Семейный образ жизни у животных. Одиночный и семейный образ жизни

Кандидат биологических наук Василий Климов. Фото автора.

Любовь... Сколько в этом слове романтики, поэзии, чувств и прочих волнующих моментов! Орущие кошки по дворам и вздыхающие парочки у подъездов, лижущиеся гепарды, любовные игры львов, слонов и жирафов… Но это лишь внешняя часть биологического айсберга под названием «репродукция».

Наука и жизнь // Иллюстрации

Морской конёк вы`носил своё потомство.

Самцы венценосных журавлей очаровывают самок короной-венцом. При ухаживании её разворачивают во всей красе.

«Рыцарский турнир» происходит у оленей.

Гиппопотамы живут тихо до тех пор, пока не приходит пора выбрать невесту. Тогда разъярённые самцы нападают друг на друга, нанося глубокие раны.

Любовные танцы журавлей длятся сутками.

Любовь и размножение совсем не единое и не целое. Первое понятие отвечает за встречу двух живых организмов одного вида в конкретной точке во времени и в пространстве, а второе - за сам механизм репродукции - процесс продолжения существования генофонда в поколениях. Да, да, мы с вами, друзья, и ещё миллиарды живых существ планеты - лишь временное пристанище генофонда. Ибо наша жизнь коротка, и лишь генофонд может существовать практически бесконечно - пока есть планета Земля...

Первые живые организмы - бактерии, появившиеся на Земле 3,5 млрд лет назад, размножались делением и ни о чём эдаком не думали. Эта идиллия частично завершилась 2,5 млрд лет назад, когда на планете произошла революция - живой мир разделился на мужскую и женскую половины.

Для того чтобы спермий и яйцеклетка как носители двух геномов встретились и образовали нечто новое, особи различных видов пускаются на самые фантастические, непостижимые приключения и ухищрения.

Системы брачных отношений сильно отличаются у разных видов существ. Гуси, лебеди, некоторые приматы моногамны и выбирают партнёра на всю жизнь. Многие перелётные птицы образуют пары на один сезон. У антилоп, лошадей, зебр, быков, баранов, павианов-анубисов мы часто наблюдаем полигамию - самец создаёт вокруг себя гарем. Слон сопровождает группу самок, ведущих себя вполне независимо, но так или иначе покоряющихся ему. А вот самки птиц тинаму, яканы, южноамериканских страусов нанду следуют модели полиандрии. Они за сезон имеют связь с несколькими самцами. Существует ещё и промискуитет - система свободного скрещивания в популяции. Его «исповедуют» дрофы, кулики, колибри, утки, альпаки, серые крысы, полёвки, приматы и т.д.

Создание семьи - сложный период в жизни любого живого существа.

Мужской род

Сколько на свете особей мужского рода, столько различных «историй любви» и стратегий подхода к объекту страсти. Зачастую животные оказываются в ситуации, когда брачный сезон на носу, а выбора-то и нет. Голубых китов сегодня осталось так мало, что морскому исполину найти невесту на просторах Тихого океана совсем не просто.

Есть ещё создания, у которых особого выбора пары нет из-за условий жизни. К их числу относятся некоторые рыбы, например глубоководные удильщики. Это на редкость удивительные существа. Самцы и самки у них так не похожи друг на друга, что долгое время их считали разными видами рыб. Самцы невелики «ростом», всего-то 14-20 мм, по сравнению с ними самочки выглядят великаншами, достигая 30-40 см. У последних на спине расположено «удилище» - вырост спинного плавника, при помощи которого рыбы приманивают своих жертв. У самцов такого выроста нет. Все они, живущие на огромных глубинах океана, - существа с замашками отшельников, обитающие в мире вечного мрака и холода. Неизвестно, сколько времени - год или полтора - тратит самец на поиски партнёрши, скитаясь по пустынному дну в полной опасностей темноте. Но найдя, он, не мешкая, вцепляется в неё как клещ, чтобы невзначай не потерять обретённое сокровище. Теперь он не расстанется с нею до самой смерти, ибо «знает», что другого счастливого случая ему уже не представится. Партнёрша, правда, не возражает против такого навязчивого союза. У неё тоже нет выбора - разыскивать пару не умеет, а коротать век в холодных глубинах в одиночестве кому же хочется? Говорят, что настоящие браки заключаются на небесах, но у глубоководных удильщиков они происходят глубоко, буквально в преисподней. Теперь они связаны на всю жизнь. Губы и язык самца очень скоро прирастают к телу вновь обретённой партнёрши, а его нижняя челюсть, обонятельные органы, глаза и кишечник атрофируются. Они ему теперь ни к чему, поскольку все необходимые питательные вещества он исправно будет получать с кровью самки, через вросшие в его тело кровеносные сосуды. Каждую икринку самец поливает молоками. Вот это настоящая любовь - в вечном мраке и вечном единстве!

Другое создание - живущий в тропических и южных морях морской конёк - очень романтично. Самец имеет на своём животике некую сумку, куда самка после трогательного ритуала знакомства и ухаживания откладывает яйца. Оплодотворив их внутри самого себя, конёк беременеет и в положенный срок рожает в воду несколько сотен микроскопических младенцев. Кто-кто, а уж он-то точно уверен в своём отцовстве.

В Австралии живёт небольшая птичка - шалашник, который, дабы покорить сердце своей избранницы, строит из листьев и веток громадное сооружение. Красавцы и щёголи строят более простенькие шалаши, полагаясь на личное обаяние, а те, кто поскромнее, сооружают целые хоромы, украшенные при этом разноцветными камушками, осколками стекла, перьями, цветами и т.д. Самка отдаёт сердце не владельцу самой большой территории, сооружения и т.д., а именно тому, кто очаровал её красотой и яркостью убранства своей постройки. После смотрин счастливая пара без сожаления бросает шалаш-дворец и строит обыкновенное гнездо.

Головы многих самцов разных видов украшены удивительными образованиями. Это различные гребни, вееры, венцы, капюшоны и рога, которые появились совсем не для того, чтобы отбиваться от хищников, а именно для того, чтобы покорять будущих партнёрш и устрашать половых соперников. Тут особенно отличились насекомые (жуки), рептилии (вспомним динозавров, хамелеонов Джексона, Парсона), птицы (павлины, райские птицы, веероносный голубь) и млекопитающие (олени, антилопы, быки, козлы и бараны).

Все олени, быки, бараны и антилопы на протяжении жизни отращивают собственные необыкновенные короны. Причём если у полорогих - быков, антилоп, козлов, баранов - они растут беспрестанно, достигая рекордных размеров к концу жизни, то у оленей рога каждый сезон спадают по весне, чтобы к началу брачного сезона (к осени) отрасти во всём великолепии. При этом в последующие годы отрастают рога всё мощнее и ветвистее. Если у годовика благородного оленя торчат «шпичаки» - маленькие пальцеобразные рожки, то у взрослых особей они превращаются в настоящее «дерево» со множеством отростков. Самый мощный носит и самую величественную корону.

