§ 2. Семейная жизнь животных

У княгини ребя, у кошки
котя – таково же дитя.
(Русская поговорка)

Люди – звери. Поэтому семья бессмертна. Распад социальных форм семьи приоткрывает ее неизменную биологическую основу. Человек в мире животных. Нельзя понять процесс становления человеческого общества и семьи , не зная характера зоологических объединений, им непосредственно предшествовавших. “Человек – животное политическое”, – написал когда-то , знаток животных и создатель зоологии. Политическое – это полисное, образующее структуру иерархически оформленного поселения, как муравей – животное муравейниковое, озерная чайка – колониальное, медведь – территориальное, а аист – семейное.

Сравнение поведение человека с поведением жука, рыбы, птицы, зверя распространено, но оценивается как упрощение. Многие черты поведения человека, кажущиеся уникальными или загадочными, не выглядят такими, если известны сходные образцы в поведении других видов. Инстинктивное поведение животных изучает особая наука – этология . Человек для этологов – один из видов животных: на 95% тексты ДНК человека и шимпанзе совпадают.
На животные корни человеческой семьи обратил внимание в своем труде “Sex and repression in savage society” английский антрополог Б. (1884–1942), проводивший полевые исследования в Новой Гвинее, Австралии и Меланезии. Семья , считал исследователь, единственная социальная группа, воспринятая человеком от животных. Ее ядром является отношение родителей и детей. Семейная жизнь млекопитающих не завершается с рождением потомства. Длительное созревание детеныша требует достаточно продолжительной заботы и обучения со стороны обоих родителей.
Семейные сообщества. Критерием семьи в мире животных является забота о потомстве. Наличные межпоколенные взаимодействия делают сексуальные межполовые отношения устойчивыми. Поэтому семьями могут быть и гомосексуальные объединения.
В естественных условиях встречаются следующие формы семей:
Нулевая семья : детеныши растут без родительской заботы, образуя стаи.
Нуклеарная семья : одна самка выращивает детенышей одного или, редко, двух последовательных выводков; одиночный самец выращивает свое потомство от одной или нескольких самок (в основном у рыб).
Самки, объединяясь, совместно выкармливают детенышей. Выводки объединяются в детские ясли.
Моногамная семья : пара родителей выращивает своих детенышей одного, двух, трех последовательных выводков (чаще у птиц).
Полигамная семья : один самец связан с несколькими самками и их потомством от него (у млекопитающих); одна самка-матриарх, ее детеныши и несколько самцов (в вырожденных сообществах).
Семейное сообщество: несколько самцов и самок со своими детенышами и молодняком (стадо, стая, орда).
В экстремальных и искусственных условиях образуются квазисемьи:
Настойчивые ухаживания самца могут ускорить гормональное развитие самки. Когда самку и самца голубей держали раздельно в соседних клетках так, чтобы они могли видеть и касаться друг друга, непрерывное ухаживание голубя индуцировало голубку снести яйца (нежизнеспособные).
В неволе, в отсутствие самцов, пару образуют две голубки, одна из которых демонстрирует поведенческие особенности, обычно присущие самцу. Обе несут яйца одновременно. Нимфомания распространена у коров молочных пород. Корова ведет себя как бык, ревет, стремиться спариться с другими коровами, но сама таким попыткам противится. По внешнему виду, по голосу она впоследствии все более и более начинает походить на быка. У таких коров довольно часто обнаруживают кисту яичников.
Встречается ухаживание за макетом (портретом) брачного партнера и его оплодотворение (у трехиглой колюшки). Для быка достаточно железной трубы, изогнутой в виде перевернутого латинского U. Для голубей достаточно собственного отражения в зеркале.
В заповедниках и заказниках обуреваемый нежностью лось (или лев) пытаются спариться с мужчиной из обслуживающего персонала, а самки принимают его за соперника.
2 Образование семей представляет, таким образом, естественный процесс, осуществление которого возможно и при отсутствии полового партнера.
Брачное поведение (ухаживание) – поведение, включающее подачу сигналов партнеру, синхронизацию поведения, умиротворение, пространственную ориентацию, соблазнение, репродуктивную изоляцию. Ниже даны краткие характеристики отдельных брачных действий.
Узнавание. Как найти самца? По песне. Брачные песни – звуковые демонстрации. Песни привлекают самок (и хищников) и отпугивают соперников. Песня достигает максимальной громкости, когда самец одинок и прекращается, как только у него появляется самка. Брачные песни есть и у земноводных (вспомним лягушек), и у пресмыкающихся (степных черепах, крокодилов), и у птиц, и у млекопитающих. Не случайно говорят, что женщина любит ушами, а гитаристы (гармонисты) и говоруны пользуются популярностью у женщин .
У бабочек привлекает запах девственных самок. У крупных ночных бабочек из семейства бражников самка может привлечь самца на расстоянии 11 км. Здесь берет истоки парфюмерия .
Приветствие выполняет функцию умиротворения. У квакв, когда родитель подходит к гнезду, он отвешивает глубокий поклон тому, кто в нём находится (партнеру или потомку). Кланяясь, птица демонстрирует иссиня-черную шапочку и поднимает три тонких белых пера, которые обычно сложены сзади. После такого вступления она заходит в гнездо, где встречает сердечный прием. Иначе птенец атакует отца.
