая и охраняя будущее потомство. Самец же полностью посвящает себя обеспечению своей семьи продуктами пропитания.

Птицы-шалашники.
Ни одна уважающая себя женщина не захочет рожать детей (или хотя бы заниматься сексом) в неприятной обстановке. Именно поэтому самец птицы-шалашника большую часть своего времени проводит в поиске всякой мелочи, которая должна быть блестящей или синей или и той и другой. Этим тщательно отобранным декором он украшает гнездо в надежде, что дама его сердца согласится провести с ним ночь.

Степные полёвки .
Семьи моногамны, состоят из взрослого самца и самки и молодняка или без него. Самцы этого грызуна остаются верными той мышке, с которой потеряли невинность. Самец не то, что не поглядывает в сторону других самок, – он может даже нападать на них. Ученые обнаружили в мозге этих зверюшек особые гормоны, ответственные за верность одной самке и агрессию по отношению к другим. В награду за преданность герой получает не менее преданную подругу и нежную мать его детишек (5-6 раз в год самочка приносит от четырех до восьми мышат).

Речной бобр.
Живут бобры поодиночке или семьями. Вместе роют подземные норы, вход в которые скрыт под водой, вместе заготавливают и провиант. (Пищу бобров составляют кора прибрежных кустов и деревьев, стебли и листья водяных трав. Но чаще всего семейство бобров, в составе которого трое бобрят величиной с кошку, грызет лозу и другие разновидности ивы). Бобры любят проявлять теплые чувства. Самец ласкает самку передними лапами, словно гладит ее руками, а та нежно возится со своим потомством. Кстати, мама и папа бобры так привязаны к детенышам, что, защищая их, идут на смерть.

Волки.
В фольклоре волки изображаются как жулики и мошенники, а в действительности эти животные ведут семейную жизнь, полную верности и любви. О преданности волчьей пары ходят множества красивых легенд, из которых можно сделать вывод, что проявление их привязанности иногда куда лучшем чем человеческие. С наступлением брачного периода, пара агрессивно защищает своего партнера от других членов, а затем подыскивают место для дальнейшего зачатия и выведения потомства. Волк очень трепетно и нежно относится к волчице, всячески ухаживает за самкой, они трутся мордами, заигрывают друг с другом и разлучить их сможет только смерть. Пара волков сохраняется до смерти одного из них. После смерти одного из партнеров, оставшийся в одиночестве волк по-настоящему тоскует, проявляя так свою вечную любовь к тому, с кем прожил множество лет.

Гиббоны.
Гиббоны – это самые близкие родственники человека, которые создают пары на всю жизнь. Они пошли дальше других. Эти длиннорукие обезьяны вообще не любят жить в стае, предпочитая селиться своими маленькими семьями подальше от сородичей, отстаивая себе территорию до 40 га! О том, что территория уже занята, они сообщают на рассвете с самых высоких деревьев громкими песнями, разносящимися на 3–4 км. Их союзы необычайно крепкие, и они демонстрируют низкий половой диморфизм, то есть мужские и женские особи примерно одного размера. Это доказательство того факта, что оба пола имеют приблизительно одинаковые права во взаимоотношениях. Поиск партнера у гиббонов могут продолжаться нескольких лет. Иногда, как и в мире людей, гиббоны-родители помогают своим повзрослевшим отпрыскам и «бронируют» для них свободную территорию, чтобы поиски дома не отвлекали их от поисков второй половинки.