Углекислый газ поступает в растения из воздуха, превращаясь с помощью лучистой энергии солнца в сложные, высокоэнергетические органические соединения, которыми питается животный мир. Животные, используя потенциальную энергию органических веществ, снова освобождают углекислый газ. Согласно современным представлениям, приведенное выше уравнение фотосинтеза можно изобразить в виде схемы:

Следовательно, фотосинтез состоит из двух сопряженных систем реакций: окисления воды до кислорода и восстановления углекислого газа водородом воды до полисахаридов.

Лист сверху и снизу покрыт бесцветной кожицей, малопроницаемой для газов кутикулой. Углекислый газ, который усваивается в процессе фотосинтеза, поступает в лист через устьица. На 1 см 2 поверхности листа на долю устьиц приходится лишь 1 мм 2 , остальная площадь - на непроницаемую кутикулу. Диффузия СО 2 в лист происходит очень интенсивно. Например, 1. см 2 листовой поверхности катальпы поглощает 0,07 см 3 СО 2 за 1 ч, а такая же поверхность раствора щелочи - 0,12-0,15 см 3 , или в 2 раза больше.

В процентах указаны траты поглощенной листом световой энергии на различные виды работ

Для процесса фотосинтеза имеют значение особенности строения листа. К верхней стороне листа прилегает палисадная ткань, клетки которой расположены перпендикулярно, плотно соприкасаются друг с другом и богаты хлоропластами. Палисадная паренхима является преимущественно ассимиляционной тканью. К нижнему эпидермису прилегает губчатая паренхима с рыхлорасположенными клетками и межклетниками. Это приспособление у растений имеет значение для лучшего проникновения газов в клетки (рис. 1).

Чтобы процесс фотосинтеза проходил непрерывно, клетки должны быть достаточно насыщены водой. В этих условиях устьица до определенной степени бывают открыты. При этом будут осуществляться транспирация, газообмен, листья будут снабжаться в достаточной мере углекислым газом, т.е. процесс фотосинтеза будет проходить нормально.

Лист пронизан проводящими пучками, которые обеспечивают отток из него продуктов ассимиляции, что очень важно для нормального течения процесса фотосинтеза, поскольку в клетках, переполненных продуктами ассимиляции, в частности крахмалом, фотосинтез угнетается и может совсем прекратиться.

Выращивание растений при искусственном освещении. Условия наилучшего использования электрического света.

Исследования показали, что на развитие растений в значительной мере влияет интенсивность и спектральный состав света. В связи с этим большой интерес представляют опыты В.И. Разумова, который доказал, что красный свет действует как естественное дневное освещение, а синий воспринимается растением как темнота. Если освещать растения короткого дня ночью красным светом, то они не зацветают; растения длинного дня в этих условиях зацветают раньше, чем в обычных. Освещение растений в ночное время синим светом не нарушает влияния темноты. Следовательно, длинноволновый свет воспринимается как дневной свет, а коротковолновый - как темнота. Таким образом, качественный состав света оказывает влияние на развитие растения.

Однако существует иной взгляд, а именно, что все световые лучи, если они достаточно интенсивны, воспринимаются растением как дневное освещение. Считают, что спектральный состав света в течение дня почти одинаковый. В значительной мере изменяется лишь его интенсивность - наименьшая утром и к вечеру и наибольшая в полдень.

Установлено, что свет люминесцентных ламп по спектральному составу сходен с солнечным светом, поэтому для выращивания растений при искусственном освещении используют именно эти лампы.

Светильники с люминесцентными лампами, преимущественно размещаются рядами, желательно параллельными стене с окнами или длинной стороне узкого помещения. Но в помещениях, предназначенных для растений, оптимальным является такое расположение светильников, при котором направление света приближается к направлению естественного света.

Необходимо помнить, что излишек света пагубно сказывается на растениях, процесс фотосинтеза приостанавливается, растения ослабевают и хуже переносят неблагоприятные условия. Наибольшую продолжительность светового дня переносит фасоль - до 12 часов.

Каждое живое существо на планете нуждается в пище или энергии, чтобы выжить. Некоторые организмы питаются другими существами, тогда как другие могут производить свои собственные питательные элементы. сами производят продукты питания, глюкозу, в процессе, который называется фотосинтезом.

Фотосинтез и дыхание взаимосвязаны. Результатом фотосинтеза является глюкоза, которая хранится как химическая энергия в . Эта накопленная химическая энергия получается в результате превращения неорганического углерода (углекислого газа) в органический углерод. Процесс дыхания высвобождает накопленную химическую энергию.

Помимо продуктов, которые они производят, растениям также необходим углерод, водород и кислород, чтобы выжить. Вода, поглощенная из почвы, обеспечивает водород и кислород. Во время фотосинтеза, углерод и вода используются для синтеза пищи. Растения также нуждаются в нитратах, чтобы производить аминокислоты (аминокислота - ингредиент для выработки белка). В дополнение к этому, они нуждаются в магнии для производства хлорофилла.

Заметка: Живые существа, которые зависят от других продуктов питания называются . Травоядные, такие как коровы, а также растения, питающиеся насекомыми, являются примерами гетеротрофов. Живые существа, производящие собственную пищу, называются . Зеленые растения и водоросли - примеры автотрофов.

В этой статье вы узнаете больше о том, как происходит фотосинтез у растений и об необходимы для этого процесса условиях.

Определение фотосинтеза

Фотосинтез - это химический процесс, посредством которого растения, некоторые и водоросли производят глюкозу и кислород из углекислого газа и воды, используя только свет в качестве источника энергии.

Этот процесс чрезвычайно важен для жизни на Земле, поскольку благодаря ему выделяется кислород, от которого зависит вся жизнь.

Зачем растениям нужна глюкоза (пища)?

Подобно людям и другим живым существам, растения также нуждаются в питании для поддержания жизнедеятельности. Значение глюкозы для растений заключается в следующем:

• Глюкоза, полученная в результате фотосинтеза, используется во время дыхания для высвобождения энергии, необходимой растению для других жизненно важных процессов.
• Растительные клетки также превращают часть глюкозы в крахмал, который используют по мере необходимости. По этой причине мертвые растения используются в качестве биомассы, ведь в них хранится химическая энергия.
• Глюкоза также необходима, чтобы производить другие химические вещества, такие как белки, жиры и растительные сахара, необходимые для обеспечения роста и других важных процессов.

Фазы фотосинтеза

Процесс фотосинтеза разделен на две фазы: световую и темновую.

Световая фаза фотосинтеза

Как следует из названия, световые фазы нуждаются в солнечном свете. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в запасенную химическую энергию в виде молекулы электронного носителя НАДФН (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и молекулы энергии АТФ (аденозинтрифосфат). Световые фазы протекают в тилакоидных мембранах в пределах хлоропласта.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

В темновой фазе или цикле Кальвина возбужденные электроны из световой фазы обеспечивают энергию для образования углеводов из молекул углекислого газа. Не зависящие от света фазы иногда называют циклом Кальвина из-за цикличности процесса.

Хотя темновые фазы не используют свет в качестве реагента (и, как результат, могут происходить днем или ночью), им необходимо, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Независимые от света молекулы зависят от молекул энергоносителей - АТФ и НАДФН - для создания новых молекул углеводов. После передачи энергии молекулы энергоносители возвращаются к световым фазам для получения более энергичных электронов. Кроме того, несколько ферментов темновой фазы активируются с помощью света.

Схема фаз фотосинтеза

Заметка: Это означает, что темновые фазы не будут продолжаться, если растения будут лишены света слишком долго, так как они используют продукты световых фаз.