Тигр, встречаясь с другим тигром, который ему уже знаком, издает особое короткое рычание. Точно так же он приветствует в зоопарках и цирках сторожа, показывая, что считает его за тигра. Дряхлый капуцин верещал, когда узнавал знакомых посетителей, при этом у него наблюдалась эрекция, которая служит элементом приветствия. Собака тычется в лицо хозяина потому, что хочет прижаться носом к его носу, как поступают собаки, приветствуя друг друга.
Избегание (“стыдливость”) – это рефлекс, обеспечивающий защиту от хищников. Прикосновение к телу означает, что тебя поймали. Только у очень немногих видов самец способен заставить самку спариваться с ним насильно. Поэтому необходимо подавить рефлекс избегания. Во время самого спаривания животные (особенно самки) находятся в беспомощном положении.
Брачные клубы. Серебристые чайки на гнездовых участках образуют “клубы”, где формируются новые пары. У токующих птиц действует “принцип клумбы”. Самцы вместе привлекают, приподнимая крылья, пролетающих самок сочетанием индивидуальных расцветок в крупное пестрое пятно.
Брачные танцы. Оставшаяся без партнера чайка приближается к самцу особым образом. Она втягивает шею, направляет клюв вперед и слегка вверх, а затем, расположив тело горизонтально, медленно кружит вокруг выбранного самца. Танец идет с демонстрацией идентифицирующих цветовых пятен, с глубокими поклонами и прижиманиями. Основные элементы танца – поиск, нападение, бегство – выражают столкновение противоречивых эмоций.
Брачные игры. У бабочки сатир Семела за самкой гоняется самец. Если она не отгоняет его взмахами крыльев, то это субоптимальное половое влечение. У шилоклювок копуляции предшествует охорашивание, чистка перьев, выпрашивание корма. У чаек самка часто начинает выпрашивать у самца корм, своеобразно подергивая головой. Самец реагирует на такое выпрашивающее поведение, отрыгивая часть проглоченной пищи, которую самка жадно съедает. В начале сезона размножения это может быть просто “флирт ”.
Брачные сражения – угрожающая демонстрация цветовых узоров и пятен, оставление пахучих сигналов, исполнение социально значимых песен. Самец чайки начинает с важным видом расхаживать, оборачиваться и нападать на других самцов. Внутри клуба агрессивность самца может быть настолько высокой, что он разгоняет всех находящихся там чаек.
Объект нападения – половой соперник: дерутся как самцы, так и самки. Иногда самки побуждают своих партнеров нападать на других самцов. Самки делают вид, будто происходящее их как бы не касается, но они внимательно наблюдают и выбирают для своих будущих детей элитных отцов среди победителей. У побежденного самца снижается яркость расцветки, а у победившего она становится интенсивней. 3
В сражениях осуществляется дислокация, территориальное размещение враждебных особей и резервирование пространства. Возникает смещенная активность, на защищаемой площадке имитируется строительство гнезда, либо оно действительно строится (у серебристых чаек, трехиглой колюшки).
Умиротворение. Поскольку нападения всегда направлены против самца-соперника, самка должна отличаться от него внешне, чтобы не быть атакованной (различие “одежды”). В ответ на первую атаку самка либо спокойно отступает, либо избегает столкновения. После этого самец не способен напасть на нее, утрачивает агрессивность и начинает ухаживание. Самка умиротворяет самца, демонстрируя инфантильное поведение и стимулируя родительские побуждения. Поэтому самцы при ухаживании кормят самок. У пауков самец умиротворяет паучиху на ее паутине, чтобы она не приняла его за добычу. Пока самка ест, самец оплодотворяет.
Родительское поведение начинается с имитации инфантильного поведения и ритуального кормления брачного партнера. Самец, неспособный накормить самку, будет ненадежным отцом семейства. После брачной проверки и заключения брачного контракта животные приступают к деторождению. Ниже даны краткие характеристики отдельных родительских действий.
Домостроительство. Когда возникает прочный союз, птицы покидают клуб и выбирают собственную территорию в пределах занятого колонией пространства. Оба партнера собирают гнездовой материал и сооружают гнездо. Отсутствие гнезда или материалов для его постройки может полностью блокировать откладку яиц у чижей и различных видов гусей. У беременных крыс перед родами наблюдается внезапный подъем строительной активности, причем энергичное строительство продолжается на протяжении всего периода лактации.
Спаривание. У чаек спариванию предшествует долгая церемония. Оба партнера начинают подергивать головой, как будто выпрашивают корм
Защита птенцов необходима от хищников и от чаек, которые разбивают и съедают чужие яйца. При нападении птицы поднимают крик. Птенцы скрываются. Начинаются беспорядочные атаки, бомбардировка отрыгиваемой пищей и фекалиями, что дезориентирует хищника. Необходимо посменное с самцом высиживание яиц.
Изгнание. У многих видов подросший птенец, приобретая облик взрослой особи, начинает “раздражать” своих родителей, т.е. одним своим видом стимулирует их агрессивность. Потомок может некоторое время избегать нападений родителей с помощью инфантильного поведения, принимая позу подчинения. Родители теряют интерес к потомству, когда оно становится само способно следить за собой.