Очень похоже всё происходит у обычных и аргусовых павлинов. Только вместо рогов у самцов отрастают на головках венцы, а надхвостья превращаются в замёрзший водопад разноцветных «глазков», который при ходьбе складывается, а при ухаживании разворачивается, очаровывая самочек множественностью ярких пятен. Чем больше, богаче и колористически насыщенней такой хвост, тем выше физиологический статус его хозяина. Чем лучше его физические кондиции, тем качественней будут его половые продукты и его дети. И самочки это отлично понимают.

Очень необычны пятнистые гиены. Самки установили матриархат(!), что в мире живых существ бывает нечасто. Они «правят бал» во всём и «угнетают» самцов, так что пословица «В каждом зле ищите женщину!» у гиен приобретает истинный смысл. Изначально будучи подчинённым, самец годами «делает карьеру» в стае, достигая более высокого ранга, чтобы иметь возможность дать потомство. Поскольку в стае гиен размножается только одна самка - вожак, самец должен крепко извернуться, чтобы склонить матрону к сожительству.

C 12-летнего возраста начинают бороться за внимание самок белые носороги. Самцы и самки охраняют от соплеменников собственные обширные территории саванны. Особи мужского рода - хозяева территорий, вполне терпимы к другим самцам - незваным гостям, если последние проявляют подчинение и не делают угрожающих движений. Это терпение уменьшается, когда поблизости находится самка. Размеры участков мужских особей небольшие - в среднем 3 км 2 , что обусловлено качеством и достаточным количеством пищи. Носорожихи, в свою очередь, тоже «не лыком шиты» и занимают свою территорию - от 6 до 20 км 2 , которая может перекрывать владения некоторых самцов. Временами между самцами случаются жестокие конфликты, особенно когда рядом находится носорожиха, у которой течка. Свою территорию самцы метят большими кучами помёта по периметру и внутри её. В глазах самок реальны лишь претенденты, владеющие собственными участками саванны. Просто носорог - это неинтересно.

Сватовство

Несмотря на то что инициатива в брачный период чаще всего принадлежит мужским особям, окончательный выбор делают именно… самки. Да, да. В мире зверей (и людей) они более ответственно подходят к выбору партнёра. Самки должны оценить, того же ли вида (подвида) претендент, что и они, достаточно ли он силён, здоров и адекватен? Все эти прелюдии любви, состоящие из сложных демонстраций, танцев, песен, борьбы и драк за территории, на самом деле - система тестов. Самки призваны испытать избранника по всем статьям, чтобы убедиться в его истинных качествах. Он должен быть настоящим, выдерживающим любую конкуренцию в любых неблагоприятных условиях среды.

Начнём с кошачьих, всех этих гепардов и леопардов. У них кошка, пришедшая в «охоту», подчас сама ищет самца, поскольку время, когда она может забеременеть, весьма коротко, а кошка должна исправно (и без перерывов) рожать деток. Но при этом она выбирает самого лучшего! Любовь у крупных кошек - дело тонкое и совсем не соответствует эпосу и распространённому мнению, что, мол, плодятся «как кошки», «у кошек всё просто» и т.д. Леопард, например, целую неделю, а бывает, что и не одну, ходит за самкой, стараясь добиться её расположения, внимания, приручить её, а затем и покорить. Животные сходятся очень медленно, ибо они - личности, с собственным богатым опытом и внутренним миром, да ещё так солидно вооружённые. Им нужно время, чтобы привыкнуть друг к другу и тем более подойти к любовному финалу.

У гепардов всё несколько иначе. На размножение у них уходит один-два дня в год, когда самцы и самки ищут друг друга. Их половой инстинкт настолько силён, что животные быстро находят общий язык и самка принимает ухаживания самца. Хотя и у них любовные пары подбираются на основе общей взаимной симпатии. Бывает, даже видный самец-красавец может не понравиться конкретной самке и она его яростно отторгает, шипя и угрожая расцарапать «лицо».

Подарки

Будущих партнёров может быть много или мало. К тем, у кого от женихов нет отбоя, лучше приходить с подарком, это знают все. Так поступают даже крохотные насекомые - паучки и мушки. Толкунчики - маленькие мушки, внешне очень похожие на комаров. В брачный период они большими компаниями собираются на лесных прогалинах и роятся, зависая в воздухе и «толчась» на одном месте (отсюда и название). Прогуливаясь летом в пасмурную погоду по сырым местам, часто натыкаешься на скопления толкунчиков и стараешься их быстрее проскочить, принимая за комаров. А по соседству с толкунчиками обычно роятся мелкие комары. Если постоять подольше, то можно увидеть, как время от времени то один, то другой толкунчик покидает свой рой, врывается в толщу комаров, хватает первого встречного и возвращается на своё место. Теперь он готов посвататься, предварительно вручив избраннице свой подарок.

У некоторых толкунчиков ещё принято «упаковывать» подарок в шелковистый «пакет» из своей собственной нитки. Как видим, ничто прекрасное им не чуждо. Хотя и здесь «палка о двух концах». Некоторые смышлёные ребята дарят своим доверчивым избранницам пустую «упаковку», без подарка. А о том, что там ничего нет, она узнаёт уже после «свадьбы», когда дело сделано и кавалера простыл уж след…

Такие же съедобные подарки преподносят своим любимым некоторые виды паучков и птиц.

Танцы, песни и турниры

Сближение двух «любящих сердец» - процесс совсем не простой. Он сопровождается обменом взаимными сигналами - умиротворяющими демонстрациями, призванными снять взаимный стресс при встрече двух опасных друг для друга особей и «убаюкать» агрессивные инстинкты партнёра. Зачастую они схожи с ритуалами доминирования - подчинения, когда вассал, желая умилостивить господина, подставляется ему (бабуины), и даже с отношениями матери и детёныша (чайки, воробьиные), когда малыш выпрашивает у неё корм. В процессе эволюции внутри каждого вида сформировались свои системы любовных прелюдий. Это могут быть танцы, как у журавлей, когда птицы часами вытанцовывают коленца, демонстрируя отличную физическую форму. Или песни, как у соловьёв и прочих певчих птичек. Учитывая, что петь самец начинает, лишь захватив собственный кормовой участок и имея гнездо (или место под него), самочка способна оценить его таланты, выявляющие отличное состояние организма и способность выстоять в конкурентной борьбе с другими претендентами.