Строение листьев растений

Мы не можем полностью изучить фотосинтез, не зная больше о строении листа. Лист адаптирован для того, чтобы играть жизненно важную роль в процессе фотосинтеза.

Внешнее строение листьев

• Площадь

Одной из самых главных особенностей растений является большая площадь поверхности листьев. Большинство зеленых растений имеют широкие, плоские и открытые листья, которые способны захватывать столько солнечной энергии (солнечного света), сколько необходимо для фотосинтеза.

• Центральная жилка и черешок

Центральная жилка и черешок соединяются вместе и являются основанием листа. Черешок располагает лист таким образом, чтобы он получал как можно больше света.

• Листовая пластинка

Простые листья имеют одну листовую пластину, а сложные - несколько. Листовая пластинка - одна из самых главных составляющих листа, которая непосредственно участвует в процессе фотосинтеза.

• Жилы

Сеть жилок в листьях переносит воду от стеблей к листьям. Выделяемая глюкоза также направляется в другие части растения из листьев через жилки. Кроме того, эти части листа поддерживают и удерживают листовую пластину плоской для большего захвата солнечного света. Расположение жилок (жилкование) зависит от вида растения.

• Основание листа

Основанием листа выступает самая нижняя его часть, которая сочленена со стеблем. Зачастую, у основания листа располагается парное количество прилистников.

• Край листа

В зависимости от вида растения, край листа может иметь различную форму, включая: цельнокрайнюю, зубчатую, пильчатую, выемчатую, городчатую и т.п.

• Верхушка листа

Как и край листа, верхушка бывает различной формы, включая: острую, округлую, туповатую, вытянутую, оттянутою и т.д.

Внутреннее строение листьев

Ниже представлена ​​близкая схема внутреннего строения тканей листьев:

• Кутикула

Кутикула выступает главным, защитным слоем на поверхности растения. Как правило, она толще на верхней части листа. Кутикула покрыта веществом, похожим на воск, благодаря которому защищает растение от воды.

• Эпидермис

Эпидермис - слой клеток, который является покровной тканью листа. Его главная функция - защита внутренних тканей листа от обезвоживания, механических повреждений и инфекций. Он также регулирует процесс газообмена и транспирации.

• Мезофилл

Мезофилл - это основная ткань растения. Здесь происходит процесс фотосинтеза. У большинства растений мезофилл разделен на два слоя: верхний - палисадный и нижний - губчатый.

• Защитные клетки

Защитные клетки - специализированные клетки в эпидермисе листьев, которые используются для контроля газообмена. Они выполняют защитную функцию для устьица. Устьичные поры становятся большими, когда вода есть в свободном доступе, в противном случае, защитные клетки становятся вялыми.

• Устьице

Фотосинтез зависит от проникновения углекислого газа (CO2) из воздуха через устьица в ткани мезофилла. Кислород (O2), полученный как побочный продукт фотосинтеза, выходит из растения через устьица. Когда устьица открытые, вода теряется в результате испарения и должна быть восполнена через поток транспирации, водой, поглощенной корнями. Растения вынуждены уравновешивать количество поглощенного СО2 из воздуха и потерю воды через устьичные поры.

Условия, необходимые для фотосинтеза

Ниже приведены условия, которые необходимы растениям для осуществления процесса фотосинтеза:

• Углекислый газ. Бесцветный природный газ без запаха, обнаруженный в воздухе и имеет научное обозначение CO2. Он образуется при горении углерода и органических соединений, а также возникает в процессе дыхания.
• Вода . Прозрачное жидкое химическое вещество без запаха и вкуса (в нормальных условиях).
• Свет. Хотя искусственный свет также подходит для растений, естественный солнечный свет, как правило, создает лучшие условия для фотосинтеза, потому что в нем присутствует природное ультрафиолетовое излучение, которое оказывает положительное влияние на растения.
• Хлорофилл. Это зеленый пигмент, найденный в листьях растений.
• Питательные вещества и минералы. Химические вещества и органические соединения, которые корни растений поглощают из почвы.

Что образуется в результате фотосинтеза?

• Глюкоза;
• Кислород.

(Световая энергия показана в скобках, поскольку она не является веществом)

Заметка: Растения получают CO2 из воздуха через их листья, и воду из почвы через корни. Световая энергия исходит от Солнца. Полученный кислород выделяется в воздух из листьев. Получаемую глюкозу можно превратить в другие вещества, такие как крахмал, который используется как запас энергии.

Если факторы, способствующие фотосинтезу, отсутствуют или присутствуют в недостаточном количестве, это может негативно повлиять на растение. Например, меньшее количество света создает благоприятные условия для насекомых, которые едят листья растения, а недостаток воды замедляет.

Где происходит фотосинтез?

Фотосинтез происходит внутри растительных клеток, в мелких пластидах, называемых хлоропластами. Хлоропласты (в основном встречающиеся в слое мезофилла) содержат зеленое вещество, называемое хлорофиллом. Ниже приведены другие части клетки, которые работают с хлоропластом, чтобы осуществить фотосинтез.

Строение растительной клетки

Функции частей растительной клетки

• : обеспечивает структурную и механическую поддержку, защищает клетки от , фиксирует и определяет форму клетки, контролирует скорость и направление роста, а также придает форму растениям.
• : обеспечивает платформу для большинства химических процессов, контролируемых ферментами.
• : действует как барьер, контролируя движение веществ в клетку и из нее.
• : как было описано выше, они содержат хлорофилл, зеленое вещество, которое поглощает световую энергию в процессе фотосинтеза.
• : полость внутри клеточной цитоплазмы, которая накапливает воду.
• : содержит генетическую марку (ДНК), которая контролирует деятельность клетки.

Хлорофилл поглощает световую энергию, необходимую для фотосинтеза. Важно отметить, что поглощаются не все цветовые длины волны света. Растения в основном поглощают красную и синюю волны - они не поглощают свет в зеленом диапазоне.

Углекислый газ в процессе фотосинтеза

Растения получают углекислый газ из воздуха через их листья. Углекислый газ просачивается через маленькое отверстие в нижней части листа - устьицу.

Нижняя часть листа имеет свободно расположенные клетки, чтобы углекислый газ достиг других клеток в листьях. Это также позволяет кислороду, образующемуся при фотосинтезе, легко покидать лист.

Углекислый газ присутствует в воздухе, которым мы дышим, в очень низких концентрациях и служит необходимым фактором темновой фазы фотосинтеза.

Свет в процессе фотосинтеза

Лист обычно имеет большую площадь поверхности, поэтому он может поглощать много света. Его верхняя поверхность защищена от потери воды, болезней и воздействия погоды восковым слоем (кутикулой). Верх листа находится там, где падает свет. Этот слой мезофилла называется палисадным. Он приспособлен для поглощения большого количества света, ведь в нем находится много хлоропластов.

В световых фазах, процесс фотосинтеза увеличивается с большим количеством света. Больше молекул хлорофилла ионизируется, и больше генерируется АТФ и НАДФН, если световые фотоны сосредоточены на зеленом листе. Хотя свет чрезвычайно важен в световых фазах, необходимо отметить, что чрезмерное его количество может повредить хлорофилл, и уменьшить процесс фотосинтеза.

Световые фазы не слишком сильно зависят от температуры, воды или углекислого газа, хотя все они нужны для завершения процесса фотосинтеза.

Вода в процессе фотосинтеза

Растения получают воду, необходимую для фотосинтеза через свои корни. Они имеют корневые волоски, которые разрастаются в почве. Корни характеризуются большой площадью поверхности и тонкими стенками, что позволяет воде легко проходить сквозь них.