Задания и упражнения:

1) Приведите примеры из жизни животных, которые дополнительно иллюстрируют рассмотренные ситуации.
2) Выделите в жизни человеческого общества формы поведения, изоморфные (подобные) поведению животных.
3) Есть ли у вас или ваших знакомых квазисемья?
4) Раздражает ли подросток своим присутствием родителей?
5) Разработайте проект организации семейной жизни, учитывая закономерности, открытые

Семейный образ жизни. Усиливает связи между родителями и их потомством. Простейшим видом такой связи является, например, забота одного из родителей об отложенных яйцах -- охрана кладки, инкубации, дополнительное аэрирование и т. д. У птиц забота о птенцах продолжается до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, таких, как медведи, тигры, детеныши воспитываются в семейных группах до наступления их половой зрелости, в течение нескольких лет. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и семейного типов. В охране и выкармливании потомства в семьях с устойчивым образованием пар принимают участие обычно как самец, так и самка.

Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию более крупных объединений животных -- колоний, стай, стад.

Рис. 4. Колониальные гнездовья у птиц (из Н. М. Черновой, А. М. Быловой, 1981):

А -- колонии белых гусей в тундре;

В -- колонии грачей

Колонии

Колонии -- групповые поселения оседлых животных, которые могут существовать длительное время или создаваться на период размножения, как у птиц (гуси, грачи, гагары, чайки и др.), рис. 4.

Колонии животных отличаются разнообразием -- от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены, как органы в целостном организме, выполняют разные функции видовой жизни. Так, сифонофора Salacia -- единая, на первый взгляд, особь -- образована множеством отдельных специализированных особей и представляет колонию.

Развитие колонии начинается с одного индивидуума, который размножается почкованием. Отдельные отпочковывающиеся особи могут либо вести самостоятельную жизнь, либо стать специализированными частями материнской колонии.

Поселения животных, где некоторые функции их жизни выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей,является более сложной формой колонии. Такими общими функциями колонии чаще всего становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация. Чайки, ласточки, гуси и другие птицы с шумом набрасываются на хищника, угрожающего кладкам или птенцам. Поднятая заметившей опасность птицей тревога мобилизует остальных. Птицам сообща удается изгонять крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке -- сов, ястребов, песцов и др. Часто сохраняются индивидуальные гнездовые участки в колониальных поселениях птиц. Так, у серебристых чаек колонии рыхлые, между гнездами сохраняется расстояние 3--5 м.

Городские же ласточки лепят свои гнезда часто вплотную одно к другому. Территориальные инстинкты здесь не проявляются совсем. Общественные ткачики строят на деревьях большое общее гнездо из травы с многочисленными отверстиями, ведущими в индивидуальные гнездовые полости.

Колонии млекопитающих (сурки, вискачи, пеструшки, пищухи) чаще возникают на основе разрастания семейных групп, с сохранением связей между отпочковывающимися семьями.