В мангровых зарослях и на илистых пляжах живут интереснейшие существа - манящие крабы, которые вообще обходятся без подарка. Их размеры 1-4 см, и свою известность они получили оттого, что у самцов одна клешня просто гигантская и во много раз больше другой. К тому же она ярко и контрастно окрашена. Маленькой клешнёй краб собирает частички пищи и переносит их в рот, а назначение большой клешни более романтично. Разгуливая по жидкой грязи мангровых зарослей, краб постоянно машет ею, как бы призывая со всего пляжа невест. Особенно неистовствуют нарядные кавалеры, если увидят скромно одетую самочку. Они так радушно жестикулируют, что призыв понятен даже нам, людям. Краб как будто хочет сказать: «Иди сюда! Иди сюда скорее, иди!» Стараясь обратить на себя внимание невесты и покорить её сердце, манящие крабы не ограничиваются взмахами большой клешни. У каждого вида своя манера ухаживания. И женихи каждого вида машут по-своему. Подобное разнообразие уловок необходимо для того, чтобы невеста могла разобраться, кто есть кто, и не соблазнилась бы невзначай на призывы чужого.

Самцы большинства видов животных любят покрасоваться перед представительницами слабого пола. Самое лучшее место для этого - рыцарские турниры. Их устраивают тетерева, горные бараны, антилопы и многие другие. На выбранных площадках - токах, в окружении болельщиков и невест, бойцы выясняют, кто сильнее. Если турниры проводятся с соблюдением правил, то они для дерущихся не опасны. Однако в пылу схватки соперники забывают о правилах, и тогда она может закончиться смертельным исходом для одного из них. Особенно жестокие драки из-за своих многочисленных партнёрш устраивают морские слоны и котики.

В период гона, когда начинаются турнирные бои, а затем наступает и пора любви, самцы приходят в большое возбуждение. Это проявляется во многих формах: животные беспокойны, и число стычек увеличивается. Одна из причин - усиление действий желёз внутренней секреции и запаховых желёз. Самцы усиленно метят свои территории секретом предглазничных желёз и мочой. Но этого мало. Самцы антилопы канна стимулируют себя тем, что нагибаются и вымазывают свой роскошный хохол и рога грязью, смешанной с собственной мочой. Говоря образно, это как бы его «штандарт» - символ собственного «Я» и мужского начала - внушительные рога, источающие его собственный запах, который он демонстрирует соперникам и всему миру.

К барьеру!

Самые культурные и безопасные, в смысле травм, поединки - у зелёных древесных лягушек. Усевшись поудобней на мокрых кочках, дуэлянты начинают выводить рулады, да какие! Слышно на всю округу.

Серьёзные потасовки устраивают из-за своих будущих партнёрш гиппопотамы. Эти увальни на самом деле - одни из самых опасных африканских животных. Бивни гигантов достигают внушительной величины и способны нанести нешуточный урон сопернику. В бельгийском Музее естественной истории хранится бивень бегемота длиной 64,5 см.

Жизнь этих африканских «толстяков» протекает размеренно и неторопливо, а главное - не очень заметно для окружающих. Но только до тех пор, пока какая-нибудь из толстокожих самок не захочет найти себе пару (у неё начинается течка). Это заставляет самцов встрепенуться и зашевелиться. В большом стаде, где много достойных бойцов, без драки не обойтись. Дуэли гигантов - зрелище страшно интересное. Разъярённые противники наскакивают друг на друга, раскрыв огромные, как чемоданы, пасти. Тот, у кого пасть шире, а бивни больше, и считается победителем. Но бывает, что одной демонстрации недостаточно. Тогда они рьяно нападают друг на друга и своими страшными бивнями и клыками наносят глубокие кровоточащие раны в дёсны и туловище. Вода в реке окрашивается в бордовый цвет. Но у них есть ещё один, бескровный способ демонстрации своих возможностей. Претенденты располагаются недалеко друг от друга и начинают избавляться от всего лишнего в кишечниках. При этом их небольшие, плоские и твёрдые хвосты со щёткой жёстких волос на концах работают как пропеллеры, разбрасывая жидкий помёт по всей округе. Победителем в этом соревновании и обладателем более высокого ранга становится тот самец, который способен был накопить больший запас кала в своём кишечнике и сумел разбросать его на возможно большую площадь.

Эта процедура (несколько сомнительная с нашей, человеческой, эстетской точки зрения) приводит претенденток в неистовый восторг. Любая из них готова «броситься на шею» победителю, сумевшему так лихо и грациозно освободить свой кишечник и распределить его содержимое вместе с ароматом по всей округе.

Как видим, животные большое значение придают собственным запахам - это одна из форм мечения своей территории...

Любовь!

Очень красивы и романтичны встречи влюблённых у журавлей. Их свадебные демонстрации состоят из курлыкания и красивых танцев со скачками и приседаниями, подводящих самок к сказочному и волнующему финалу.

У cнежных барсов пары охраняют собственные территории в горах. В сезон любви они встречаются и, как настоящие опасные хищники, долго выясняют обоюдное миролюбие. Когда имеешь мощные клыки и когти, созданные для убийства, нужно хорошо постараться, чтобы убедить партнёршу в своих мирных и «серьёзных» намерениях. Несколько дней происходит сближение, после чего самец переходит к ласкам, облизы-ванию, мурчанию.

В прайдах львов любовные истории зависят от ситуации. Один или два хозяина прайда оплодотворяют по очереди всех львиц, приходящих «в охоту». Но отдельная львица может уйти из семьи навстречу молодому одинокому льву. Две львицы могут долго кормить старого вожака, и только его полная недееспособность рано или поздно заставляет их искать нового хозяина…

От трёх до пяти дней продолжается «медовый месяц» новобрачных львов, после которого самцы еле носят ноги. Более любящую пару и более горячую любовь, чем у львов, трудно себе даже представить. Пара не расстаётся ни на миг, и оба бесконечное число раз обращают страстные взгляды друг на друга. Сцены любви происходят через каждые двадцать минут, а в перерывах влюблённые лежат в обнимку, не сводя счастливых взоров друг с друга.

Белые носороги, чувствуя приближение сезона спариваний, встречаются на нейтральной территории и постепенно сближаются, всем видом стараясь убедить парт-нёра в мирных намерениях. Подружившись с самкой, носорог её преследует несколько дней, пока она сама наконец, истомившись, не уступит его домогательствам. В отличие от них чёрные носороги - создания более обособленные и нелюдимые, поэтому их сближение происходит ещё более тяжело и трудно.

О том, что любовь - сердечные страдания, душевные томления и вздохи при луне, известно только в мире людей. В мире животных всё более конкретно. Каждый из самцов-претендентов на «любовный трон» знает, что именно его семя (и его генофонд) должно быть во всех самках на свете. И он стремится осуществить это любыми путями на возможно больших территориях.