На изображении представлены растения и их клетки с достаточным количеством воды (слева) и ее нехваткой (справа).

Заметка: Корневые клетки не содержат хлоропластов, поскольку они, как правило, находятся в темноте и не могут фотосинтезировать.

Если растение не впитывает достаточное количество воды, оно увядает. Без воды, растение будет не способно фотосинтезировать достаточно быстро, и может даже погибнуть.

Какое значение имеет вода для растений?

• Обеспечивает растворенными минералами, которые поддерживают здоровье растений;
• Является средой для транспортировки ;
• Поддерживает устойчивость и прямостояние;
• Охлаждает и насыщает влагой;
• Дает возможность проводить различные химические реакции в растительных клетках.

Значение фотосинтеза в природе

Биохимический процесс фотосинтеза использует энергию солнечного света для преобразования воды и углекислого газа в кислород и глюкозу. Глюкоза используется в качестве строительных блоков в растениях для роста тканей. Таким образом, фотосинтез - это способ, благодаря которому формируются корни, стебли, листья, цветы и плоды. Без процесса фотосинтеза растения не смогут расти или размножаться.

• Продуценты

Из-за фотосинтетической способности, растения известны как продуценты и служат основой почти каждой пищевой цепи на Земле. (Водоросли являются эквивалентом растений в ). Вся пища, которую мы едим, происходит от организмов, являющихся фотосинтетиками. Мы питаемся этими растениями напрямую или едим животных, таких как коровы или свиньи, которые потребляют растительную пищу.

• Основа пищевой цепи

Внутри водных систем, растения и водоросли также составляют основу пищевой цепи. Водоросли служат пищей для , которые, в свою очередь, выступают источником питания для более крупных организмов. Без фотосинтеза в водной среде жизнь была бы невозможна.

• Удаление углекислого газа

Фотосинтез превращает углекислый газ в кислород. Во время фотосинтеза углекислый газ из атмосферы поступает в растение, а затем выделяется в виде кислорода. В сегодняшнем мире, где уровни двуокиси углерода растут ужасающими темпами, любой процесс, который устраняет углекислый газ из атмосферы, является экологически важным.

• Круговорот питательных веществ

Растения и другие фотосинтезирующие организмы играют жизненно важную роль в круговороте питательных веществ. Азот в воздухе фиксируется в растительных тканях и становится доступным для создания белков. Микроэлементы, находящиеся в почве, также могут быть включены в растительную ткань и стать доступными для травоядных животных, дальше по пищевой цепи.

• Фотосинтетическая зависимость

Фотосинтез зависит от интенсивности и качества света. На экваторе, где солнечный свет обилен весь год и вода не является ограничивающим фактором, растения имеют высокие темпы роста, и могут стать довольно большими. И наоборот, фотосинтез в более глубоких частях океана встречается реже, поскольку свет не проникает в эти слои, и в результате эта экосистема оказывается более бесплодной.

31. В пробирке с раствором хлорофилла фотосинтез не происходит, так как для этого процесса необходим набор ферментов, расположенных на+

А. Кристах митохондрий Б. Гранах хлоропластов

В. Эндоплазматической сети Г. Плазматической мембране

32. Какие почки развиваются на листьях и корнях цветковых растений?+

А. Придаточные Б. Верхушечные В. Пазушные Г. Боковые

33. Источником углерода, используемого растениями в процессе фотосинтеза, служит молекула+

А. Угольной кислоты Б. Углеводорода

В. Полисахарида Г. Углекислого газа

34. Для улучшения дыхания корней культурных растений необходимо+

А. Проводить прополку сорняков

Б. Систематически поливать растения

В. Периодически рыхлить почву вокруг растения

Г. Периодически подкармливать растения минеральными удобрениями

35. Приспособление растений к уменьшению испарения воды – наличие-Г

А. Устьиц на верхней стороне листа

Б. Большого числа листовых пластинок

В. Широких листовых пластинок

Г. Воскового налета на листьях

36. Видоизмененный подземный побег многолетних растений с утолщенным стеблем, почками, придаточными корнями и чешуевидными листьями – это+

А. Главный корень Б. Корневище

В. Боковой корень Г. Корнеклубень

37. Подземный побег отличается от корня наличием у него+

А. Вегетативных почек

Б. Зоны проведения

В. Зоны всасывания

Г. корневых волосков

38. Какие удобрения усиливают рост зеленой массы растений?-Б

А. Органические Б. Азотные

В. Калийные Г. Фосфорные

39. Свойство органов растений изгибаться под влиянием силы земного притяжения называют+

А. Гидротропизмом Б. Фототропизмом

В. Геотропизмом Г. Хемотропизмом

40. Внешним сигналом, стимулирующим наступление листопада у растений, служит+

А. Увеличение влажности среды

Б. Сокращение длины светового дня

В. Уменьшение влажности среды

Г. Повышение температуры среды

41. Затопление ранней весной полей пшеницы талыми водами иногда приводит к гибели всходов, так как при этом нарушается процесс+

А. Фотосинтеза из-за недостатка кислорода

Б. Дыхания из-за недостатка кислорода

В. Поглощения воды из почвы

Г. Испарения воды

Часть В

В1(выберите несколько верных ответов из шести)

Значение транспирации+3

А. регулирует газовый состав внутри листа

Б. способствует передвижению воды

В. обеспечивает привлечение опылителей

Г. улучшает транспорт углеводов

Д. регулирует температуру листьев

Е. снижает удельный вес листвы

В2(выберите несколько верных ответов из шести)

Корневой чехлик выполняет функции+3

А. обеспечивает отрицательный геотропизм

Б. обеспечивает положительный геотропизм

В. облегчает проникновение корня в почву

Г. запасает питательные вещества

Д. защищает активно делящиеся клетки

Е. участвует в транспорте веществ

В3. Выберите несколько верных ответов

В чем состоит значение фотосинтеза?+2

А. в обеспечении всего живого органическими веществами

Б. в расщеплении биополимеров до мономеров

В. в окислении органических веществ до углекислого газа и воды

Г. в обеспечении всего живого энергией

Д. в обогащении атмосферы кислородом, необходимым для дыхания

Е. в обогащении почвы солями азота

В4. Установите соответствие между наиболее важными процессами и фазами фотосинтеза+6

В5. Установите правильную последовательность процессов фотосинтеза+5

А. возбуждение хлорофилла 1

Б. синтез глюкозы 5

В. соединение электронов с НАДФ + и Н + 3

Г. фиксация углекислого газа 4

Д. фотолиз воды 2

В6. Выберите несколько верных ответов

Выберите процессы, происходящие в световую фазу фотосинтеза+3

А. фотолиз воды Б. синтез углеводов

В. фиксация углекислого газа Г. синтез АТФ

Д. выделение кислорода Е. гидролиз АТФ

В7. Выберите несколько верных ответов +3

В темновую фазу фотосинтеза в отличие от световой происходит

А. фотолиз воды

Б. восстановление углекислого газа до глюкозы

В. синтез молекул АТФ за счет энергии солнечного света

Г. соединение водорода с переносчиком НАДФ +

Д. использование энергии молекул АТФ на синтез углеводов

Е. образование молекул крахмала из глюкозы

В8. Выберите несколько верных ответов-

Какие процессы вызывает энергия солнечного света в листе?

А. Образование молекулярного кислорода в результате разложения воды

Б. Окисление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды

В. Синтез молекул АТФ

Г. Расщепление биополимеров до мономеров

Д. Расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты

Е. Образование атомарного водорода за счет отнятия электрона от молекулы воды хлорофиллом

В9. Выберите несколько верных ответов.