Сложные колонии у общественных насекомых, таких, как муравьи, термиты, пчелы, возникают на основе сильно разрастающейся семьи. В колониях-семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительств" и т. д. Здесь существует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей, возрастных групп на выполнение определенных операций. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом.

По мере усложнения колониального объединения поведение, а нередко физиология и строение отдельной особи все больше и больше подчиняются интересам всей колонии.

Закономерности поведения животных составляют предмет осо­бой науки - этологии. Систему взаимоотно­шений между членами одной популяции называют поэтому этологической или поведен­ческой структурой попу­ляции .

Поведение животных по отношению к другим членам популя­ции зависит прежде всего от того, одиночный или групповой об­раз жизни свойствен виду. Формы совместного существования осо­бей в популяции чрезвычайно различны.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции неза­висимы и обособлены друг от друга, характе­рен для многих ви­дов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Пол­ностью одиночное существова­ние организмов в природе не встре­чается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции - размножения. Однако для неко­торых видов характерны очень слабые контакты между со­вместно живущими особями. Таковы, в частности, отдельные водные обита­тели с наружным способом оплодо­творения, при котором нет не­обходимости в непосредственной встрече партнеров, например оди­ночные актинии. У видов с внутренним оплодотворением встречи самцов и самок также могут быть очень кратковременными, лишь для осуществления копуляции, в остальное время животные лишь живут независимо друг от друга. Таков образ жизни многих на­секомых, например божьей коровки, хищных жуков-жужелиц и др.

У видов с одиночным образом жизни часто образуются вре­менные скопления особей - в местах зимовок, в период, предшест­вующий размножению, и т. п. Так, бабочки-крапивницы поздней осенью целыми гроздьями со­бираются в чердачных помещениях или других укрытиях, жужелицы и божьи коровки - в сухой под­стилке возле пней и комлей деревьев, сомы и щуки - в зимоваль­ных ямах на дне водоема. У бентосных животных такие скоп­ле­ния могут быть постоянными, например устричные или мидиевые банки, агрегации полихет или поселения морских желудей. В этих поселениях увеличиваются шансы на возможность оплодотворения половыми продук­тами, выбрасываемыми в воду. Однако подоб­ные агрегации не сопровождаются установлением более или ме­нее закономерного поведения животных по отношению друг к дру­гу, и каждое из них относительно независимо от остальных.

Дальнейшее усложнение отношений внутри популяции осуще­ствляется по двум направлениям: усилению связи между половы­ми партнерами и возникновению контактов между родительским и дочерним поколениями. На этой основе в популяциях формиру­ются семьи, которые очень разнообразны по составу и длитель­ности суще­ствования.

Родительские пары могут создаваться как на короткий, так и на длительный срок, а у некоторых видов - на всю жизнь взрос­лых особей. Например, среди птиц полигамные тетерева, глухари спариваются со многими сам­ками, не образуя устойчивых семей­ных пар. У ряда уток - кряквы, шилохвости и др --пары подби­раются еще на местах зимовок или во время пролета, но, после того как самка садится на гнездо, самец ее покидает. У боль­шин­ства воробьиных самец и самка держатся вместе в течение всего периода гнездования Семейные пары лебе­дей, журавлей, голубей сохраняются на долгие годы.

Выбор партнеров сопровождается у животных особым брачным поведением, часто достигающим большой сложности. У паукоз-скакунчиков самцы добиваются спаривания с самкой после свое-, образного танца, в про­должение которого они описывают возле нее суживающиеся полукруги, принимая особые позы, а прибли­зившись начинают быстро вертеться, увлекая самку. Считают, чго предкопуляциенное поведение самцов пауков тормозит инстинкт агрессии у самок, которые иначе реагируют на них как на добычу. Дальнейшее поведение пауков раз­лично: у многих всеядных видов самец после введения им спермы в половые пути самки ста­новится ее жертвой, у бегающих Lycosidae - поспешно спасается бегством, у большинства скакунчиков Salticidae самец и самка расхо­дятся спокойно, а у ряда видов семейства Dictinidae некото­рое время мирно уживаются в одном гнезде.

Широко известное «ухаживание» у птиц и млекопитающих также предотвращает агрессивные и оборонительные реакции осо­бей противоположного пола, приводит к синхронизации процессов полового созре­вания и стимулирует у партнеров готовность к спа­риванию. Это имеет большое значение для осуществления раз­мно­жения, к которому самец и самка должны быть готовы в одно и то же время.