Закономерности поведения животных составляют предмет особой науки – этологии. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют поэтому этологической или поведенческой структурой популяции.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции – размножения. Однако для некоторых видов характерны очень слабые контакты между совместно живущими особями. Таковы, в частности, отдельные водные обитатели с наружным способом оплодотворения, при котором нет необходимости в непосредственной встрече партнеров, например одиночные актинии. У видов с внутренним оплодотворением встречи самцов и самок также могут быть очень кратковременными, лишь для осуществления копуляции, в остальное время животные живут независимо друг от друга. Таков образ жизни многих насекомых, например божьей коровки, хищных жуков-жужелиц и др. (рис. 111).

У видов с одиночным образом жизни часто образуются временные скопления особей – в местах зимовок, в период, предшествующий размножению, и т. п. Так, бабочки-крапивницы поздней осенью целыми гроздьями собираются в чердачных помещениях или других укрытиях, жужелицы и божьи коровки – в сухой подстилке возле пней и комлей деревьев, сомы и щуки – в зимовальных ямах на дне водоема.

Родительские пары могут создаваться как на короткий, так и на длительный срок, а у некоторых видов – на всю жизнь взрослых особей. Например, среди птиц полигамные тетерева, глухари спариваются со многими самками, не образуя устойчивых семейных пар. У ряда уток – кряквы, шилохвости и др. – пары подбираются еще на местах зимовок или во время пролета, но, после того как самка садится на гнездо, самец ее покидает. У большинства воробьиных самец и самка держатся вместе в течение всего периода гнездования (рис. 112). Семейные пары лебедей, журавлей, голубей сохраняются на долгие годы.

Выбор партнеров сопровождается у животных особым брачным поведением, часто достигающим большой сложности. У пауков-скакунчиков самцы добиваются спаривания с самкой после своеобразного танца, в продолжение которого они описывают возле нее суживающиеся полукруги, принимая особые позы, а приблизившись, начинают быстро вертеться, увлекая самку. Считают, что предкопуляционное поведение самцов пауков тормозит инстинкт агрессии у самок, которые иначе реагируют на них как на добычу. Широко известное «ухаживание» у птиц и млекопитающих также предотвращает агрессивные и оборонительные реакции особей противоположного пола, приводит к синхронизации процессов полового созревания и стимулирует у партнеров готовность к спариванию

Таким образом, период, предшествующий размножению в популяциях животных, характеризуется активным поиском и резким усилением контактов между особями.

Семейный образ жизни. При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи – забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т. п. Так, среди земноводных мраморная амбистома откладывает яйца в ямки во влажной лесной подстилке и остается их сторожить. Самка темной саламандры обвивает кладку своим телом и не покидает ее до выклева личинок.

Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством. В семьях с устойчивым образованием пар в охране и выкармливании молодняка принимают обычно участие и самец и самка.

При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Колонии. Это групповые поселения оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать лишь на период размножения, как, например, у многих птиц – грачей, чаек, гагар, тупиков и т. п. По сложности взаимосвязей между особями колонии животных чрезвычайно разнообразны – от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены выполняют, как органы в целостном организме, разные функции видовой жизни.

Более сложная форма колонии – такие поселения животных, в которых некоторые функции их жизни выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей. Чаще всего такими общими функциями становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация. Чайки, кайры, некоторые гуси, ласточки и другие птицы обычно с шумом набрасываются на хищника, угрожающего птенцам или кладкам. Тревога, поднятая любой заметившей опасность птицей, мобилизует остальных. Сообща птицам удается изгонять даже крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке, – песцов, ястребов, сов и др.

Среди млекопитающих колониальны сурки, вискачи, пищухи, пеструшки. Колонии млекопитающих чаще возникают не как территориальные объединения разных семей, а на основе разрастания семейных групп, с сохранением связей между отпочковывающимися семьями. Зверьков из других колоний при полной занятости территории изгоняют, но в период низкой численности популяции они могут вливаться в состав поселения, которое, таким образом, приобретает смешанный характер.

Наиболее сложные колонии у общественных насекомых – термитов, муравьев, пчел. Они возникают на основе сильно разрастающейся семьи. В таких колониях-семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т. п. При этом существует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей или возрастных групп на выполнении определенных операций. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом.

У рыжих лесных муравьев Formica rufa колонии могут занимать одно или несколько гнезд, связанных между собой системой дорог. Среди них также существует разделение труда. Определенные группы обеспечивают сбор строительного материала, уход за тлями и сбор пади, охоту и разведку, транспортировку добычи, обмен молодью между гнездами и т. п. Кроме того, у рабочих муравьев существует и возрастная смена функций. В течение 1–1,5 месяца жизни они работают внутри гнезда, ухаживают за молодью, а позднее становятся строителями, разведчиками, фуражирами.

Стаи. Это временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Стаи облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее широко стайность распространена среди птиц и рыб, у млекопитающих характерна для многих собачьих. В стаях сильно развиты подражательные реакции и ориентация на соседей.

По способам координации действий стаи делятся на две категории: 1) эквипотенциальные, без выраженного доминирования отдельных членов и 2)стаи с лидерами, в которых животные ориентируются на поведение одной или нескольких, обычно наиболее опытных, особей. Объединения первого типа характерны в основном для рыб, но известны также у мелких птиц, перелетной саранчи и некоторых других форм. Второй тип стай встречается обычно у крупных птиц и млекопитающих.

Рис. 115. Основные типы структуры стаи пелагических рыб (по Д. В. Радакову, 1972):

1 – ходовая;2, 2а – оборонительная;3 – кругового обзора;4 – при питании рыб-планктонофагов;5 – при питании пелагических хищников

У птиц стаи формируются при сезонных перелетах или, у оседлых и кочующих форм, при зимних кормежках. Стаи при перелетах образуют те виды, которым свойственно колониальное гнездование или коллективное кормление. Одиночно гнездящиеся и кормящиеся виды стай в полете не образуют.

Волчьи стаи возникают для групповой охоты зимой. В группе зверям удается справиться с крупными копытными, охота на которых в одиночку безрезультатна. При групповой охоте волков часто практикуется преследование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо, что требует согласованности и координации действий всех особей (рис. 117). Стайность известна для гиен, гиеновых собак, койотов и др. В стаях млекопитающих велика роль вожаков и специфичны отношения между отдельными особями, что сближает эти групповые образования со стадами.

Стада. Это более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. В стадных группах, как правило, осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. п. Основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношениядоминирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями.