Какие функции в растительном организме выполняет лист?+3

А. Поглощение воды и минеральных веществ

Б. Синтез органических веществ из минеральных

В. Газообмена с окружающей средой

Г. Роста растения в длину и толщину

Д. Формирования тканей и органов

Е. Транспирации

Часть С

С1. (развернутый ответ)

Докажите, что корневище растений – видоизмененный побег

Корневище растений- это видоизмененный побег, потому что он имеет придаточные корни.

С2(краткий ответ)

Почему на лесных тропинках растения отсутствуют или сильно разрежены?

Потому что люди и животные, передвигающиеся по тропинкам, затаптывают растения.

С3(краткий ответ)

С какой целью при пересадке рассады капусты прищипывают кончик корня?

Кончики корня капусты прищипывают с целью увеличения роста придаточных корней капусты.

С4(краткий ответ)

Почему при выращивании растений необходимо рыхлить почву?

При выращивании растений необходимо рыхлить почву для того, чтобы обеспечить корням хороший доступ к влаге и кислороду.

С5(развернутый ответ)

Какую роль играют устьица в жизни растений

При помощи устьиц происходит газообмен листа с окружающей средой.

С6 (развернутый ответ)

Листопад в жизни растений имеет очень большое значение. В чем оно заключается?

Оно заключается в адаптации растений к изменениям климата. Уменьшается испарение воды, хлорофилл разрушается. Сброшенная листва перегнивает, образуя удобрения для деревьев.

С7(развернутый ответ) На спиле ствола древесного растения обычно хорошо заметны годичные кольца. Что по ним можно определить?

По годичным кольцам можно определить, сколько у дерева было вегетационных периодов и то, как изменялся климат за время его существования.

С8. (развернутый ответ) В чем заключается значение процесса фотосинтеза для жизни на Земле?

В результате фотосинтеза образуется кислород, необходимый для жизни людей и животных.

С9. (краткий ответ) В листьях растений интенсивно протекает процесс фотосинтеза. Происходит ли он в зрелых и незрелых плодах? Ответ поясните.

С10. В XVII веке голландский ученый Ван Гельмонт провел опыт. Он посадил небольшую иву в кадку с почвой, предварительно взвесив растение и почву, и только поливал ее в течение нескольких лет. Спустя 5 лет ученый снова взвесил растение. Его вес увеличился на 63,7 кг, вес почвы уменьшился всего на 0,06 кг. Объясните, за счет чего произошло увеличение массы растения, какие вещества из внешней среды обеспечили этот прирост.

С11. (развернутый ответ) Почему вспашка почвы улучшает условия жизни культурных растений?

С12 . (краткий ответ) Какие процессы обеспечивают передвижение воды и минеральных веществ по растению? Ответ поясните.

С13. (краткий ответ) Садоводы при пикировке рассады капусты прищипывают верхушку главного корня, а при размножении кустов смородины используют стеблевые черенки, на которых развиваются придаточные корни. Оба эти цветковых растения относятся к классу двудольных. Объясните, какой тип корневой системы будет у капусты, выросшей из этой рассады, а какой у смородины, выросшей из стеблевого черенка.

Ответы

вопрос	ответ	вопрос	ответ	вопрос	ответ	вопрос	ответ	вопрос	ответ
	Б		Г		Б		Б		Б
	Б		А		А		А
	Г		Г		А		Г
	В		Г		Б		В
	Б		Б		Г		Г
	В		Г		А		Б
	А		В		Б		А
	Б		А		Б		Б
	Г		В		Г		В
	В		А		Г		Б

В часть

вопрос	ответ
В1	АБД
В2	БВД
В3	АГД
В4	АААБАА
В5	АДВГБ
В6	АГД
В7	БДЕ
В8	АВЕ
В9	БВЕ

С1. . 1. корневище имеет узлы, в которых находятся рудиментарные листья и почки;

2. на верхушке корневища находится верхушечная почка, определяющая рост побега;

3. от корневища отходят придаточные корни;

4. внутреннее анатомическое строение корневища сходно со стеблем;

С2. Постоянное вытаптывание приводит к уплотнению почвы (нарушению водного и воздушного режима корней) и угнетению растений

С3. Для увеличения числа боковых корней, что приводит к увеличению площади питания растений

С4. Чтобы улучшить дыхание корней и уменьшить испарение воды из почвы.

С5. Устьице – высокоспециализированное образование эпидермиса растений, состоящее из двух замыкающих клеток и межклетника (устьичной щели) между ними. Через устьице осуществляется транспирация и газообмен. Транспирация – испарение воды растением. Транспирация регулирует водный и температурный режим растения

С6. 1. обеспечивает экономию воды и питательных веществ, необходимых для переживания зимнего периода

2. Защищает растение от механических повреждений в зимнее время

3. освобождает от конечных продуктов обмена веществ, накопившихся в листьях.

С7. 1. Примерный возраст растения

2. Условия произрастания в разные периоды жизни

3. Расположение сторон света

С8. 1. Выделение свободного кислорода, необходимого для дыхания всех живых организмов

2. Образование органических веществ, необходимых для всех живых организмов

3. Преобразование солнечной энергии в энергию химических связей, доступную для всех живых организмов.

4. Создание озонового слоя, защищающего от губительного воздействия УФ- лучей

С9. 1. Фотосинтез происходит в незрелых плодах (пока они зеленые), так как в них имеются хлоропласты

2. По мере созревания хлоропласты превращаются в хромопласты, в которых фотосинтез не происходит

С10. 1. масса растений увеличивается за счет органических веществ, образующихся в процессе фотосинтеза

2. В процессе фотосинтеза используются вода и углекислый газ, которые поступают из внешней среды

С11. 1. Способствует уничтожению сорняков и ослабляет конкуренцию с культурными растениями.

2. Способствует снабжению растений водой и минеральными веществами

3. Увеличивает поступление кислорода к корням

С12. 1. Из корня в листья вода и растворенные в ней минеральные соли передвигаются по сосудам за счет транспирации, в результате которой возникает сосущая сила. 2. Восходящему току растения способствует корневое давление, которое возникает в результате постоянного поступления воды в корень за счет разницы концентрации веществ в клетках и окружающей среде

С13. 1. Тип корневой системы исходно у капусты и смородины (двудольных растений) стержневой.2. При пикировке капусты, после прищипки главный корень перестает расти в длину (так как удаляются зоны деления и роста) и идет развитие боковых и придаточных корней. При укоренении стеблевых черенков смородины развиваются придаточные корни. Таким образом корневая система в обоих случаях станет сходна с мочковатой (преимущественное развитие боковых и придаточных корней)

Содержание статьи

ЦИКЛ УГЛЕРОДА, круговорот углерода, – циклическое перемещение углерода между миром живых существ и неорганическим миром атмосферы, морей, пресных вод, почвы и скал. Это один из важнейших биогеохимических циклов, включающий множество сложных реакций, в ходе которых углерод переходит из воздуха и водной среды в ткани растений и животных, а затем возвращается в атмосферу, воду и почву, становясь снова доступным для использования организмами. Поскольку углерод необходим для поддержания любой формы жизни, всякое вмешательство в круговорот этого элемента влияет на количество и разнообразие живых организмов, способных существовать на Земле.

Источники и резервы углерода.

Основной источник углерода для живых организмов – это атмосфера Земли, где данный элемент присутствует в виде диоксида углерода (углекислого газа, СО 2). В течение многих миллионов лет концентрация СО 2 в атмосфере, по-видимому, существенно не менялась, составляя ок. 0,03% веса сухого воздуха на уровне моря. Хотя доля СО 2 невелика, его абсолютное количество поистине огромно – ок. 750 млрд. т. В атмосфере СО 2 переносится ветрами как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях.