Выбор половых партнеров часто сопровождается усилением конкурентных отношений в популяциях жи­вотных. В период, пред­шествующий размножению, у многих видов возникают драки сам­цов, ритуальные демон­страции и другие типы специализирован­ного поведения, направленного на устранение конкурентов. Эти столкно­вения, несмотря на частую ожесточенность, редко приво­дят к серьезным ранениям соперников, обычно ограни­чиваясь из­гнанием одного из них с территории, где находятся самки. У рыб, например, в таких сражениях пре­обладает ритуал угрозы или противники кусают друг друга в пасть - наименее уязвимую часть тела, но нико­гда не наносят более опасных укусов в бок. Токую­щие турухтаны стремительно бросаются друг на друга, но за­тем внезапно замирают с взъерошенным «воротником», после чего вновь повторяют броски.

Таким образом, период, предшествующий размножению в по­пуляциях животных, характеризуется актив­ным поиском и резким усилением контактов между особями.

Семейный образ жизни . При семейном образе жизни усилива­ются также связи между родителями и их по­томством. Простейший вид такой связи - забота одного из родителей об отложенных яй­цах: охрана кладки, ин­кубация, дополнительное аэрирование и т. п. Так, среди земноводных мраморная амбистома откладывает яйца в ямки во влажной лесной подстилке и остается их сторожить. Самка темной саламандры обвивает кладку своим телом и не по­кидает ее до выклева личинок. Самец трехиглой колюшки после охраны кладки и заботы о ней не­которое время оберегает и маль­ков. У птиц сложные заботы о птенцах продолжаются до подня­тия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, например у медведей, тигров, детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости. Различают семьи отцовского, материнского и сме­шанного типа, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством. В семьях с устойчивым образованием пар в охране и выкармливании молодняка принимают обычно участие и самец и самка.

При семейном образе жизни территориальное поведение живот­ных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточ­ным для выкармливания потомства.

Более крупные объединения животных - стаи, стада и колонии. В основе их формирования лежит даль­нейшее усложнение пове­денческих связей в популяциях.

Колонии. Это групповые поселения оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать лишь на период раз­множения, как, например, у многих птиц - грачей, чаек, гагар, ту­пиков и т. п. По сложности взаимосвязей между особями колонии животных чрезвычайно разнообразны - от простых территориаль­ных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены выполняют, как органы в целостном орга­низме, разные функции видовой жизни.

Поселения морских желудей, например, можно рассматривать и как агрегации одиночных особей, и как элементарную форму колонии, так как одновидовые скопления возникают у них не слу­чайно, а на основе хемо­таксиса, свойственного личинкам. Взаи­моотношения между особями в таких примитивных объединениях сво­дятся к стимуляции синхронного полового созревания химиче­скими выделениями членов колонии, а конкуренция за облавливае­мое пространство в известной мере предотвращается ориентиро­вочной реакцией личинок перед прикреплением.

Более сложная форма колонии - такие поселения животных, в которых некоторые функции их жизни вы­полняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей. Чаще все­го такими общими функциями становятся защита от врагов и пре­дупредительная сигнализация. Чайки, кайры, некоторые гуси, лас­точки и другие птицы обычно с шумом набрасываются на хищ­ника, угрожающего птенцам или кладкам. Тревога, поднятая любой заметившей опасность птицей, мобилизует остальных. Сообща птицам удается изгонять даже крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке,- песцов, ястребов, сов и др.

В колониальных поселениях птиц часто сохраняются индиви­дуальные гнездовые участки. У серебристых чаек, например, колонии рыхлые - между гнездами сохраняется расстояние в 3- 5 м. При выборе участков за­теваются драки. В поселениях неко­торых других птиц подобные территориальное инстинкты не про­являются со­всем. Например, городские ласточки лепят свои гнезда часто вплотную одно к другому.

Общественные ткачики (Philacterus socius) строят на деревьях большое общее гнездо из травы с многочисленными отверстиями, ведущими в индивидуальные гнездовые полости. Южноамерикан­ские кукушки-личинкоеды ани строят совместные гнезда, в ко­торые откладывают яйца около десятка самок. Эту общую кладку насиживают одновременно несколько птиц, периодически сменяе­мые другими.

Среди млекопитающих колониальны сурки, вискачи, пищухи, пеструшки. Колонии млекопитающих чаще возникают не как тер­риториальные объединения разных семей, а на основе разрастания семейных групп, с сохра­нением связей между отпочковываю­щимися семьями. Зверьков из других колоний при полной занято­сти терри­тории изгоняют, но в период низкой численности попу­ляции они могут вливаться в состав поселения, которое, таким образом, приобретает смешанный характер.