Один из вариантов организации стад – это группы с временными либо относительно постоянными лидерами – особями, на которых концентрируется внимание других и которые своим поведением определяют направление перемещения, места кормежки, реакцию на хищников и другие свойства стада (рис. 118). Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей. Лидером становится более опытный член стада. Например, стада северных оленей обычно ведут старые важенки. Они лучше других ориентируются при миграциях и нападении хищников, так как периодически им приходится делать это в одиночку.

Наиболее сложна поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. Вожаки, в отличие от лидеров, характеризуются поведением, непосредственно направленным на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямым нападением. В подобных стадах часто возникают разделение «прав» и «обязанностей» и более сложные формы общественного поведения, выгодные для групп в целом.

Ранг каждой особи в стаде определяется многими причинами. Имеют значение возраст, физическая сила, опыт и наследственные качества животного. Более сильные и опытные, с устойчивым типом нервной системы, как правило, доминируют над более слабыми. Доминирование проявляется в преимуществе при поедании пищи, праве на самку, передвижении в группе и т. п.

Так, при передвижении семейного стада зебр впереди всегда идет старая кобыла, за ней следуют сначала самые молодые, а затем старшие жеребята, за которыми двигаются взрослые зебры. Шествие завершает жеребец-вожак. В стаде павианов в центре, в наибольшей безопасности, находятся самки с детенышами или готовящиеся к размножению, по краям – вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки (рис. 119). Впереди и позади стада шествуют крупные самцы, готовые отразить нападение.

Вожаки-доминанты выполняют разнообразные общественные функции. В табуне лошадей, например, вожак управляет движением, уводит косяк от опасности, защищает от хищников, прекращает драки, проявляет заботу о жеребятах и больных животных и т. п. В сложной обстановке вожаки ряда видов (лошади Пржевальского, павианы) могут проводить разведку, отделяясь от стада, а затем возвращаясь к нему и определяя безопасное направление движения.

Иерархия наиболее ярко выражена в стадах, но она характерна и для многих групп оседлых животных – семей, колоний. Иерархия может проявляться также в распределении территориальных участков у одиночных форм. Среди сусликов, охраняющих свои индивидуальные территории, доминирующие особи занимают наиболее благоприятные места в поселениях. Среди колониальных птиц (чаек, гусей, цапель и др.) наиболее крупные и опытные гнездятся в центре колонии, тогда как периферию занимают физиологически менее полноценные особи, проявляющие реакцию подчинения по отношению к доминантам.

Эффект группы. Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании, получила названиеэффект группы. Он проявляется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. У овец вне стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Одиночно зимующие летучие мыши отличаются более высоким уровнем обмена веществ, чем в колонии. Это ведет к повышенной трате энергии, истощению и часто заканчивается гибелью животных.

Простое скучивание сокращает газообмен порой до 50 %. Возможно, что это явление лежит в основе агрегации на зимовку рыб, лягушек, моллюсков, насекомых, у которых также обнаружена экономия энергетических затрат в скоплениях.

Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума и т. д. В группе животные часто способны поддерживать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, в ульях). У многих животных вне группы не реализуется плодовитость. Голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Достаточно поставить перед самкой зеркало, чтобы она приступила к яйцекладке. Кайры при небольшой численности пар в колонии начинают размножение только тогда, когда колония увеличится по периферии за счет других видов: чистиков, тупиков, моевок.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции.

§ 2. Семейная жизнь животных

У княгини ребя, у кошки
котя – таково же дитя.
(Русская поговорка)

Люди – звери. Поэтому семья бессмертна. Распад социальных форм семьи приоткрывает ее неизменную биологическую основу. Человек в мире животных. Нельзя понять процесс становления человеческого общества и семьи , не зная характера зоологических объединений, им непосредственно предшествовавших. “Человек – животное политическое”, – написал когда-то , знаток животных и создатель зоологии. Политическое – это полисное, образующее структуру иерархически оформленного поселения, как муравей – животное муравейниковое, озерная чайка – колониальное, медведь – территориальное, а аист – семейное.