Диоксид углерода присутствует в воде, где он легко растворяется, образуя слабую угольную кислоту Н 2 СО 3 . Эта кислота вступает в реакции с кальцием и другими элементами, образуя минералы, называемые карбонатами. Карбонатные породы, например известняк, находятся в равновесии с диоксидом углерода, который содержится в контактирующей с ними воде. Аналогичным образом количество СО 2 , растворенного в океанах и пресных водах, определяется его концентрацией в атмосфере. Общее количество растворенных и осадочных углеродсодержащих веществ оценивается примерно в 1,8 трлн. т.

Углерод в соединении с водородом и другими элементами является одним из основных компонентов клеток растений и животных. Например, в организме человека он составляет ок. 18% массы тела. Многочисленность и очень широкое распространение живых организмов не позволяют удовлетворительно оценить общее содержание в них углерода. Можно, однако, приблизительно оценить суммарное количество углерода, связываемого растениями, а также выделяемого в процессе дыхания растений, животных и микроорганизмов. Установлено, что зеленые растения поглощают в год ок. 220 млрд. т CO 2 . Почти такое же количество этого вещества выделяется в неорганическую среду в процессе дыхания всех живых организмов, а также в результате разложения и сгорания органических веществ.

При определенных условиях разложения и сгорания созданных живыми организмами веществ не происходит, что ведет к накоплению углеродсодержащих соединений. Так, например, древесина живых деревьев может быть на 3–4 тысячелетия надежно защищена от микробного разложения и от пожара корой, способной противостоять действию микробов и огня. Древесина же, попавшая в торфяное болото, сохраняется еще дольше. В обоих случаях связанный в ней углерод оказывается как бы в ловушке и надолго выводится из круговорота. В условиях, когда органическое вещество оказывается захороненным и изолированным от воздействия воздуха, оно разлагается только частично и содержащийся в нем углерод сохраняется. Если впоследствии в течение миллионов лет эти органические остатки подвергаются давлению вышележащих отложений и нагреванию за счет земного тепла, значительная часть его превращается в ископаемое топливо, например в каменный уголь или нефть. Ископаемое топливо образует природный резерв углерода. Несмотря на интенсивное его сжигание, начавшееся с 1700-х годов, неизрасходованными еще остаются примерно 4,5 трлн. т.

Фотосинтез.

Основной путь, посредством которого углерод из мира неорганического перемещается в мир живого, – это осуществляемый зелеными растениями фотосинтез. Данный процесс представляет собой цепь реакций, в ходе которых растения поглощают из атмосферы или воды диоксид углерода, связывая его молекулы с молекулами специального вещества – акцептора СО 2 . В ходе других реакций, идущих с потреблением солнечной (световой) энергии, происходит расщепление молекул воды и использование высвобождающихся ионов водорода и связанного СО 2 в синтезе богатых углеродом органических веществ, в том числе акцептора СО 2 .

На каждую молекулу СО 2 , которую поглощает растение, чтобы синтезировать органические вещества, выделяется молекула кислорода, образованная при расщеплении воды. Предполагается, что именно таким путем образовался весь свободный кислород атмосферы. Если бы процесс фотосинтеза на Земле внезапно прекратился и нарушился углеродный цикл, то, согласно имеющимся расчетам, весь свободный кислород исчез бы из атмосферы примерно за 2000 лет.

Другие реакции.

Зеленое растение использует углерод образуемых им органических веществ разными способами. Например, он может накапливаться в составе крахмала, запасаемого в клетках, или целлюлозы – основного структурного материала растений и питательного вещества для многих других организмов. И крахмал и целлюлоза усваиваются в качестве пищи только после расщепления на составляющие их 6-углеродные сахара (т.е. сахара, содержащие по шесть атомов углерода в молекуле). В отличие от крахмала – нерастворимого высокомолекулярного соединения – 6-углеродные сахара легко растворимы и, перемещаясь по растению, служат источником энергии и материалом для роста и обновления клеток, а также для их восстановления в случае повреждений. Проростки, например, расщепляют запасенные в семени крахмал и жиры, получая из них более простые органические вещества, используемые в процессе клеточного дыхания (для высвобождения их энергии) и для роста.

У животных поглощенная пища подвергается аналогичному процессу переваривания. Прежде чем ее основные компоненты могут быть усвоены, они должны быть преобразованы: углеводы – в 6-углеродные сахара, жиры – в глицерин и жирные кислоты, белки – в аминокислоты. Эти продукты переваривания служат животному источниками энергии, высвобождаемой при дыхании, а также строительными блоками, необходимыми для роста организма и обновления его компонентов. Подобно растениям, животные способны переводить питательные вещества в форму, удобную для запасания. Аналог крахмала у животных – это гликоген, образуемый из излишков 6-углеродных сахаров и накапливаемый в качестве энергетического резерва в печени и мышечных клетках. Избыток сахара может превращаться также в жирные кислоты и глицерин, которые вместе с такими же веществами, поступающими с пищей, используются для синтеза жиров, накапливаемых в ткани. Таким образом, процессы синтеза обеспечивают запасание богатых углеродом и связанной энергией веществ, что позволяет организму выживать в периоды нехватки пищи.

После своей смерти растения и животные становятся пищей для т.н. редуцентов – организмов, осуществляющих разложение органического вещества. Большая часть редуцентов представлена бактериями и грибами, клетки которых выделяют наружу, в свое непосредственное окружение, небольшие количества пищеварительной жидкости, расщепляющей субстрат, а затем потребляют продукты такого «переваривания». Как правило, редуценты имеют ограниченный набор ферментов и соответственно используют в качестве пищи и источника энергии только немногие типы органических веществ. Обычные дрожжи, например, перерабатывают только 6- и 12-углеродные сахара, содержащиеся в разрушенных клетках перезрелых фруктов или в густом (с мякотью) соке, полученном при их раздавливании. Однако при достаточной длительности воздействия разнообразных редуцентов все углеродсодержащие вещества растений или животных в конце концов разрушаются до диоксида углерода и воды, а высвобожденная энергия используется организмами, осуществляющими разложение. Многие искусственно синтезированные органические соединения тоже подвержены биологическому разрушению (биодеградации) – процессу, в ходе которого редуценты получают энергию и необходимый строительный материал, а в атмосферу выделяется углерод в форме диоксида углерода.

§ 20. Ассимиляция углерода зелеными растениями

Химический состав разных растений неодинаков, но в сред­нем можно принять, что на долю углерода в нем приходится около 45, кислорода - 42, водорода - 6,5, азота - 1,5% и золы около 5 %. Таким образом, если не считать золы, тело ра­стения, в том числе и дерева, состоит в основном из четырех хи­мических элементов: углерода, кислорода, водорода и азота. Откуда же берутся эти элементы? Кислород и водород расте­ние получает из воды. Об источнике азота будет сказано не­сколько позже. Откуда же берет дерево углерод, составляющий почти половину его сухого веса?

В 1771 г. английский ученый Д. Пристлей проделал свой знаменитый опыт с мышью и веткой зеленого растения. Мышь погибала под стеклянным колпаком. Если, же вместе с нею под колпак помещали ветку зеленого растения (мяты), она остава­лась живой. Д. Пристлей сделал вывод, что зеленые растения «исправляют» воздух, испорченный дыханием животных. Од­нако скоро появились опровержения этого открытия, так как у других ученых получалось, что зеленые растения, как и жи­вотные, не исправляют воздух, а делают его негодным для ды­хания и горения. Возникшее противоречие разрешил в 1779 г. Ян Ингенгуз, установивший, что зеленые растения действи­тельно очищают воздух, но только на свету, где зеленые растения, очищая воздух, поглощают углекислый газ (в этом состоит их воздушное питание) и выделяют кислород. Объемы поглощаемого СО2 и выделяемого О2 равны. Одновременно с уг­лекислым газом растение использует еще и воду. Этот процесс был назван фотосинтезом (от греческих слов фотос - свет и синтезис - образование сложных химических соединений из простых), или ассимиляцией углекислоты. Суммарная реакция фотосинтеза такова:

6 CO 2 + 6Н2 О → свет С6Н1206 + 602

Как видим, из 6 молекул углекислого газа и 6 молекул воды с поглощением солнечной энергии получается 1 молекула угле­вода и выделяются в атмосферу 6 молекул свободного кисло­рода. Однако в приведенной реакции даны лишь начало и ко­нец процесса. На самом же деле он проходит значительно слож­нее, имеет множество промежуточных этапов, изучение которых продолжается и сейчас. Эта реакция имеет неоценимое значе­ние, так как Жизнь на Земле возможна лишь благодаря фото­синтезу.

При создании каждой молекулы сахара в ней оказывается, законсервированной солнечная энергия, перехваченная зеленым листом. В целом, по подсчетам X. Райнботе , ежегодно ра­стения запасают в процессе фотосинтеза в виде углеводов столько энергии, сколько расходуют ее 100 тыс. больших горо­дов в течение 100 лет.

Рис. 53. Определение фотосин­теза при помощи стеклянной колбы - : 1 - колба; 2 - термометр; 3 - пробка

Все запасы на Земле каменного угля, торфа, нефти, горючих сланцев представляют собой законсервированную солнечную энергию, полученную в процессе фотосинтеза растений, живших на Земле очень давно. Великий русский ученый ­зев отметил, что зеленое растение - промежуточное звено между животным (в том числе и человеком) и Солнцем, и его роль действительно является космической. Он писал, что пища служит источником силы в нашем организме потому только, что она не что иное, как консервы солнечных лучей.

Как же можно обнаружить, а еще лучше измерить фотосин­тез дерева или хотя бы его части - отдельной ветки, листа? Очень часто учитывают количество СО2, поглощенное расте­нием из воздуха, где содержание углекислого газа составляет всего лишь 0,03 % по объему, или 3 части на 10 тыс. частей воздуха.

Стеклянную колбу (способ предложен и; емкостью около 3 л надевают на ветку дерева при помощи разрезной пробки, герметически закрывающей входное отверстие (рис. 53). Колбу оставляют на 20 мин, не более, иначе в ней будет поглощена веткой вся углекислота и фо­тосинтез остановится. После этого колбу быстро снимают с ветки и тут же в нее наливают определенное количество едкой щелочи, обычно так называе­мой баритовой воды - Ba(OH)2. Щелочь жадно поглощает всю оставшуюся в колбе CO2, которую не успело усвоить растение. Для определения этой вели­чины щелочь из колбы титруют, т. е. приливают к ней по каплям щавелевую кислоту до наступления между кислотой и щелочью химического равновесия. Если пустую колбу выдержать несколько минут на воздухе рядом с опытной веткой, а затем проделать с ней то же, что и с первой колбой, то это покажет общее количество СО2 в колбе в начале опыта. Отняв от этой величины пер­вую, получают количество СО2, поглощенное веткой дерева. Далее определяют площадь листьев опытной ветки. Интенсивность фотосинтеаа выражают в мг СО2, усвоенных 1 дм2 поверхности листьев в течение 1 ч (мг./дм2 ч).

У хвойных, особенно, например, у ели, площадь хвоинок определил трудно, тогда берут вес хвои (сухой или сырой) и выражают фотосинтез в мг С02 на 1 г хвои в 1 ч.

Основные органы фотосинтеза - листья (хвоя). Фотосинтез идет и в молодых, еще зеленых побегах, содержащих хлоропласты, но слабее, чем в листьях. Как уже отмечалось, фото­синтез происходит в зеленых пластидах - хлоропластах, имею­щих очень сложное строение. В хлоропластах содержится зе­леный пигмент хлорофилл, заключенный в особые частицы - граны, погруженные в бесцветную основу хлоропласта - строму, состоящую из белков. При погружении зеленых листьев в спирт, бензин или эфир хлорофилл легко переходит в раствор, кото­рый при этом зеленеет, а листья обесцвечиваются. Перейдя из листа в спирт, хлорофилл теряет способность к фотосинтезу, ко­торый происходит лишь при тесном взаимодействии хлорофилла с белковыми веществами стромы хлоропласта. Кроме того, даже при малейшем нарушении структуры хлоропласта (например, если слегка прокатить по зеленому листу растения стеклянной палочкой) фотосинтез также прекращается. Все это показы­вает, насколько сложно устроен хлоропласт.

Хлорофилл состоит из сложного эфира дикарбоновой кис­лоты и 2 спиртов - метилового и высокомолекулярного непре­дельного спирта фитола. Этот зеленый - пигмент представлен в листе двумя разновидностями: хлорофиллом «a» (C55Н72O5N4Mg) и хлорофиллом «б» (C55Н70O6N4Mg). Кроме того, в листьях растений имеется еще оранжевый пигмент каротин (С40Н56), содержащийся также в изобилии в оранжево-красных корнеплодах моркови (латинское название которой даукус карота и дало название пигменту), и желтый пигмент ксантофилл (С40Н56O2).

Главную роль в процессе фотосинтеза играет хлорофилл. Он поглощает солнечные лучи и направляет их энергию на вос­становление СО2 до углеводов, причем различные лучи сол­нечного света поглощаются хлорофиллом неодинаково. Это хорошо видно, если пропустить луч света через раствор хлоро­филла в спирте, а затем через стеклянную призму спектро­скопа. Солнечный свет состоит из семи лучей, видимых нашим глазом (красных, оранжевых, желтых, зеленых, голубых, си­них и фиолетовых). Общая картина поглощения различных лучей хлорофиллом называется его спектром. Наиболее ин­тенсивно хлорофилл поглощает часть красных лучей с длиной волны 650-680 нанометров (нанометр - одна миллиардная доля метра) и сине-фиолетовые с длиной волны около 470 нано­метров. Зеленые лучи почти полностью отражаются хлорофил­лом, что и придает ему изумрудно-зеленую окраску.

Для образования хлорофилла нужны определенные условия. Одно из них - свет. Клубни картофеля, хранящегося в темном подвале, образуют слабые, бледные, сильно вытянутые побеги. Такие растения называют этиолированными. При выставлении на свет они быстро зеленеют. Следующим необходимым усло­вием для образования хлорофилла является наличие в почве со­лей железа. На щелочных почвах эти соли переходят в нераство­римую форму и становятся недоступными для корней растения. Хотя они при этом и не вытягиваются, но выглядят такими же бледными, как и при этиоляции. Такое явление получило назва­ние хлороза. На основании этого долгое время считали, что железо входит в состав хлорофилла. Как мы теперь знаем, это не так, но железо принимает активное участие в синтезе хлоро­филла как катализатор, хотя количество его ничтожно. Так, если на бледном листе хлоротического растения нанести цара­пину гвоздем, то она сразу же позеленеет, остальные же участки листа останутся такими же бледными, как и были. Поздней холодной весной можно наблюдать желтую, долго не зе­ленеющую молодую траву. Образование хлорофилла в ней задерживается низкой температурой.

Солнечный свет, попадая на молекулу хлорофилла, приво­дит ее в возбужденное состояние, в результате чего образуется аденозитрифосфорная кислота (АТФ)-универсальный источ­ник энергии в клетке. впервые доказал, что фотосинтез наиболее интенсивно идет в лучах, наиболее ак­тивно поглощаемых хлорофиллом, т. е. в красных и сине-фио­летовых.

Лист растения по внешнему строению и внутренней струк­туре является органом, специально приспособленным для фотосинтеза. Он имеет вид тонкой пластинки, хорошо улавли­вающей свет, состоит из мякоти, пронизанной густой сетью жи­лок. С поверхности листа легко сдирается кожица, покрываю­щая, как отмечалось, лист одним слоем клеток и несущая на себе жировую пленку - кутикулу. Густо разветвленная сеть жилок хорошо снабжает каждый участок листа водой, посту­пающей сюда из почвы по черешку, стволу и корням. По жил­кам же оттекают в ствол образующиеся в листе сахара. Эти два встречных потока передвигаются по разным частям жилки (ксилеме и флоэме), не мешая друг другу. Кожица листа со­вершенно прозрачна и через нее в лист легко проходит свет.

Как уже отмечалось, одним из конечных продуктов фото­синтеза является сахар - глюкоза, другим - кислород. Сахар, накопившийся в течение дня, ночью оттекает из листа. Днем тоже происходит отток, но более слабый, и обычно часть обра­зовавшегося сахара, чтобы не мешать дальнейшему процессу фотосинтеза, здесь же, в листе, выводится из реакции, превра­щаясь в крахмал. Это первый видимый продукт фотосинтеза, который легко обнаружить в листе действием йода, от которого крахмал синеет.

Взрослое дерево в почве ветвится многочисленными корнями, следуя за влагой и растворенными в ней питательными минеральными солями. Верхняя часть дерева - крона, несущая листья или хвою, устремляется навстречу солнечному свету. Листья на дереве располагаются в виде так называемой листовой мозаики. Это значит, что каждый лист не затеняет соседние или находящиеся непосредственно под ним.

Казалось бы, раз растения так стремятся за светом, то наилучшего своего развития они должны достичь при максимальном освещении. На самом деле это не так, все обстоит гораздо сложнее. Для фотосинтеза и общего развития разным растениям требуется различное количество солнечного света. Особенно велико это различие у травянистых растений. Например, известный степной сорняк подсвекольник, или щирица, может расти только на совершенно откры­тых местах и даже малейшее затенение заметно подавляет его развитие. Такие растения называются светолюбивыми. В то же время часто встречаю­щийся в лиственных лесах дубровник не переносит открытых мест и наилуч­шего своего развития достигает при значительном затенении, когда щирица уже почти отмирает от недостатка света. Такие виды, как дубровник, назы­вают тенелюбивыми. Конечно, эти два растения представляют собой две противоположности по отношению к свету. Между ними находятся виды, занимающие промежуточное положение, способные переносить большую или меньшую степень затенения. Такие растения называются теневыносли­выми.

Если говорить только о древесных растениях, то среди них нет крайних тенелюбов, вроде дубровника, и их можно разбить на две категории: свето­любивые и теневыносливые. Однако есть очень светолюбивые деревья и крайне теневыносливые, а между ними - промежуточные виды. Все они отличаются друг от друга мерой (степенью) свотолюбия или теневыносливости. Для опре­деления степени светолюбия немецкий ученый И. Визнер поступал следующим образом. Он находил наиболее затененный участок, где еще встречался дан­ный вид растения, измерял освещенность в полдень и сравнивал ее с осве­щенностью на совершенно открытом месте, принятой за единицу. Получалась дробь, показывающая, какой частью полного солнечного освещения может довольствоваться данный вид: чем меньше дробь, тем более теневыносливым является растение, и наоборот. По И. Визнеру, наши наиболее распростра­ненные древесные породы могут существовать при следующих степенях ос­вещенности (в долях от полного солнечного света):

Лиственница..1/5

Берёза……….1/7

Сосна……......1/9

Дуб…………..1/25

Ель……………1/28

Клен………….1/55

Бук……………1/60

Самшит………..1/100

Полученный ряд представляет собой шкалу светолюбия группы древесных пород, в начале которой стоят самые светолюбивые, в конце - наиболее теневыносливые. Эта шкала может быть и более полной, включающей большее число видов, но принцип построения ее остается тем же. В приведенной шкале самшит оказался в 20 раз теневыносливее лиственницы, а лиственница со­ответственно в 20 раз светолюбивее самшита. Но это еще не предел тене­выносливости зеленых растений. Так, водоросли , живущие в почве на глубине до 10 см, могут довольствоваться 1/2500 частью света.

Для измерения интенсивности света И. Визнер пользовался фотографической бумагой, которую выставлял на свет и по скорости ее потемнения (замеченной по секундомеру) судил об относительной освещенности данного места. Если, к примеру, на открытой поляне бумага темнела в течение 1 мин, а под пологом соседнего леса для этого требовалось 2 мин, то можно было принять освещенность под пологом равной половине освещенности на откры­том месте. Сейчас освещенность измеряется более точно специальными прибо­рами (люксметрами и др.).

Светолюбивые и теневыносливые деревья отличаются внешне. Светолю­бивые виды имеют резкую крону, стволы их быстро очищаются от нижних сучьев, которые отмирают вследствие светового голодания. Такова листвен­ница, крона которой со всех сторон так пронизана светом, что он достигает каждой отдельной хвоинки. Белоствольная береза, кажется, сама излучает свет, отражая его стволом и ветвями. Крона ее также редкая, и свет прони­кает ко всем листьям. Под пологом лиственничного и березового леса остается еще достаточно света для образования густого травянистого напочвенного покрова.

Теневыносливые породы имеют густые пирамидальные кроны с нижними ветвями, спускающимися почти до поверхности почвы. Часто в таких насаж­дениях почти нет травяного напочвенного покрова. Под пологом леса из таких пород царит полумрак. Таковы еловые, пихтовые и буковые леса.

Интенсивность света неодинакова даже в различных частях одного и того же дерева. С наружной стороны кроны света больше, чем с внутренней. По­этому и листья снаружи и внутри кроны существенно отличаются по анатоми­ческому строению. В первом случае развивается так называемый световой тип листа, во втором - теневой. Главное отличие этих листьев состоит в том что в световом листе сильнее развита столбчатая ткань, лучше приспособлен­ная для использования прямых солнечных лучей. Она располагается в 2, иногда даже и в 3 слоя. В теневом листе столбчатой ткани всего 1 ряд (не­редко она отсутствует), зато гораздо мощнее губчатая ткань (см. рис. 47), полнее улавливающая рассеянный свет, господствующий внутри кроны. Этому же способствуют большое количество хлорофилла и более крупные хлоропласты в листьях теневыносливых пород (бук, тис), по сравнению со свето­любивыми (лиственница, акация белая).

Как же идет фотосинтез у светолюбивых и теневыносливых пород при различной степени освещенности? Это очень. наглядно показал (см. табл.). Из данных таблицы видно, что у лиственных пород фотосинтез идет интенсивнее, чем у хвойных, при всех степенях освещения, хотя из хвой­ных лиственница ассимилирует почти так же, как лиственные, а из листвен­ных дуб так же слабо, как и хвойные. Более высокий фотосинтез у лиственных связан со структурой плоского листа, лучше приспособленного к ассимиляций (плоская пластинка, лучше улавливающая свет, хорошо развитая столбчатая ткань и др.). Среди хвойных наиболее интенсивно ассимилирует пихта, ель отличается слабым фотосинтезом при любой интенсивности света. Из листвен­ных наибольший фотосинтез у липы и наименьший у дуба. Таблица показы­вает также, что теневыносливые породы наиболее заметно отличаются от све­толюбивых при слабом освещении, когда первые ассимилируют энергичнее. При дальнейшем увеличении света (до 30 %) .различия в фотосинтезе у свето­любивых и теневыносливых пород уменьшаются. Наконец, при приближении к полному солнечному освещению фотосинтез у светолюбивых пород (осо­бенно хвойных) становится выше, чем у теневыносливых.

Влияние степени освещенности на интенсивность фотосинтеза (мгС09 на 1 г сырого веса листа или хвои за 1 ч)

Породы	Освещенность, % от полного солнечного
Хвойные светолюбивые:
сосна	0,08		3,3-
лиственница	0,06
Хвойные теневыносливые:
ель	0,06
пихта	0,13
Лиственные светолюбивые:
дуб	0,12
ива	0,03
береза	0,18
Лиственные теневыносливые:
клен	0,54
липа	0,69

Примечание: Знак минус перед цифрой означает, что при этом на­блюдалось не поглощение, а выделение СО2 за счет дыхания.

Более слабый фотосинтез у хвойных компенсируется более длительным периодом их ассимиляционной деятельности (неопадающая хвоя) приблизи­тельно на 3 мес., и поэтому общая продуктивность у хвойных и лиственных оказывается примерно равной.

Познакомившись коротко с влиянием света на фотосинтез, посмотрим теперь, как связан этот процесс с содержанием в атмосфере углекислоты - основного «сырья» для построения тела дерева. Ивестно, что воздух содержит всего лишь 0,03 % углекислого газа, или 3 части на 10 тыс. частей воздуха. В процессе эволюции растения приспособились усваивать углекислый газ даже при таком его содержании в воздухе. Лист дерева является очень эффектив­ным органом и для поглощения углекислого газа. Углекислый газ поступает в лист через устьичные щели. Хотя площадь всех устьичных щелей состав­ляет всего лишь 1 % площади листа, углекислый газ устремляется в них с очень большой скоростью.

Несмотря на все это, увеличение содержания СО2 в воздухе в 10 раз (с 0,03 до 0,3 %) усиливает фотосинтез хвои сосны. Это свойство использу­ется при выращивании растений в оранжереях, теплицах, а также в открытом грунте. Углекислый газ можно подводить по трубам от близлежащих про­мышленных предприятий, выбрасывающих огромные количества его в воздух. При этом следует предварительно очистить промышленную углекислоту от содержащихся в ней вредных примесей (сернистого газа и др.). Успешный рост растений в парниках зависит не только от повышения температуры, но и от обильного питания углекислотой, выделяемой разлагающимся навозом. Следует помнить, что слишком высокая концентрация СО2 (1-2 % и выше) вредна не только для человека, но и для растений. Надо также иметь в виду, что максимального эффекта от подкормки углекислотой можно добиться лишь при достаточном освещении. Это особенно важно учитывать в теплицах и оранжереях, где нередко не хватает света.

В лесу почва постоянно выделяет СО2 в процессе разложения органиче­ских веществ различными микроорганизмами (дыхание почвы). Вследствие " этого в нижних слоях воздуха содержание СО2 может быть выше обычного (до 0,08 %). Это помогает выживать в таких условиях теневыносливым расте­ниям, компенсируя до некоторой степени острый недостаток света, который они испытывают. В более высоких слоях воздуха (в зоне крон деревьев) в летние дни наблюдается снижение СО2 (до 0,02 % и менее) вследствие интенсивного поглощения его в процессе фотосинтеза. Ночью эта убыль вновь пополняется, так как фотосинтез прекращается, а идет только дыхание почвы и деревьев, сопровождающееся выделением углекислого газа в воздух.

Суточный ход фотосинтеза можно выразить в виде кривой. Начинаясь с восходом солнца, фотосинтез обычно достигает максимума в утренние или околополуденные часы, в полдень он падает вследствие перегрева листа и переполнения его крахмалом. У молодых деревьев (в стадии жердняка) фото­синтез идет наиболее интенсивно. Этот период обычно совпадает и с наилуч­шим ростом дерева. У стареющего дерева фотосинтез, а вместе с ним и нара­стание органической массы (прирост) постепенно снижаются.

Как же связан фотосинтез с накоплением (приростом) орга­нического вещества, а значит, и с урожаем? Поскольку фотосин­тез - единственный процесс, создающий органическое веще­ство (более 90% сухого веса дерева), казалось бы, прирост и урожай должны находиться в прямой зависимости от фотосин­теза. На самом же деле все обстоит сложнее. Прежде всего, в дереве одновременно с фотосинтезом идет противоположный процесс - дыхание, заключающееся в расходе органического вещества. Поэтому в простейшем случае прирост и урожай представляют собою разницу между фотосинтезом и дыханием. Кроме того, сам прирост органического вещества в дереве де­лится на основной - прирост наиболее ценной части дерева, ствола, и прирост других частей (листьев, хвои, ветвей, почек, цветков, плодов и пр.), на создание которых тратится органиче­ское вещество, но они не входят в хозяйственно ценную часть лесного дерева,

Интенсивность фотосинтеза в природных условиях меняется мало. Наибольшей она бывает у растений в крайних условиях существования (в пустынях, горах и т. д.). Поэтому прирост и урожай дерева создаются не за счет интенсивности фотосинтеза, а за счет его рабочей площади. На первый взгляд за эту ве­личину надо принять поверхность всех листьев (или хвои) де­рева. На самом же деле многие листья (нижние, находящиеся в глубине кроны ближе к стволу) не только не дают прибыли, но часто сами являются потребителями органических веществ, так как их ассимиляция не покрывает даже расходов на соб­ственное дыхание. Вследствие этого рабочая поверхность фото­синтеза у дерева обычно бывает меньше листовой.

Действительное рабочее время фотосинтеза также оказывается меньше возможного, за которое иногда принимают весь световой день. В течение дня лист не всегда работает с накоп­лением органического вещества. В жаркие летние дни, осо­бенно в полдень, листья часто вместо поглощения начинают выделять углекислоту (так же, как это бывает при недостатке света). Дождливое время тоже следует вычесть из общего ра­бочего времени, сюда же надо отнести весь период с темпера­турой воздуха ниже -6°С.

Дыхание дерева слагается из средней интенсивности дыха­ния, массы дышащих частей и времени дыхания. Следует отме­тить, что масса дышащих частей и время дыхания во много раз превышают соответствующие величины для фотосинтеза. Ведь фотосинтез происходит только днем и только в листьях или хвое, да и то, как мы видели, не во всех. Дыхание же идет непрерывно во всех живых клетках каждой части дерева: листьях, хвое, ветвях, стволе и корнях.

Отсюда становится очевидным, что для накопления органи­ческого вещества в дереве фотосинтез должен в несколько раз превышать дыхание. Величина же затрат на дыхание значи­тельна и составляет. 20-30 и даже 50 % общего количества органических веществ, созданных за счет фотосинтеза.

На этом основании некоторые ученые считают, что прирост и урожай органического вещества в дереве легче увеличить мерами, ограничивающими дыхание, чем мерами, стимулирую­щими фотосинтез. К сожалению, пока нет мер, которые смогли бы ограничить дыхание, по крайней мере в лесу. В теплицах же и оранжереях при подкормке растений углекислотой не только увеличивается интенсивность фотосинтеза, но одновре­менно и снижается дыхание, так как углекислый газ, являясь продуктом дыхания, задерживает этот процесс.