Наиболее сложные колонии у общественных насекомых -тер­митов, муравьев, пчел. Они возникают на ос­нове сильно разрастающейся семьи. В таких колониях-семьях насекомые выполняют сообща большинство основ­ных функций: размножения, защиты, обеспечения-кормом себя и потомства, строительства и т. п. При этом суще­ствует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей или возрастных групп на выполнении опреде­ленных операций. Члены колонии действуют на основе постоян­ного обмена информацией друг с другом.

У рыжих лесных муравьев Formica rufa колонии могут зани­мать одно или несколько гнезд, связанных ме­жду собой системой дорог. Самцы выполняют только функцию оплодотворения самок, после чего погибают. Самки сначала осуществляют расселение, затем основывают новую семью, выполняя все операции, связан­ные с воспитанием первого потомства. После этого они специали­зируются только на производстве яиц, а остальную ра­боту в му­равейнике выполняют рабочие - особая каста, представленная бесплодными измененными самками. Среди них также существует разделение труда. Определенные группы обеспечивают сбор стро­ительного мате­риала, уход за тлями и сбор пади, охоту и развед­ку, транспортировку добычи, обмен молодью между гнездами и т. п. Кроме того, у рабочих муравьев существует и возрастная смена функций. В течение 1-1,5 месяца жизни они работают внутри гнезда, ухаживают за молодью, а позднее становятся строителями, разведчиками, фуражирами.

Среди муравьев одной колонии постоянно осуществляется об­мен пищей. Муравьи кормят друг друга со­держимым зобика, же­лудка, слизывают выделения различных желез. Это явление полу­чило название трофаллак­сиса. На основе трофаллаксиса объеди­нение семьи поддерживается не только общим пищевым пото­ком, но и действием различных биологически активных веществ, содержащихся в выделениях.

В организации совместной деятельности у муравьев большую роль играет достаточно разнообразная сис­тема сигнализации: по­зами, движениями усиков, прикосновениями разного характера, пахучими выделениями и т. п.

Таким образом, по мере усложнения колониального объедине­ния поведение, а иногда также физиологии и строение отдельной особи все больше подчиняются интересам всей колонии.

Особые формы колониальное развиваются у животных с вегетативным размножением, в частности у ки­шечнополостных и некоторых других водных обитателей. Разделение функций у по­липов, связанных между со­бой системой распределительных каналов, заходит у некоторых видов настолько далеко, что вся ко­лония выгля­дит и ведет себя как единая особь. Наиболее нагляд­ный пример - сифонофоры, в строении которых практически сти­раются границы между колонией и цельным организмом, имеющим систему дифференцированных органов. Образование таких коло­ний-организмов происходит на основе единого метаболизма.

Стаи . Это временные объединения животных, которые прояв­ляют биологически полезную организован­ность действий. Стаи облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее широко стайносгь распространена сред птиц и рыб, у млекопитающих характерна для мно­гих собачьих. В стаях сильно развиты подражательные ре­акции и ориентация на соседей.

По способам координации действий стаи делятся на две кате­горий:

1) эквипотенциальные, без выраженного доминирования отдельных членов и

2) стаи с лидерами, в которых животные ориентируются на поведение одной или нескольких, обычно наи­более опытных, особей. Объединения первого типа характерны в основном для рыб, но известны также у мелких птиц, перелет­ной саранчи и некоторых других форм. Второй тип стай встреча­ется обычно у крупных птиц и мле­копитающих.

Стаи рыб очень изменчивы по величине, форме, плотности. Они часто переформировываются, иногда по нескольку раз в сутки. Обычно рыбы группируются в стаи лишь в светлое время суток, при зрительном контакте с другими особями, и рассредоточива­ются на ночь. Защитная роль стайных объединений рыб очень велика. В опытах одиночные рыбки вылавливаются хищником в несколько раз быстрее, чем члены стаи В группе осуще­ствляется «круговой обзор», благодаря которому хищнику труднее прибли­зиться незамеченным. Кроме того, многочисленность двигающих­ся особей дезориентирует врага. Тела рыб, непрерывно меняющих направление движения, создают мерцание, затрудняющее фикса­цию взгляда на отдельных особях, и делают невозможными целенаправленные броски. Стая быстро маневрирует при опасности, обтекая хищника, который, бросившись в ее середину, оказыва­ется в пустоте. Для поведения рыб в стае характерен имитацион­ный рефлекс - подражание действиям соседей.