Сравнение поведение человека с поведением жука, рыбы, птицы, зверя распространено, но оценивается как упрощение. Многие черты поведения человека, кажущиеся уникальными или загадочными, не выглядят такими, если известны сходные образцы в поведении других видов. Инстинктивное поведение животных изучает особая наука – этология . Человек для этологов – один из видов животных: на 95% тексты ДНК человека и шимпанзе совпадают.
На животные корни человеческой семьи обратил внимание в своем труде “Sex and repression in savage society” английский антрополог Б. (1884–1942), проводивший полевые исследования в Новой Гвинее, Австралии и Меланезии. Семья , считал исследователь, единственная социальная группа, воспринятая человеком от животных. Ее ядром является отношение родителей и детей. Семейная жизнь млекопитающих не завершается с рождением потомства. Длительное созревание детеныша требует достаточно продолжительной заботы и обучения со стороны обоих родителей.
Семейные сообщества. Критерием семьи в мире животных является забота о потомстве. Наличные межпоколенные взаимодействия делают сексуальные межполовые отношения устойчивыми. Поэтому семьями могут быть и гомосексуальные объединения.
В естественных условиях встречаются следующие формы семей:
Нулевая семья : детеныши растут без родительской заботы, образуя стаи.
Нуклеарная семья : одна самка выращивает детенышей одного или, редко, двух последовательных выводков; одиночный самец выращивает свое потомство от одной или нескольких самок (в основном у рыб).
Самки, объединяясь, совместно выкармливают детенышей. Выводки объединяются в детские ясли.
Моногамная семья : пара родителей выращивает своих детенышей одного, двух, трех последовательных выводков (чаще у птиц).
Полигамная семья : один самец связан с несколькими самками и их потомством от него (у млекопитающих); одна самка-матриарх, ее детеныши и несколько самцов (в вырожденных сообществах).
Семейное сообщество: несколько самцов и самок со своими детенышами и молодняком (стадо, стая, орда).
В экстремальных и искусственных условиях образуются квазисемьи:
Настойчивые ухаживания самца могут ускорить гормональное развитие самки. Когда самку и самца голубей держали раздельно в соседних клетках так, чтобы они могли видеть и касаться друг друга, непрерывное ухаживание голубя индуцировало голубку снести яйца (нежизнеспособные).
В неволе, в отсутствие самцов, пару образуют две голубки, одна из которых демонстрирует поведенческие особенности, обычно присущие самцу. Обе несут яйца одновременно. Нимфомания распространена у коров молочных пород. Корова ведет себя как бык, ревет, стремиться спариться с другими коровами, но сама таким попыткам противится. По внешнему виду, по голосу она впоследствии все более и более начинает походить на быка. У таких коров довольно часто обнаруживают кисту яичников.
Встречается ухаживание за макетом (портретом) брачного партнера и его оплодотворение (у трехиглой колюшки). Для быка достаточно железной трубы, изогнутой в виде перевернутого латинского U. Для голубей достаточно собственного отражения в зеркале.
В заповедниках и заказниках обуреваемый нежностью лось (или лев) пытаются спариться с мужчиной из обслуживающего персонала, а самки принимают его за соперника.
2 Образование семей представляет, таким образом, естественный процесс, осуществление которого возможно и при отсутствии полового партнера.
Брачное поведение (ухаживание) – поведение, включающее подачу сигналов партнеру, синхронизацию поведения, умиротворение, пространственную ориентацию, соблазнение, репродуктивную изоляцию. Ниже даны краткие характеристики отдельных брачных действий.
Узнавание. Как найти самца? По песне. Брачные песни – звуковые демонстрации. Песни привлекают самок (и хищников) и отпугивают соперников. Песня достигает максимальной громкости, когда самец одинок и прекращается, как только у него появляется самка. Брачные песни есть и у земноводных (вспомним лягушек), и у пресмыкающихся (степных черепах, крокодилов), и у птиц, и у млекопитающих. Не случайно говорят, что женщина любит ушами, а гитаристы (гармонисты) и говоруны пользуются популярностью у женщин .
У бабочек привлекает запах девственных самок. У крупных ночных бабочек из семейства бражников самка может привлечь самца на расстоянии 11 км. Здесь берет истоки парфюмерия .
Приветствие выполняет функцию умиротворения. У квакв, когда родитель подходит к гнезду, он отвешивает глубокий поклон тому, кто в нём находится (партнеру или потомку). Кланяясь, птица демонстрирует иссиня-черную шапочку и поднимает три тонких белых пера, которые обычно сложены сзади. После такого вступления она заходит в гнездо, где встречает сердечный прием. Иначе птенец атакует отца.
Тигр, встречаясь с другим тигром, который ему уже знаком, издает особое короткое рычание. Точно так же он приветствует в зоопарках и цирках сторожа, показывая, что считает его за тигра. Дряхлый капуцин верещал, когда узнавал знакомых посетителей, при этом у него наблюдалась эрекция, которая служит элементом приветствия. Собака тычется в лицо хозяина потому, что хочет прижаться носом к его носу, как поступают собаки, приветствуя друг друга.
Избегание (“стыдливость”) – это рефлекс, обеспечивающий защиту от хищников. Прикосновение к телу означает, что тебя поймали. Только у очень немногих видов самец способен заставить самку спариваться с ним насильно. Поэтому необходимо подавить рефлекс избегания. Во время самого спаривания животные (особенно самки) находятся в беспомощном положении.
Брачные клубы. Серебристые чайки на гнездовых участках образуют “клубы”, где формируются новые пары. У токующих птиц действует “принцип клумбы”. Самцы вместе привлекают, приподнимая крылья, пролетающих самок сочетанием индивидуальных расцветок в крупное пестрое пятно.
Брачные танцы. Оставшаяся без партнера чайка приближается к самцу особым образом. Она втягивает шею, направляет клюв вперед и слегка вверх, а затем, расположив тело горизонтально, медленно кружит вокруг выбранного самца. Танец идет с демонстрацией идентифицирующих цветовых пятен, с глубокими поклонами и прижиманиями. Основные элементы танца – поиск, нападение, бегство – выражают столкновение противоречивых эмоций.
Брачные игры. У бабочки сатир Семела за самкой гоняется самец. Если она не отгоняет его взмахами крыльев, то это субоптимальное половое влечение. У шилоклювок копуляции предшествует охорашивание, чистка перьев, выпрашивание корма. У чаек самка часто начинает выпрашивать у самца корм, своеобразно подергивая головой. Самец реагирует на такое выпрашивающее поведение, отрыгивая часть проглоченной пищи, которую самка жадно съедает. В начале сезона размножения это может быть просто “флирт ”.
Брачные сражения – угрожающая демонстрация цветовых узоров и пятен, оставление пахучих сигналов, исполнение социально значимых песен. Самец чайки начинает с важным видом расхаживать, оборачиваться и нападать на других самцов. Внутри клуба агрессивность самца может быть настолько высокой, что он разгоняет всех находящихся там чаек.
Объект нападения – половой соперник: дерутся как самцы, так и самки. Иногда самки побуждают своих партнеров нападать на других самцов. Самки делают вид, будто происходящее их как бы не касается, но они внимательно наблюдают и выбирают для своих будущих детей элитных отцов среди победителей. У побежденного самца снижается яркость расцветки, а у победившего она становится интенсивней. 3
В сражениях осуществляется дислокация, территориальное размещение враждебных особей и резервирование пространства. Возникает смещенная активность, на защищаемой площадке имитируется строительство гнезда, либо оно действительно строится (у серебристых чаек, трехиглой колюшки).
Умиротворение. Поскольку нападения всегда направлены против самца-соперника, самка должна отличаться от него внешне, чтобы не быть атакованной (различие “одежды”). В ответ на первую атаку самка либо спокойно отступает, либо избегает столкновения. После этого самец не способен напасть на нее, утрачивает агрессивность и начинает ухаживание. Самка умиротворяет самца, демонстрируя инфантильное поведение и стимулируя родительские побуждения. Поэтому самцы при ухаживании кормят самок. У пауков самец умиротворяет паучиху на ее паутине, чтобы она не приняла его за добычу. Пока самка ест, самец оплодотворяет.
Родительское поведение начинается с имитации инфантильного поведения и ритуального кормления брачного партнера. Самец, неспособный накормить самку, будет ненадежным отцом семейства. После брачной проверки и заключения брачного контракта животные приступают к деторождению. Ниже даны краткие характеристики отдельных родительских действий.
Домостроительство. Когда возникает прочный союз, птицы покидают клуб и выбирают собственную территорию в пределах занятого колонией пространства. Оба партнера собирают гнездовой материал и сооружают гнездо. Отсутствие гнезда или материалов для его постройки может полностью блокировать откладку яиц у чижей и различных видов гусей. У беременных крыс перед родами наблюдается внезапный подъем строительной активности, причем энергичное строительство продолжается на протяжении всего периода лактации.
Спаривание. У чаек спариванию предшествует долгая церемония. Оба партнера начинают подергивать головой, как будто выпрашивают корм
Защита птенцов необходима от хищников и от чаек, которые разбивают и съедают чужие яйца. При нападении птицы поднимают крик. Птенцы скрываются. Начинаются беспорядочные атаки, бомбардировка отрыгиваемой пищей и фекалиями, что дезориентирует хищника. Необходимо посменное с самцом высиживание яиц.
Изгнание. У многих видов подросший птенец, приобретая облик взрослой особи, начинает “раздражать” своих родителей, т.е. одним своим видом стимулирует их агрессивность. Потомок может некоторое время избегать нападений родителей с помощью инфантильного поведения, принимая позу подчинения. Родители теряют интерес к потомству, когда оно становится само способно следить за собой.

Задания и упражнения:

1) Приведите примеры из жизни животных, которые дополнительно иллюстрируют рассмотренные ситуации.
2) Выделите в жизни человеческого общества формы поведения, изоморфные (подобные) поведению животных.
3) Есть ли у вас или ваших знакомых квазисемья?
4) Раздражает ли подросток своим присутствием родителей?
5) Разработайте проект организации семейной жизни, учитывая закономерности, открытые

Особи, входящие в ту или иную популяцию, могут жить изолированно либо объединяться в стаи, стада или колонии и вести групповой образ жизни. Между особями возникают определенные взаимоотношения . Эти реакции могут быть:

положительными (привлечение) ,
отрицательными (избегание).

В качестве средств связи животные используют зрительные, обонятельные и слуховые сигналы. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют отологической, или поведенческой, структурой популяции.

Существует два основных типа образа жизни:

одиночный,
групповой.

Под одиночным или одиночно-семейным образом жизни понимают раздельное существование животных каждого на своем индивидуальном участке. У видов с преимущественно одиночным образом жизни часто возникают временные скопления в местах зимовок, а также в период размножения (при этом одиночный образ жизни переходит в одиночно-семейный). Одиночный образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. У многих видов в сезон размножения, объединяющиеся в пары (семьи) самцы и самки занимают такой же индивидуальный участок, на котором до подрастания и распадения семьи живут и их детеныши.

Групповой образ жизни существует наравне с одиночным. Существование в составе группы имеет свои выгоды. В группе животные легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на добывание пищи. Известно, например, что эффективность питания многих рыб в стае выше, чем у одиночных особей. Групповые объединения способствуют созданию благоприятных микроклиматических условий. Различная густота произрастания растений создаст оптимальную освещенность и поддерживает благоприятный режим температуры и влажности. Животные пользуются образованным растительным сообществом микроклиматом, но могут создавать его и сами. В семьях общественных насекомых (пчелы) скопление многих особей обеспечивает поддержание почти постоянной температуры. В муравейниках и термитниках влажность и температура всегда держатся на определенном оптимальном уровне.

У искусственно изолированных особей:

заметно меняется уровень метаболизма,
быстрее тратятся резервные вещества,
не проявляется целый ряд инстинктов,
ухудшается общая жизнеспособность.

Под эффектом группы понимают оптимизацию физиологических процессов, ведущую к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании. Эффект группы проявляется как реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. При этом происходит уменьшение интенсивности дыхания, увеличивается скорость роста и развития (работы Шварца и Пястоловой), повышается устойчивость даже к токсикантам.

Широко употребляется классификация, основанная на количественной представленности той или иной группы индивидуумов.

Примеры группового образа жизни .

Семья . Семейный образ жизни резко усиливает связи между родителями и их потомством. При этом территориальное поведение животных выражено наиболее ярко. Можно выделить несколько типов семейных групп. В отцовских семьях заботу о потомстве берет на себя самец (ротан охраняет кладку). Наиболее распространенным типом являются материнские семьи. Примеров такого рода достаточно. У многих птиц кладку охраняет и выкармливает потомство самка. В семьях смешанного типа в охране и выкармливании молодняка принимают участие оба родителя. Таковы, например, некоторые виды птиц (ласточки, лебеди и др.).

Колония является групповым поселением оседлых видов. Колониальное поселение представляет собой соединение особенностей одиночного и группового образа жизни. Колония может существовать длительно (грызуны ) или возникать лишь на период размножения (врановые ). Сам термин «колония» используется в очень широком смысле, в применении к репродуктивным группировкам самого различного характера. В качестве колоний можно рассматривать и колонию морских желудей, у которых взаимоотношения особей сводятся к химическим выделениям, и колонии других беспозвоночных, размножающихся бесполым путем (губки, полипы, мшанки, кораллы и др.). Такие колонии во многих случаях, по сути, представляют потомство одной особи (клон).

Значительно более сложная форма колонии - поселения животных , в которых отдельные их жизненные функции выполняются сообща. К подобным функциям можно отнести защиту от врагов и предупредительную сигнализацию. Например, в плотной колонии гаги Somateria mollissima, расположенной открыто, чайками было разорено в 4 раза больше гнезд, чем в менее плотной колонии. Таким образом, жизнь в колонии повышает вероятность выживания отдельных особей. Кроме того, во многих колониях возможна и коллективная забота о потомстве . Хрестоматийным примером подобного рода является образование «яслей» у пингвинов . Они представляют собой временные или более постоянные объединения птенцов из нескольких выводков. У пингвинов рода Aptenodytes птенцы образуют скопления по собственной инициативе. Полагают, что основным стимулом для этого служит ухудшение погодных условий, поскольку в группе уменьшаются теплопотери.

Стая - это временное объединение животных одного вида, связанное общностью места обитания или размножения. Стайность обеспечивает выполнение каких-либо функций в жизни вида, например, защиты от врагов, добычи, миграции. Исходя из способа координации действий, стаи подразделяются на два вида:

без выраженного лидера (стаи эквипотенциального типа). Особи в составе стаи сходны по своим индивидуальным свойствам и практически равнозначны – у рыб.
с лидерами, на которых ориентируются остальные особи. В данном случае структура взаимоотношений строится на основе морфофункциональной неоднородности особей.

Такая система взаимоотношений наиболее характерна передвигающихся млекопитающих, но в упрощенной форме встречается и некоторых птиц. У млекопитающих стаи известны для хищных животных - волков, гиен, гиеновых собак, койотов и др.

Прайд . Это устойчивая с относительно стабилизированной численностью группировка львов Panthera leo. Единство группы в значительной степени основано на единстве общей территории, которая может достигать 90 км". Прайды включают преимущественно от 4 до 15 взрослых животных, в общей сложности это число может достигать 37 особей. Типичный прайд состоит из 2 самцов и 7 самок. В нем иерархия выражена не очень жестко . Конкурентные отношения между самками отсутствуют. Образование прайда происходит при встрече кочующих молодых самцов из одного прайда и группы неродственных им самок, вышедших из другого прайда. Это предотвращает инбридинг.

Стадо - это группа животных одного вида, обитающая на какой-либо территории или акватории. С экологической точки зрения стадо и стая примерно одно и то же. В стаде четко выражена иерархия . В большинстве случаев в положении лидеров оказываются наиболее опытные взрослые животные. Биологическое значение лидерства заключается в том, что индивидуальный опыт отдельных животных становится достоянием всего стада. Это повышает уровень адаптивности его действий, а соответственно и выживаемости. Кроме того, существуют стада с вожаками. Вожак, в отличие от лидера, активно направляет деятельность стада путем специальной сигнализации, а подчас и с применением прямой агрессии. Эти особи выполняют ряд функций общестадного значения и выступают в качестве доминантов в своей группе животных. Стада такого рода наиболее характерны для приматов, но встречаются и у некоторых видов копытных, крупных хищных млекопитающих, а в упрощенной форме - у некоторых куриных птиц и китообразных.

Стаи и стада ведут в основном номадный образ жизни , т.е. постоянно находятся в движении. Расстояние между особями в таких группировках, когда они могут взаимодействовать друг с другом, не нарушая при этом определенные индивидуальные границы называют стадной дистанцией.

Это система взаимоотношений между членами одной популяции. Формы совместного существования особей в популяции могут быть различны. Они зависят от того, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду.

Одиночный образ жизни . Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции – размножения. Однако на определённых стадиях жизненного цикла особи популяций многих видов обособлены и независимы друг от друга. Подобный образ жизни ведут, например, некоторые водные обитатели с наружным способом оплодотворения (актинии), насекомые (божьи коровки, жуки-жужелицы и др.). Нередко виды с одиночным образом жизни образуют временные скопления особей в период, предшествующий размножению, в местах зимовок и т. д. Так, божьи коровки осенью собираются группами в сухой подстилке возле комлей деревьев, щуки и сомы – в зимовальных ямах на дне водоёма. Однако подобные скопления не сопровождаются установлением тесных связей между особями.

Дальнейшее усложнение отношений внутри популяции происходит по двум направлениям: усилению связи между половыми партнёрами и возникновению контактов между родительскими и дочерними поколениями. В популяциях на этой основе формируются семьи, которые очень разнообразны по составу и длительности существования.

Семейный образ жизни усиливает связи между родителями и их потомством. Известный вид такой связи – забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, насиживание и др. При этом забота о птенцах продолжается до вылета их из гнезда, а у некоторых крупных млекопитающих (тигры, медведи) детёныши воспитываются в семье в течение нескольких лет до наступления их половой зрелости. В зависимости от того, кто из родителей берёт на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и смешанного типов. В семьях с устойчивым образованием пар в охране и выкармливании детёнышей принимают участие оба родителя.

При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы поведения и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию более крупных объединений животных – колоний, стай и стад.

Колонии – групповые поселения оседлых животных, которые могут существовать длительное время или создаваться на период размножения как у птиц (грачи, чайки, гагары и др.). По сложности взаимосвязей между особями колонии животных очень разнообразны – от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, в которых отдельные члены выполняют разные функции в жизни популяции. Примером элементарной колонии являются поселения морских жёлудей, которые возникают на основе хемотаксиса, свойственного личинкам. Взаимоотношения между особями в такой колонии сводятся к стимуляции синхронного полового созревания членов колонии.

Более сложной формой колонии являются поселения животных, в которых некоторые функции их жизни выполняются сообща, что повышает шансы на выживание отдельных особей. Такими общими функциями чаще всего становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация. Птицы сообща изгоняют даже крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке.

Колонии млекопитающих (сурков, пищух, пеструшек и др.) обычно возникают на основе разрастания семейных групп с сохранением связей между отпочковывающимися семьями.

Сложные колонии формируются на основе сильно разрастающейся семьи общественных насекомых – пчёл, термитов, муравьёв. В них насекомые сообща выполняют большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и др. При этом существуют обязательное разделение труда и специализация отдельных особей, возрастных групп на выполнение определённых операций. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом. По мере усложнения колонии поведение, а нередко строение и физиология отдельной особи всё больше подчиняются интересам всей колонии.

Стаи – временные объединения животных, которые облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: добычу пищи, защиту от врагов, миграцию. Стайность наиболее широко распространена среди рыб и птиц, у млекопитающих характерна для многих собачьих. В стаях сильно выражены подражательные реакции и ориентация на соседей.

По способам координации действий стаи делятся на два типа: 1) без выраженного лидера; 2) стаи с лидерами, на которых ориентируются остальные особи. Объединения первого типа характерны в основном для рыб, но встречаются также у перелётной саранчи, мелких птиц и некоторых других видов. Стаи с лидером характерны для крупных птиц и млекопитающих. В процессе групповой охоты хищников, например, волков, лидер организует засады, захват лидера и другие действия, которые требуют согласованности действий всех членов стаи.

Стада – более постоянные объединения животных по сравнению со стаями. Здесь осуществляются все основные функции жизни вида. В основе группового поведения животных в стадах лежат взаимоотношения доминирования – подчинения , основанные на индивидуальных различиях между особями. Одним из вариантов организации стад являются группы с временными или относительно постоянными лидерами, которые определяют направление перемещения, места кормления, реакцию на хищников и т. д. Лидером становится более опытный член стада, которое действует как единое целое, подражая лидеру. Деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей.

Наибольшей сложностью отличается организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. В отличие от лидеров поведение вожаков направлено на активное управление стадом: специальными сигналами, угрозами и прямой агрессией. Ранг животного в группе определяется многими факторами: возрастом, физической силой, опытом и др. Как правило, над слабыми доминируют сильные и опытные с устойчивым типом нервной системы. Животные низшего ранга ведут себя покорно перед всеми остальными, подходят к пище и водопою в последнюю очередь. Они изгоняются с лучших мест отдыха, не подпускаются к самкам и т. п.

Иерархически организованному стаду свойственны закономерный порядок перемещения, определённая организация при защите, расположение на местах отдыха и т.д. Например, при передвижении стад павианов в центре – в наибольшей безопасности – находятся самки с детёнышами или беременные, по краям вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Впереди и позади стада располагаются крупные самцы, готовые отразить нападение хищников.

Биологический смысл иерархической системы организации стада заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех её членов. После «расстановки сил» животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, в целом группа получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным особям.

Эффект группы – это оптимизация физиологических процессов, ведущих к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании. Проявляется эффект группы как реакция отдельных особей на присутствие других членов своего вида. Например, у овец вне стада резко учащается пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Эффект группы проявляется также в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, увеличении средней продолжительности жизни индивидуумов и др. Вне группы многие животные перестают размножаться. Так, голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных заставить жить вместе, у них нарушается нормальный ход многих физиологических процессов, повышается раздражительность.

Положительный эффект группы проявляется до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит всем недостатком ресурсов среды. Тогда вступают в действие механизмы, приводящие к снижению численности особей в группе.