У птиц стаи формируются при сезонных перелетах или, у осед­лых и кочующих форм, при зимних кормежках. Стаи при переле­тах образуют те виды, которым свойственно колониальное гнездо­вание или коллек­тивное кормление. Одиночно гнездящиеся и кор­мящиеся виды стай в полете не образуют.

В стаях оседлых птиц существует постоянная сигнализация, звуковая и зрительная связь между особями. Благодаря внутри-стайной, а часто и межстайной сигнализации птицы используют и опыт, и случайное обнару­жение отдельными особями благопри­ятных мест ночевок и отдыха, источников корма, восходящих по­токов воз­духа и т. п.

Волчьи стаи возникают для групповой охоты зимой. В группе зверям удается справиться с крупными ко­пытными, охота на кото­рых в одиночку безрезультатна. При групповой охоте волков час­то практикуется пресле­дование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо, что требует со­гласован­ности и координации действий всех особей. Стайность из­вестна для гиен, гиеновых собак, койотов и др. В стаях млекопи­тающих велика роль вожаков и специфичны отношения между от­дельными особями, что сближает эти групповые образования со стадами.

Стада . Это более длительные и постоянные объединения жи­вотных по сравнению со стаями. В стадных группах, как правило, осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищни­ков, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. п. Основу группового поведения животных в стадах со­ставляют взаимоотношения доминирования-подчинения, основан­ные на индивидуальных различиях между осо­бями.

Один из вариантов организации стад - это группы с времен­ными либо относительно постоянными лиде­рами - особями, на ко­торых концентрируется внимание других и которые своим поведе­нием определяют на­правление перемещения, места кормежки, ре­акцию на хищников и другие свойства стада. Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Деятельность лидера не направ­лена непосредственно на подчинение других осо­бей. Лидером ста­новится более опытный член стада. Например, стада северных оленей обычно ведут старые ва­женки. Они лучше других ориенти­руются при миграциях и нападении хищников, так как периодиче­ски им при­ходится делать это в одиночку. Перед рождением оле ненка самка обычно удаляется и несколько дней, пока не окреп­нет малыш, вынуждена одна оберегать и защищать "его, а затем вместе с ним догоняет стадо. При перемен­ном лидерстве одни жи­вотные становятся во главе стада чаще других. Большое значе­ние имеют при этом также особенности высшей нервной деятель­ности. В стадах северных оленей около 18-20% животных явля­ются по­тенциальными лидерами. У других животных лидеры могут быть более постоянны.

Биологическое значение лидерства в том, что индивидуальный опыт отдельных особей может быть исполь­зован всей группой. В крупных стадах выделяются также объединения, представ­ляющие семейные или возрас­тные группы, внутри которых кон­такты более дружелюбны, чем с членами других аналогичных групп. Во внутристадных группировках, независимо от общего лидерства, могут складываться отношения доминирования-подчи­нения.

Наиболее сложна поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. Вожаки, в отличие от ли­деров, характеризуются поведением, непосредственно направлен­ным на активное руко­водство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямым нападением. В подобных стадах часто возни­кают разделение «прав» и «обязанностей» и более сложные фор­мы общественного поведения, выгодные для групп в целом.

Ранг каждой особи в стаде определяется многими причинами. Имеют значение возраст, физическая сила, опыт и наследственные качества животного. Более сильные и опытные, с устойчивым ти­пом нервной системы, как правило, доминируют над более сла­быми. Доминирование проявляется в преимуществе при поедании пищи, праве на самку, передвижении в группе и т. п.

Системы доминирования-подчинения очень различны у разных видов. При линейной иерархии в ряду ран­гов А-В-С и т. д, особи, принадлежащие к каждому рангу, подчинены предыдущим, но главенствуют над по­следующими. Последние в таком ряду жи­вотные - самые бесправные в группе. Подобные отношения возни­кают; например, в стаях ездовых собак, где вожаки активно под­чиняют себе стаю, угрожая и задавая трепку непо­слушным. Жи­вотные низшего ранга проявляют признаки покорности перед всеми остальными, подходят к пище в последнюю очередь, их не под­пускают к самкам, изгоняют с лучших мест отдыха и т. д. Иерар­хия в группах часто бывает более сложной. Например, могут воз­никать параллельные ряды подчинения: один среди самцов, дру­гой- среди самок, как, например, у некоторых игрунковых обезьян. У павлинов, помимо того, самцы доми­нируют над самками, а те в свою очередь над детенышами. У некоторых видов обнару­жено иерархическое сопод­чинение по типу «треугольника»: А на­падает на В, В - на С, а С подчиняет себе А. Такое соотношение может сохраняться в группе довольно долго. Одним из вариантов иерархии может быть деспотия - доминирование од­ного живот­ного над всеми остальными членами группы.

Ранг животного в группе определяется столкновениями меж­ду особями, которые могут иметь характер пря­мой борьбы или ри­туальных угроз. После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются и порядок под­держивается сигнальным или ритуальным поведением.

Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная орга­низация при защите, расположении на местах отдыха и т. п. Так, при передвижении се­мейного стада зебр впереди всегда идет старая кобыла, за нею следуют сначала самые молодые, а затем старшие жеребята, за которыми дви­гаются взрослые зебры. Шествие завершает жере­бец-вожак. В стаде павианов в центре, в наибольшей безопасно­сти, находятся самки с детенышами или готовящиеся к размножению, по краям - вожаки, молодые самцы и не­размножающиеся самки.

Впереди и позади стада шествуют крупные самцы, готовые отра­вить нападение. Описаны случаи, когда при преследовании стада хищниками самец-доминант возвращался за отставшим детены­шем несмотря на грозившую ему большую опасность.

Вожаки-доминанты выполняют разнообразные общественные функции. В табуне лошадей, например, вожак управляет движе­нием, уводит косяк от опасности, защищает от хищников, прекращает драки, проявляет заботу о жеребятах и больных животных и т. п. В сложной обстановке вожаки ряда видов (лошади Прже­вальского, па­вианы) могут проводить разведку, отделяясь от ста­да, а затем возвращаясь к нему и определяя безопасное направ­ление движения.

Конфликты в группах, имеющих вожака, обычно решаются с его участием или в его присутствии, у разных видов с разной сте­пенью агрессивности. В стадах павианов доминанты могут при­бегать к преследованию и уку­сам, тогда как у горилл вожак не­редко восстанавливает порядок лишь взглядом или движением головы.

Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения заключается в создании согла­сованного поведения группы, выгодного для всех ее членов. После «расстановки сил» животные не тратят лиш­ней энергии на индивидуальные конфлик­ты, а группа в целом получает преимущества, подчиняясь наибо­лее сильным и опытным индивидуумам. Согласованность поведе­ния имеет большое значение в обеспечении защиты от хищников, предупреждении опасности, выращивании молодняка, миграциях и т. п. В сложных условиях, на­пример при голодовках, гибнут в первую очередь более слабые, подчиненные особи, но под защитой группы они все же имеют больше шансов выжить, чем в одиночку. Иерархия в групповых отношениях адаптивна прежде всего потому, что она динамична. В жизни стада идет непрерывная проверка соответствия его структуры ме­няющимся условиям. Со­став группы также не остается постоянным: взрослеет молодняк, появляются новые пришельцы, старые животные теряют силы, часть особей погибает. Эти изменения сопровождаются перестрой­кой рангов. Переходу особи в новый ранг всегда предшествуют прямые или ритуальные схватки и демонстрации, «пересмотр сил», после чего закрепляется новое положение. На роль вожака-доминанта всегда претендуют более молодые, набирающие силу и опыт животные. Они занимают его место после первого же проявления вожаком неспособности отстоять свои права.

Иерархия наиболее ярко выражена в стадах, но она характер­на и для многих других групп оседлых живот­ных - семей, коло­ний. Иерархия может проявляться также в распределении терри­ториальных участков у оди­ночных форм. Среди сусликов, охра­няющих свои индивидуальные территории, доминирующие особи занимают наиболее благоприятные места в поселениях. Среди ко­лониальных птиц (чаек, гусей, цапель и др.) наиболее крупные и опытные гнездятся в центре колонии, тогда как периферию зани­мают физиологически менее полно­ценные особи, проявляющие ре­акцию подчинения по отношению к доминантам.

Система доминирования-подчинения выявлена и у ряда бес­позвоночных: насекомых (сверчков, жуков-чер­нотелок и др.), неко­торых ракообразных и пр.

Установление иерархии сопровождается изменениями в гормо­нальной системе организмов. У млекопитаю­щих, например, возникает гипертрофия коры надпочечников. Эти изменения оказыва­ются наибольшими у жи­вотных, находящихся в самом низу иерар­хической лестницы, и не проявляются у доминантов. Стероидные гор­моны, выделяемые корой надпочечников, оказывают большое влияние на процессы обмена веществ, которые, в свою очередь, лежат в основе изменения поведения.

| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | 25 | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |