Из млекопитающих в городе наиболее распространенными являются такие виды, как серая крыса, или пасюк, и домовая мышь. Эти животные относятся к группе настоящих синантропов, область распространения которых во много раз превышает исходный ареал. Они могут обитать во всех типах зданий, в том числе и в многоэтажных каменных домах, питаются эти животные преимущественно за счет человека.
Серые крысы и домовые мыши
Серые крысы заселяют главным образом подвалы и нижние этажи зданий. Особенно большое значение имеет при этом высота зданий: чем больше этажей, тем больше мусора скапливается в мусороприемных камерах-и тем больше пищи для крыс. На окраинах города они многочисленны летом на свалках, по берегам речек и ручьев, много их и на полях орошения” (Экология..1998)”). Крысы приносят человеку большой вред. Они не только поедают и портят продукты питания, но повреждают сооружения, подземные кабели и коммуникации, разносят опасные для человека инфекции, такие, как трихинеллез, лептоспироз, туляремию, сальмонеллез и прочие. Так, только по Москве и только зарегистрированных укусов ежегодно насчитывается 150-200 случаев. По данным американских ученых, почти пятая часть пожаров в городах вызвана замыканиями в электропроводке вследствие деятельности грызунов. Оценки экономического ущерба сильно разнятся, например, для Москвы они составляют десятки миллионов рублей в год. Но после уничтожения крыс проблемы не кончаются.
Во-первых, остаются крысиные клещи. Не имея постоянных хозяев, они перебираются на людей, вызывая у них сильный дерматит, причину которого уста

новить довольно трудно, и человек, не подозревая о клещах, может долго и безуспешно лечиться.
Во-вторых, при истреблении крыс освободившиеся экологические ниши быстро занимаются домовыми мышами. Это еще одни наиболее конкурентоспособные представители грызунов. Домовые мыши предпочитают сухие помещения, оптимальные условия для них складываются на складах бакалейных продуктов. В домах, в отличие от крыс, мыши селятся на всех этажах, но предпочитают нижние и верхние. Меньше всего их на средних этажах, что, по-видимому, связано с более широкими возможностями для устройства гнезд в подвалах и на чердаках. По наблюдениям Т.Ю. Чистовой и Л.Л. Данилкина, “чаще всего домовые мыши появляются в зданиях, имеющих технические нарушения. Заселение этих помещений мышами происходит осенью, после наступления похолодания. Появление серых крыс не связано с погодными условиями, а определяется главным образом беспокойством этих грызунов в местах их постоянного обитания. Например, проведение каких-либо ремонтных работ почти всегда влечет за собой заселение крысами помещений, связанных с районом работ подземными коммуникациями”.
Подсчитать точное количество крыс и мышей в настоящий момент довольно сложно, так как точная методика учета численности еще не разработана. Однако обычно наблюдается резкое увеличение количества этих грызунов к осени и снижение численности к весне.
Человек ведет постоянную борьбу с грызунами, пытаясь уменьшить их количество. Интересен тот факт, что если домовая мышь выживает в этих условиях за счет очень быстрого размножения, то крыса старается тем или иным образом приспособиться к методам борьбы. За несколько поколений крысы сумели выработать иммунитет к некоторым ядам, научились обходить многие ловушки, постепенно осваивают новые территории.
Насекомоядные и рукокрылые

Другая группа млекопитающих, обитающих в городе, только частично связана с человеком. Из насекомоядных можно встретить обыкновенного ежа, обыкновенного крота, обыкновенную бурозубку и малую белозубку. Сюда же относятся и рукокрылые, представленные в городах континентальной Европы в основном насекомоядными летучими мышами. Интересно то, что, обитая в основном в широколиственных лесах, где много естественных убежищ, они селятся и в помещениях, но питаются за их пределами. Исследования С.В. Крускоп и А.В. Борисенко показали, что ключевыми экологическими факторами, определяющими устойчивое существование рукокрылых в городе, являются хорошее состояние кормовой базы (высокая численность и разнообразие ночных летающих насекомых).
наличие кормовых станций (в первую очередь - речных пойм и лиственных лесных массивов площадью до нескольких квадратных километров), а также наличие убежищ с подходящим микроклиматом, расположенных вблизи от кормовых станций. Согласно К.К. Панютину, человеческие постройки (в первую очередь - каменные здания с железной крышей и деревянными перекрытиями) как нельзя лучше подходят для таких убежищ, так как благодаря сочетанию материалов с различной теплопроводностью и теплоемкостью там создается мозаичный температурный режим. В Москве более или менее регулярно удается наблюдать рукокрылых только в окрестностях крупных лесопарков, а также вдоль поймы р. Москвы. Там можно встретить рыжую вечерницу, усатую ночницу, водяную ночницу, нетопырь, северного кожанка и двухцветного кожана.
Грызуны
Из отряда грызунов к группе млекопитающих, частично связанных с человеком, относятся полевая и лесная мыши, обыкновенная и восточно-европейская полевки, обыкновенный хомяк и белка. Сама белка не стремится к соседству с человеком, однако, оказавшись в пределах города, легко приспосабливается к городской среде. Численность белки в лесопарках и парках иногда даже выше, чем в лесу. Этому в значительной мере способствует подкормка животных, хотя, конечно, основной корм белок составляют семена хвойных деревьев, и наибольшей численности эти грызуны достигают в годы урожая шишек сосен и елей. Белки очень быстро ручнеют и доставляют большую радость, особенно детям и пожилым людям. Но, к сожалению, эти грызуны наносят большой урон певчим птицам, они поедают яйца и даже птенцов мелких воробьиных птиц, гнездящихся открыто, прежде всего певчих дроздов, зябликов и других.
Хищные млекопитающие
К жизни в городе благодаря высоко развитой высшей нервной деятельности хорошо приспосабливаются хищные млекопитающие. Среди хищников встречается черный хорь, ласка, обыкновенная лиса. Ласка может жить везде, где есть мелкие грызуны - рыжие полевки, лесные мыши. В годы, когда численность этих видов минимальна, ласка полностью исчезает. Лисы также не редкие гости в городе. Они приспособились устраивать норы под кусками брошенного цемента и в других местах, которые трудно разрыть, раскопать браконьерам или собакам. Иногда они поселяются в застроенной части города, привыкая к его шуму. Исследователи Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН наблюдали, как в Москве, на Пятницкой улице (в самом центре города) несколько лет жила лиса во дворе небольшого дома. Днем она укрывалась в норе, вырытой под домом, а ночью выходила, кормилась на помойке и отлавливала грызунов.
Обитатели условно-коренных ландшафтов
К третьей группе относятся млекопитающие, обитающие на еще сохранившихся в городе участках условно-коренных ландшафтов. Это обыкновенная хутора, зайцы беляк и русак, орешниковая соня, рыжая полевка, косуля, лось, кабан и другие. В настоящее время в результате интенсивной застройки число этих животных стремительно падает. Так, в Москве после реконструкции МКАД и развертывания интенсивной строительной деятельности в ближних пригородах городские леса стали практически недоступными для копытных животных. Сейчас лишь несколько лосей обитают в городской части Лосиного острова, а в некоторых периферийных лесных массивах города остались единичные особи кабанов.
Бездомные животные
Несколько особняком в городской фауне стоят бездомные животные, в наибольшей степени собаки и кошки. В настоящее время этой проблеме уделяется очень большое внимание, так как, с одной стороны, эти животные являются потенциально опасными ддя человека. Они ухудшают санитарно-эпидемиологическую обстановку, поскольку могут переносить различные заболевания, которыми могут болеть не только другие животные, но и человек (бешенство, лептоспироз, дирофиляриоз, токсоплазмоз, гельмингозы и другие), таки® ежегодно довольно большое количество людей страдает от нападения на них одичавших животных. Брошенные своими хозяевами, собаки могут объединяться в большие стаи. Защищая свою территорию, они порой проявляют агрессию по отношению к человеку. Только по официальным данным за 1999 г. в Москве зафиксировано более согни уку сов на 100 тыс. жителей. С другой стороны, многие методы, используемые для регулирования численности этих животных, зачастую негуманны и экономически невыгодны. Последнее касается проблемы отлова животных с последующей их эвтаназией (у ничтожением или убийством). До сих пор этот метод является одним из самых распространенных в России. Однако полное истребление, например, бездомных собак в районе, ведет к тому, что их экологическую нишу занимают другие безнадзорные собаки или кошки, или, что еще хуже - серые крысы, и это влечет за собой новые проблемы.
Во многих крупных европейских городах, в США, Гонконге, Сингапуре сейчас все чаще применяют менее жестокие средства для сокращения численности таких животных, например методы массовой стерилизации и кастрации. Также весомое значение имеют общественные организации и частные лица, которые создают приюты и гостиницы для бездомных животных, где они смогут не только получить пищу, но и необходимую квалифицированную ветеринарну ю помощь. Действенным методом является и ликвидация мест потенциального логова, где можно без помех выращивать потомство (открытые подвалы, теплотрассы, заброшенные и законсервированные стройки и т.д.).
Однако для того, чтобы эти методы были максимально эффективными, нужно уделять внимание информационно-просветительской работе и проводить ее как среди обычных горожан, так и среди ловцов, ветеринаров, опекунов.

В фауне России насчитывается 312 видов млекопитающих, в том числе акклиматизированные представители фаун других континентов (овцебык, енот-полоскун, американская норка, канадский бобр, ондатра и др.).

Видовой состав населения млекопитающих, как и других групп позвоночных, подвержен сезонным изменениям, но в меньшей степени. Преодоление негативных последствий сезонных изменений осуществляется по-разному. Для большинства видов характерен оседлый образ жизни. Очень немногие, преимущественно крупные млекопитающие (сайгак, северный олень и др.) совершают сезонные кочевки на большие или меньшие расстояния. Часть видов избегает неблагоприятных сезонов, проводя их в спячке или на время резких понижений температуры впадает в сон (бурый и черный медведи, барсук, сурки, суслики, хомяки и хомячки, сони и др.). Многие летучие мыши улетают зимовать на юг, а те, что остались весь период с низкими температурами спят в пещерах и в других убежищах.

Зимой активны особи тех видов, которые несмотря на имеют доступ к кормам. Большинство из них растительноядные млекопитающие: мелкие зверьки, ведущие подснежный образ жизни (полёвки, мыши, лемминги и др.), звери средних (зайцы, бобры, белки, кабарга и др.) и крупных размеров (лось, благородный олень, косуля и др.), питающиеся зимой веточными и ветошными кормами. Активны зимой всеядные млекопитающие - кабан, росомаха, соболь; плотоядные (охотящиеся на теплокровных животных) - волк, лисица, корсак, хорьки, горностай, ласка, колонок, солонгой, харза, рысь и др. и рыбоядные - выдра, европейская и американская норки.

В весенне-летний период, связанный у большинства видов с размножением, население млекопитающих отличается наибольшим видовым разнообразием и суммарным обилием. Период размножения определяет в последующее время состояние большинства популяций млекопитающих и продолжительность их жизни. Это время (конец весны - начало лета) выбрано для отражения на карте закономерностей их распределения.

Поскольку кормовые ресурсы и защитные условия в местах обитания изменяются год от года, а эффективность размножения зависит от них, суммарное обилие территориальных группировок населения млекопитающих подвержено многолетним колебаниям, которые отличаются большой амплитудой на севере и в нелесных местообитаниях. На карте и в легенде отражается среднее состояние комплексов населения млекопитающих в весенне-летний период, выведенное из многолетних наблюдений.

Население млекопитающих закономерно изменяется в соответствии с естественной и возникшей по воле людей неоднородностью среды их обитания. На равнинах и в горах оно подчиняется в целом общегеографическим закономерностям распределения тепла и влаги, воспринимаемых биологическими комплексами через неоднородность среды обитания.
Границы между типами и региональными вариантами комплексов населения млекопитающих проведены по рубежам, разделяющим разные условия их обитания. Место-обитания млекопитающих неоднородны по составу, обилию и доступности жизнеобеспечивающих ресурсов.

Среди млекопитающих довольно много экологически пластичных видов, широко распространенных по территории России и осваивающих разнообразные жизнеобеспечивающие ресурсы в самых разных местообитаниях. Их участие в большинстве территориальных группировок приводит к сглаживанию различий между типами и региональными вариантами населения, особенно в лесах.

Многие виды млекопитающих являются редкими. Редкость может быть естествен-ной, закономерно обусловленной, поскольку на территорию России приходятся периферические части их ареалов, где относительно благоприятные условия обитания распределены неравномерно и на небольших по площади участках. Редкость других видов (особенно крупных копытных и животных, имеющих ценный мех - выдра, выхухоль, бобр, летяга и др.) связана с негативными изменениями местообитаний под влиянием хозяйственной деятельности людей. В районах промышленного освоения территорий сокращаются площади и разнообразие лесных местообитаний, становятся непригодными для жизни естественные и искусственные водоемы. При строительстве железных и автомобильных дорог, нефте- и газопроводов возникают препятствия для млекопитающих, у которых сезонные перемещения связаны с разобщенностью в пространстве их местообитаний (северный олень, лось - на севере, сайгак - на юге).

В условиях ежегодной распашки земель выживает значительная часть особей только мелких млекопитающих, норы которых располагаются ниже пахотного слоя. Осенняя и особенно весенняя пахота приводит к механическому уничтожению нор мелких зверьков и истреблению зверьков птицами, следующими за трактором. Наиболее негативно сказываются на растительноядных млекопитающих резкие колебания количества кормов на полях, изобилие которых ограничено 1 - 1,5 месяцами. В подобных условиях способны выжить лишь животные, делающие запасы кормов (хомяки, хомячки, суслики). Поэтому господствующие в населении до распашки разные виды серых полёвок, замещаются хомячками, численность которых никогда не бывает чрезмерно высокой. Полёвки же перемещаются и концентрируются в кустарниках, лесополосах, луговинах и бурьяне по межам. Их плотность там намного превышает таковую в естественных условиях. В результате, в лесополевых и полевых местообитаниях формируются однообразные по обилию и видовому составу территориальные группировки млекопитающих.

Хозяйственная деятельность человека может иметь положительные последствия для млекопитающих. Например, разновременные небольшие по площади лесосеки способствуют увеличению доступности веточных кормов, которыми пользуются лось и заяц. Защитные условия на лесосеках благоприятны для роста численности мелких мышевидных . Вслед за ними растет обилие хищных млекопитающих, питающихся этими грызунами. На росте поголовья некоторых видов охотничьих животных (волк, кабан, лось и др.) положительно сказалось укрупнение в центральной части России населенных пунктов, которое привело к сокращению площадей обрабатываемых сельхозугодий. На брошенных землях на жизнь животных не влияет фактор беспокойства и значительно лучше кормовые и защитные свойства местообитаний.

На полностью измененных и нарушенных участках видовой состав млекопитающих крайне невелик (серая крыса, домовая мышь), но обилие их предельно высокое, никогда не наблюдающееся в естественных условиях. Эти виды животных (синантропы) - всеядны, способны переносить предельно высокие уровни беспокойства и устраивать свои жилища в сооружениях и зданиях, расположенных вблизи источников кормов. Синантропы предпринимают массовые перемещения из ставших неблагоприятными местообитаний в места, где кормов больше, а убежище надежнее.

Введение

Глава 1 Обзор литературы 8

1.1. Город как урбосистема 8

1.2. Краткая характеристика природных условий города Нижнего Новгорода 17

Глава 2 Материал и методика исследования 27

Глава 3 Экологическая характеристика мелких млекопитающих Нижнего Новгорода 45

3.1. Распределение мелких млекопитающих 45

3.2. Динамика численности мелких млекопитающих 48

3.3. Размножение мелких млекопитающих 61

3.4. Структура сообществ мелких млекопитающих на территории крупного города 68

Глава 4 Внутривидовая структура и изменчивость модельных видов мелких млекопитающих Нижнего Новгорода 86

4.1. Малая лесная мышь

4.2. Европейская рыжая полевка

4.3. Обыкновенная бурозубка

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 12]

ВЫВОДЫ Х2(

ЛИТЕРАТУРА 12ї

Введение к работе

Актуальность проблемы

Урбанизация является наиболее характерной чертой современного мира. И если в XIX веке население городов составляло около 41 млн. человек (9% от населения планеты), то в конце XX века оно насчитывало 1,7 млрд. человек, и доля его увеличилась до 38,4%. По оценкам специалистов ООН в начале XXI века городское население может достигнуть 71% (Pigeon, 1994).

В крупных городах создаются специфические условия существования для животных, связанные с климатом, наличием пищи, убежищ и укрытий. Синаитропные и дикие животные имеют большое практическое значение, прежде всего как носители целого ряда заболеваний: сапронозные инфекции, лептоспирозы, туляремия, гельминтозы и другие. Причем, благодаря скученности населения отдельные вспышки заболеваний могут быстро переходить в обширные эпидемии (Pelletier, Delfante, 1994). Животные, населяющие города, составляют неотъемлемую часть урбоценозов и требуют к себе постоянного внимания. Несомненно, что городская среда обитания животных - это совершенно особая, эволюционно новая среда, требующая изучения. Для современного крупного города характерна локальность и мозаичность в распределении местообитаний животных, особенно мелких и малоподвижных. Многие авторы полагают, что городские популяции по комплексу морфо-физиологических показателей тождественны популяциям настоящих островов (McArthur, Wilson, 1967).

Изучение животного мира крупных мегаполисов, в том числе и мелких млекопитающих, проходит в своем становлении лишь начальные этапы. Среди беспозвоночных животных города наиболее изучены насекомые (Клауснитцер, 1990); среди позвоночных - птицы (Ильичев и др., 1987; Цыбулин, 1985). На протяжении последних 25-30 лет появились работы по мелким млекопитающим западной Европы (Klenke, 1986; Pelikan et al., 1983; Adamczyk et al., 1988; Klawitter, 1976 и др,). В России, в этом плане,

наиболее изучена Москва, начиная с работ А.Н. Формозова и заканчивая замечательной монографией Е.В. Карасевой и др. (1999). По мелким млекопитающим Нижнего Новгорода защищены две кандидатские диссертации (Лисин, 1983; Речкин, 1997). В первой дан популяционный анализ двух несинантропных видов грызунов, а во второй показано значение мелких млекопитающих как носителей сапронозных инфекций.

Вместе с тем, в пределах Нижнего Новгорода не было мониторинговых исследований этой группы животных, мало сведений о воздействии антропогенного фактора на численность, размножение и распределение мелких млекопитающих. Практически не изучена специфика внутривидовой структуры на территории города и микроэволюционные процессы в популяциях мелких млекопитающих. Не достаточно данных о возможности использования этой практически значимой группы животных как индикаторов состояния и оценки качества окружающей среды. В настоящей работе предпринята попытка в какой-то степени восполнить сведения по упомянутым выше направлениям, в чем и заключается ее актуальность.

Цель исследований

Экологическая характеристика, внутривидовая структура и изменчивость популяций мелких млекопитающих на территории Нижнего Новгорода.

Задачи исследований

1. Изучить распределение, динамику численности и размножение

мелких млекопитающих в пределах Нижнего Новгорода.

2. С помощью дисперсионного анализа дать количественную
оценку силы воздействия антропогенного фактора на численность и
размножение мелких млекопитающих города.

На основе количественных показателей определить структуру сообществ мелких млекопитающих Нижнего Новгорода.

Выявить метрическую и фенетическую специфику поселений фоновых видов мелких млекопитающих на территории Нижнего Новгорода.

Обосновать возможность использования мелких млекопитающих для косвенной оценки качества окружающей среды с помощью флуктуирующей асимметрии.

Научная новизна

Приведена количественная оценка силы воздействия антропогенного фактора на наиболее значимые процессы жизнедеятельности популяций мелких млекопитающих (размножение и численность). Установлен полный список видового состава млекопитающих, зарегистрированных в пределах Нижнего Новгорода. Выявлен трехлетний, естественный цикл численности от пика до фазы депрессии для мелких млекопитающих, постоянно присутствующих на территории города. С применением количественных характеристик показана структура сообществ мелких млекопитающих города на современном этапе. Проанализирована метрическая и фенетическая изменчивость популяций фоновых видов и выявлены основные направления микроэволюционных процессов рассматриваемой группы животных на территории крупного города. Обоснована возможность применения мелких млекопитающих как индикаторов для косвенной оценки качества окружающей среды.

Научная и практическая значимость работы

Материалы диссертации могут быть использованы для мониторинговых исследований мелких млекопитающих в городских и природных экосистемах. Результаты работы могут применяться при изучении вопросов внутривидовой структуры мелких млекопитающих и

микроэволюции. Теоретическое обоснование и применение методов дисперсионного анализа и флуктуирующей асимметрии для оценки воздействия антропогенного фактора на живые объекты могут применяться в других регионах. Практическим аспектом работы является возможность использования полученных данных при планировании санитарно-профилактических мероприятий по сапронозным и зоонозным инфекциям на территории крупных промышленных центров. И, наконец,^ результаты исследований активно используются в учебном процессе и подготовке курсовых и дипломных работ Нижегородского государственного педагогического университета.

Публикации и апробация результатов исследований

Основные положения диссертации опубликованы в 28 научных
работах. Диссертация апробирована на Международной конференции «Роль
особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия»
(Чебоксары, 2000); Международном симпозиуме «Проблемы изучения и
охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы» (Пенза, 2001);
Региональной конференции «Проблемы регионального экологического
мониторинга» (Нижний Новгород, 2002); Международной конференции
«Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий»
(Нижний Новгород, 2002); Республиканской конференции «Биоразнообразие
и биоресурсы среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань,
2002); Республиканской конференции «Экологические,

морфофизиологические особенности и современные методы исследования живых систем» (Казань, 2003); Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003); Всероссийском семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); Всероссийской конференции «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 2004); Всероссийской конференции «Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского» (Смоленск, 2004); Всероссийской

7 конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); Всероссийского семинара «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005).

Объем и структура диссертации

Материалы диссертации изложены на 151 странице печатного текста. Работа состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и цитированной литературы. В работе приведено 16 рисунков и 44 таблицы. Список цитированной литературы включает в себя 242 источника, в том числе 46 - иностранных авторов.

Основные положения, выносимые на защиту

Динамика размножения и численности сообществ мелких млекопитающих Нижнего Новгорода сопоставимо с таковыми природных экосистем.

Антропогенный фактор оказывает значимое воздействие на наиболее важные жизненные процессы (размножение и численность) в популяциях мелких млекопитающих города.

Количественные характеристики сообществ мелких млекопитающих города (разнообразие, доминирование, видовое богатство, сходство и т.д.) положительно коррелируют с таковыми природных экосистем.

Применение соответствующих методов (регрессионный анализ, дисперсионный анализ) демонстрирует возможность применения группы мелких млекопитающих для косвенной оценки качества окружающей среды.

Город как урбосистема

Основной чертой современной человеческой цивилизации является урбанизация, которая не только непосредственно затрагивает большую часть населения мира, но и вызывает значительные изменения ландшафта, климата и природных сообществ. Сам термин «урбанизация» определяет социально-экономический процесс, резко усилившийся в эпоху научно-технического прогресса, который выражается в росте городских поселений, концентраций в них населения с последующими значительными сдвигами в экономике и социальной жизни. Складывающиеся в результате этого процесса урбосистемы характеризуются уменьшением числа составляющих их элементов, обеднением их внутренних связей, нарушением устойчивости и продуктивности (Брудный и др., 1981). Город как единая урбосистема включает в себя абиотическую среду, биоту, техносферу и население. Город -это символ концентрации, в том числе и концентрации противоречий, связанных с антропогенной трансформацией природной среды, истощением природных ресурсов, загрязнением и ухудшением здоровья населения (Камерилова, 2000). Последний аспект чаще всего выражается в увеличении заболеваний сердечно-сосудистой системы, которые в крупных городах приводят к 50% смертности; росте злокачественных новообразований; аллергических болезнях, поражающих до 20 % городского населения (в сельской местности - 2-4 %); нарушении у людей обменных процессов; высока доля нервно-психических заболеваний и целого ряда других (Окружающая среда крупного города, 1988).

Город - относительно новая среда обитания для людей, растений и животных, причем, весьма специфическая по всем своим параметрам. Она появилась в эпоху перехода от первобытнообщинного строя к рабовладельческому, то есть 3-4 тысячелетия тому назад. По археологическим данным первые города Месопотамии, Египта, Сирии, Индии, Китая с населением до 30 тысяч человек считались очень крупными. Практически одновременно с их появлением стали возникать и экологические проблемы. Они достаточно хорошо освещены в целом ряде монографий и сборников статей (Природа Москвы и Подмосковья, 1947; Климат - город - человек, 1975; Экология малого города, 1981; Город, природа, человек, 1982; Биоиндикация состояния среды Москвы и Подмосковья, 1982; Влияние промышленных предприятий на окружающую среду, 1987; Окружающая среда крупного города, 1988; Гиренок, 1987; Бочкарева, 1988; Клауснитцер, 1990; Sukopp, 1983 и др.). Само по себе проживание на небольшой территории крупных масс населения требует учета природных факторов и строгого выполнения ряда норм и правил. Причем, экологические ситуации крупных промышленных центров приводят к негативным социально-экономическим последствиям. В городе у людей меняются типы экологического взаимодействия человека и природы. Эволюция урбосистем приводит не только к росту населения городов, но и увеличением интенсивности воздействия городов на все элементы окружающей среды, далеко выходя за пределы самой урбосистемы.

Экологические проблемы наиболее выражены на примере крупных и промышленно развитых городов (Нижний Новгород, Москва, Санкт-Петербург, Челябинск и т.д.). В связи с этим, человек должен определить ряд критериев качества городской среды, в условиях которой он живет, и решить вопрос их приоритетности. С научной точки зрения они сводятся к следующим основным положениям:

Уровень фактической и потенциальной опасности для человека каждого из тех факторов, воздействие которых требуется ослабить или полностью устранить;

Количество фактических или потенциальных жертв, которые имеются или могут появиться при воздействии наблюдаемых факторов;

Качественный состав фактических и потенциальных жертв (дети, старики, работоспособное население); 10

Уровень (ПДК) и длительность воздействия на человека и остальную биоту;

Траектория движения вредных веществ по трофическим цепям, их стойкость в окружающей среде, способность к кумуляции и особенности биотрансформации;

- «пороговость» факторов с точки зрения их воздействия на человека;

Научно-технологические и экономические возможности устранения или снижения действия рассматриваемых факторов (Окружающая среда крупного города, 1988).

Проблема вычленения приоритетности тех или иных веществ чрезвычайно сложна и многогранна, и скорее всего требует междисциплинарного подхода. Именно при нем возможна комплексная оценка состояния городской среды с количественным анализом типичных для конкретного города вредоносных факторов и их потенциальная опасность. Создание мониторинговой системы в каждом городе позволит контролировать и своевременно устранять неблагоприятно действующие на население факторы.

Экологическое своеобразие урбосистемы зависит, прежде всего, от степени антропогенного использования ее компонентов. Мозаика большого количества местообитаний весьма характерна для городской среды, в пределах которой действие экологических факторов существенно отличается. На рисунке 1 показана специфика действия ряда экологических факторов в урбосистеме. Прежде всего, в городской среде выделяются комплексы разных построек: многоэтажные кирпичные застройки центра города или жилых микрорайонов, промышленные предприятия и частный сектор с одноэтажными постройками и приусадебными участками, а также рекреационные участки. Все это в определенной степени влияет на микроклимат (снижение к центру города солнечного излучения на 15-20%, увеличении до 1С среднегодовой температуры и осадков до 10%, снижении скорости ветра и т.д.), грунтовые воды (их уровень понижается), почву (уплотнение, застроенность, загрязненность), растительность (уменьшение до 1% площади проективного покрытия, снижение биоразнообразия и большой процент рудеральных форм растительности) и животное население (синантропизация, снижение биоразнообразия).

Распределение мелких млекопитающих

Как уже отмечалось выше на территории Нижнего Новгорода зарегистрировано 29 видов млекопитающих, относящихся к 5 отрядам и 11 семействам (табл. 3). Распределение их в черте города весьма неравномерно. Одни присутствуют постоянно, другие редки и малочисленны, третьи -встречаются спорадически.

Для парнокопытных характерны периодические заходы в черту города как в летнее, так и в зимнее время. Заходы лося практически ежегодно отмечены как в нагорной части (советский и приокский районы), вероятно со стороны лесных массивов «щелоковский хутор» и «ботанический сад», так и заречной, со стороны московского и козинского лесничеств. Так, осенью 2004 года свободно гуляющего лося в сормовском районе пришлось обездвижить и вывезти в естественные угодья. Следы и «порой» кабана мы неоднократно встречали в начале 90их годов на окраине московского района рядом с авиационным полигоном «ГАЗИСО». В непосредственной близости от города зимой 1992 года на территории козинского лесничества встречены следы волка. Лисица и лесная куница зимой также периодически встречаются в черте города, обследуя городские свалки. В последние годы территорию города освоила каменная куница, отличающаяся от лесной более заостренной формой головы, светлым кончиком носа и выраженным раздвоением светлого горлового пятна в сторону передних конечностей. Следует отметить, что каменная куница активно расширяет свой ареал в восточном направлении. Если в 60е годы XX века она не достигала территории Нижегородской области, единично встречаясь к югу от Москвы (Гептнер и др., 1967), то в 90е годы она уже отмечена на территории Нижнего Новгорода. В 1999 году визуально обнаружена в Автозаводском районе города, а в 2002 году труп каменной куницы найден в Приокском районе. Учитывая редкость встреч этого вида, мы приводим ее промеры в сравнении экземплярами лесной куницы, добытые в предволжской части Нижегородской области (90е гг. XX века). Значения краниометрических признаков самца каменной куницы оказались несколько выше средних показателей лесной куницы (табл. 4). По размерам самцы несколько крупнее самок, и в целом промеры черепа каменной куницы соответствуют литературным данным (Гептнер и др., 1967; Громов и др., 1963).

Следы ласки и горностая изредка встречаются в зимнее время в пределах крупных лесных массивов и свалок на окраине города, где обычно концентрируются мелкие млекопитающие. Лесной хорь отмечен нами на территории города в 2003 году в Советском районе на берегу р. Рахмы. Представители отряда зайцеобразных отмечены на территории крупных рекреационных участков окраины города. Заяц-беляк в заречной части московского и козинского лесничеств, непосредственно примыкающих к городу. Русак на полях и лугах с восточной стороны нагорной части и западной стороны заречья.

Мышевидные грызуны достаточно многочисленны в черте города. Причем, синантропные виды (домовая мыши и серая крыса) абсолютно доминируют в постройках самого различного типа: от жилых домов до хозяйственных строений и промышленных объектов. Серая крыса по следам жизнедеятельности и отлову в крысоловки обычна, а местами и многочисленна на складских помещениях разного типа, жилых объектах частного сектора и подвальных помещениях многоэтажных построек. На крупных городских свалках существуют круглогодичные поселения этого вида. Так, мы отлавливали молодых крысят обычными давилками Геро во второй половине октября 2001 года в 1,5 километра от микрорайона «Кузнечиха» на небольшой свалке пищевых отходов. Обычны были крысы на территории волжской популяции в течение всего теплого периода 2003 года, практически полностью съедая пойманных в давилки лесных мышей и рыжих полевок. В заречье серая крыса также образует достаточно устойчивые поселения в открытых биотопах (Речкин, 1997).

Домовая мышь является доминирующим видом в постройках разного типа, причем, процент попадания этого вида достигал 80. Мы ее отлавливали на складских помещениях, в одноэтажных жилых постройках, студенческих общежитиях, в административных зданиях школ и университетов, подвалах многоэтажных зданий, крупных магазинах и минимаркетах, т.е. практически во всех типах построек. Значительно реже она встречается в открытых биотопах. Так, в целом по городу на протяжении 2000-2004 гг. численность ее не превышала 0.5% (как в нагорной, так и в заречной частях Нижнего Новгорода). С наступлением холодов она практически не отлавливалась в давилки в открытых биотопах.

Относительно распределения других представителей мелких млекопитающих можно отметить, что в нагорной части несколько меньше встречались представители семейства землероек. Здесь отловлены 2 вида (средняя и обыкновенная бурозубки), а в заречной части 4 вида (малая, средняя и обыкновенная бурозубки, водяная кутора). Это определяется приуроченностью бурозубок к увлажненным местам (Долгов, 1985). Оптимальной в этом плане является территория зареченской популяции с обилием заболоченных участков, проток, небольших озер. Распределение лесной и полевой мыши и обыкновенной полевки не выявило каких-то закономерностей для нагорной и заречной частей города, в то время как рыжая полевка и желтогорлая мышь в большей степени были приурочены к нагорной части. Здесь их максимальная численность достигала соответственно: 10.3% и 1.3%, а в заречной части соответственно: 4.1% и 0.1% (табл. 6, 7). Рыжая полевка, несмотря на свою эвритопность, предпочитала здесь более богатые в отношении кормов дубравные биотопы. А желтогорлая мышь, как типичный представитель комплекса широколиственных лесов, концентрировалась в соответствующих угодьях нагорной части Нижнего Новгорода.

Размножение мелких млекопитающих

Особенности размножения мелких млекопитающих в природных сообществах и на антропогенно трансформированных территориях изучены достаточно хорошо (Башенина, 1962, 1977; Шилов, 1977; Ивантер и др., 1985; Шубин, 1980; Европейская рыжая полевка, 1981; Гиляров, 1990; Лисин, 1983; Шадрина, 2004; Гашев, 2003 и др.). Интенсивность размножения фоновых видов мелких млекопитающих на территории крупных рекреационных участков города незначительно отличается от таковой природных экосистем. Общий период размножения этой группы животных в городе составляет около 7 месяцев (апрель - октябрь). Наиболее высокая интенсивность размножения характерна для первой половины упомянутого периода. В это время доля самок рыжей полевки, малой лесной и полевой мышей, участвующих в размножении, достигала 70-80%. Во второй половине репродуктивного цикла этот показатель колеблется в пределах 30%-50%. Сходные значения в свое время были получены СР. Лисиным (1983), который отмечает, что в июле доля самок полевой мыши, участвующих в размножении в нагорной части Нижнего Новгорода составляет 68%-80%, а в заречной части города - 51 %-53%. Для малой лесной мыши этот показатель в нагорной части составлял 71%-75%, в заречной части - 33%-57%.

Среднее количество эмбрионов у рыжей полевки по нашим данным в фазе пика численности (2000 год) составляло 5,6 (с размахом от 3 до 9). При выходе из депрессивной фазы (2002-03 гг.) этот показатель достигал 6,8 (с размахом от 4 до 10). Для малой лесной мыши в фазе пика численности среднее количество эмбрионов на одну беременную самку было 6,3 (размах: 2 - 9), а при выходе из депрессивной фазы - 7,6 (размах: 4 - 10). Для полевой мыши в фазе пика численности - 6,1 (размах: 3 - 8), а при выходе из депрессивной фазы - 7,8 (размах: 4 - 9). Соотношение полов у фоновых видов мелких млекопитающих близко 1:1. Хотя нами отмечено, что в первой половине репродуктивного цикла в вылове несколько преобладают самки. Так, для рыжей полевки это соотношение было 1: 1,2; для малой лесной мыши - 1: 1,3; для полевой мыши - 1: 1,2; для обыкновенной бурозубки - 1: 1,2. Во второй половине репродуктивного цикла это положение выравнивается, приближаясь 1: 1, а с конца сентября и в октябре в вылове несколько преобладают самцы.

Следует отметить, что интенсивность размножения мелких млекопитающих в нагорной части Нижнего Новгорода обычно выше, чем в заречье. Практически для всех изученных видов процент беременных и участвующих в размножении самок в нагорной части был на 10%-20% выше, чем в заречной. Несколько выше было и среднее количество эмбрионов на одну беременную самку. Весьма показательно, что в фазе пика численности (2000 и 2004 гг.) интенсивность размножения и среднее количество эмбрионов уменьшалось. При выходе из депрессивного состояния соответственно увеличивалась интенсивность размножения и среднее количество эмбрионов. Это вполне согласуется с общими принципами поддержания популяционного гомеостаза, обоснованные в свое время И.А. Шиловым (1977). При этом работают два типа адаптивных механизмов:

1 - обеспечивающие приспособительный характер общего уровня стабилизации функциональных систем к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам среды;

2 - поддерживающие относительное постоянство этого уровня путем включения компенсаторных адаптивных реакций при отклонениях условий среды от средних значений.

В нашем случае динамика и параметры размножения мелких млекопитающих непосредственно участвуют в поддержании популяционного гомеостаза по принципу обратной связи. Причем, имеется ряд данных, подтверждающих принципиальную возможность генетически обусловленных корреляций между плодовитостью, смертностью, размерами животных, продолжительностью жизни и другими показателями и их плотностью населения (Шмидт-Ниельсен, 1982, 1987; Шварц, 1980; Яблоков, 1987).

Город как среда обитания мелких млекопитающих

Первые города появились на нашей планете около 5 тыс. лет назад. Разрастаясь, они вбирали в себя все новые участки окружающей территории вместе с обитавшими там видами животных и растений. Кто-то из них не мог приспособиться к новым условиям, но были и такие, кому удавалось выжить. А некоторым новые условия пришлись даже по вкусу. Так, постепенно, происходило формирование флоры и фауны городской среды, которую сейчас принято называть урбанизированной (от лат. urbanus – городской).

Как экологическая система, урбоценоз имеет весьма сложную структуру. В нем можно выделить застроенную часть (дома, дороги, коммуникации и прочее) и незастроенные участки, на которых сохранились остатки в той или иной степени измененных природных сообществ или были созданы искусственные насаждения. Пригодность таких незастроенных участков для жизни различных животных и растений определяется размером территории, ее окружением, степенью антропогенной нагрузки, продолжительностью существования в черте города, изолированностью от других местообитаний и т.п.

Рассмотрим особенности таких участков, которые наиболее значимы для обитающих в городе мелких млекопитающих. Почему именно их? Дело в том, что эту группу вполне можно рассматривать в качестве организмов-биоиндикаторов , численность и видовой состав которых позволяет оценивать состояние городской среды без использования дорогостоящих приборов и проведения трудоемких экспертиз. Мелкие млекопитающие – насекомоядные и грызуны* – очень удобны для проведения экологических исследований. Они достаточно многочисленны, очень чувствительны к изменениям окружающей среды. Кроме того, они физиологически более близки к человеку, чем, например, земноводные или птицы, т.е. более сходно реагируют на пылевое и химическое загрязнение, шум, вибрацию и другие неблагоприятные факторы.

Самые известные грызуны-«горожане» средних широт нашего полушария – серая (Rattus norvegicus ) и (в некоторых, особенно портовых, городах) черная (Rattus rattus ) крысы и домовая мышь (Mus musculus ). Это так называемые виды синантропы (от греч. syn – рядом, вместе; antropos – человек), приспособившиеся жить рядом с человеком и вполне освоившие среду обитания, созданную им (человеком) для себя.

Другая группа – животные гемисинантропы (от греч. hemy – полу), те, которые могут с успехом обитать как в природных местообитаниях, так и в непосредственной близости от человека. Из таких видов в наших городах обычны полевая (Apodemus agrarius ), лесная (A.sylvaticus ) и малая лесная (A.uralensis ) мыши. Нередко встречаются в городах и восточноевропейская (Microtus rossiaemeridionalis ) и обыкновенная (Microtus arvalis ) серые полевки, белка (Sciurus vulgaris ), а из насекомоядных – малая белозубка (Crocidura suaveolens ).

А вот желтогорлую мышь (Apodemus flavicollis ), мышь-малютку (Micromys minutus ), рыжую (Clertrionomys glariolus ) и пашенную (Microtus agrestis ) полевок и полевку-экономку (M.oeconomus ) в городах встретишь нечасто. Еще более редки в городской среде обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus ), водяная полевка (Arvicola terrestris ), крот (Talpa europea ). К крайне редким в городах видам относится кутора (Neomys fodiens ), малая бурозубка (Sorex minutus ), ондатра (Ondatra zibetica ) и лесная мышовка (Sicista betulina ). Все эти животные в целом избегают соседства с человеком, за что получили название экзоантропов (от греч. exo – снаружи). Для жизни им нужны относительно нетронутые, естественные биотопы.

Именно на разделении мелких млекопитающих города на эти три группы и основана оценка состояния окружающей среды. Если на каком-то участке грызуны и насекомоядные не встречаются вовсе или они представлены исключительно синантропами – крысами и домовыми мышами, – это свидетельствует о крайнем неблагополучии биотопа. Если на незастроенной территории преобладают животные-гемисинантропы – это место можно охарактеризовать как биотоп, испытывающий довольно значительную антропогенную нагрузку, но нормально функционирующий в условиях городской среды. В случае же присутствия на территории экзоантропных видов, можно утверждать, что данный биотоп практически сохранил в себе черты, присущие ественной экосистеме.

Немаловажным показателем экологического благополучия любого биотопа является и разнообразие обитающих здесь видов животных. Чем оно ниже, тем в более плачевном состоянии находится экосистема.

Нами – группой исследователей Института проблем экологии и эволюции Российской Академии наук – в течение ряда лет проводилось изучение видового состава и численности мелких млекопитающих в г. Москве. В конечном итоге мы выделили 15 типов городских биотопов, пригодных для жизни грызунов и насекомоядных. Они перечислены в таблице. Как видно по приведенным в этой таблице цифрам, наименее привлекательны для зверьков городские газоны, бульвары, скверы и деградирующие парки. Здесь наблюдается самый бедный видовой состав и низкая численность, преобладают грызуны-синантропы.

Более пригодными для обитания мелких млекопитающих можно считать регулярные парки, дворы плодоовощных баз, кладбища, агроценозы (парниковые овощные и цветочные хозяйства), луга, полосы отчуждения вдоль железных дорог и сады.

И, наконец, самыми лучшими с точки зрения экологии территориями городского ландшафта являются лесопарки и ландшафтные парки, густые заросли бурьянов и берега рек.

Рассмотрим характеристики этих важных для экологического здоровья города биотопов более подробно.

Парки – широкое понятие, включающее в себя большой спектр разнообразных естественных и искусственных древесно-кустарниковых биотопов. Парки в целом выполняют очень важную функцию в сохранении биоразнообразия флоры и фауны городов. Многие экологи называют их «зелеными рефугиумами» (от лат. refugium – убежище) урбанизированных территорий.

Регулярные парки – как правило, искусственно созданные, состоящие из геометрически правильных газонов, клумб, цветников, ровных дорожек, парковой мебели. Нередко они украшены водоемами и фонтанами. Кроме травянистых растений в таких парках обычно сажают декоративные кустарники и некоторые виды деревьев. Ландшафтные парки крупнее и больше похожи на естественные биотопы. Чаще всего они представляют собой остатки лесов, вошедших в черту города. Нередко искусственные посадки, лужайки и водоемы в этих парках почти полностью имитируют природную среду и подчиняются рельефу местности. Лесопарки – довольно обширные территории, покрытые естественной древесно-кустарниковой растительностью. Прежде это были обычные леса, но после вхождения в состав города в них, конечно, произошли определенные изменения. Тем не менее, данный тип биотопа более всего соответствует понятию «природная лесная экосистема».

В категорию деградирующих в принципе могут попасть любые из перечисленных парков, если они постоянно испытывают чрезмерную антропогенную нагрузку. Сначала на вытоптанной уплотненной почве исчезает травяной покров, потом начинают засыхать деревья и кустарники (выживают лишь самые устойчивые к антропогенному воздействию породы – разные виды тополей, карагана, или желтая акация, и некоторые другие). Естественно, что быстрее всего такие изменения могут произойти с регулярными парками в силу их сравнительно небольших размеров и специфики растительного покрова – декоративные растения более чувствительны к вытаптыванию и нуждаются в постоянном уходе.

Не меньшее значение для экологического благополучия городов имеют и реки. Их берега, поросшие разнообразной растительностью, вносят большой вклад в обогащение разнообразия городской фауны. Этот тип биотопов часто образно называют «зелеными коридорами», так как они обеспечивают связь природных территорий, окружающих город, и биотопов внутри него. Таким образом, сохраняя и улучшая состояние зеленых территорий городов, особое внимание следует уделять паркам и берегам рек.

Проблемы урбоэкологии (городской экологии) сегодня волнуют миллионы людей. В нашей стране этому вопросу уделяется большое внимание, о чем, например, свидетельствует количество проводимых в последнее время конференций: «Экологические проблемы экополисов» (1999 г.), «Животные в городе» (2000 и 2002 гг.), «Проблемы фауны городов» (2001 г.). Остается надеяться, что такое пристальное внимание положительно скажется на деле сохранения экологически здоровой окружающей среды, которая является нашим общим домом со всеми живущими и растущими рядом с нами.

Город является ведущей формой территориальной и социально-экономической организацией современного общества. Он не только изымает из естественной природной среды большую площадь, но и оказывает антропогенный стресс на всю биоту населяющую городскую территорию и лесопарки в окрестностях. Многие синантропные виды растений и животных приспособились к такому воздействию человека и неплохо соседствуют в непосредственной близости с ним. Но особый интерес вызывает не столько взаимодействие человека с характерными синантропными видами, сколько его влияние на виды животных, являющимися представителями естественных биоценозов.

Исследование фауны мелких млекопитающих в земельных массивах города в сравнении с окружающей природной средой представляет интерес по нескольким причинам. Во-первых, важно знать основные закономерности последствий воздействия городов на природные сообщества, способствующие ускорению эволюционных процессов в антропогенных экосистемах. Во-вторых, изучение мелких млекопитающих в городской среде представляет и практический интерес: по результатам видового и демографического состава сообществ можно судить о степени нарушенности среды.

Цель данного исследования – изучение видового состава и экологии мелких млекопитающих в черте г. Озёрска и природных сообществах.

В соответствии с целью задачами работы были:

Сбор информации о строении, жизнедеятельности и экологии мелких млекопитающих;

Определение зверьков по справочникам-определителям;

Изучение годичных и сезонных изменений численности мелких млекопитающих;

Изучение демографических характеристик популяций малой лесной мыши.

1. Методы исследования

Исследование проводили в 2004–2005 гг. Животных отлавливали в начале июля, когда численность грызунов и землероек максимальна. Для изучения сезонных аспектов биоценозов животных отлавливали в сентябре и январе. Учет животных проводили стандартным способом – линиями ловушек по 25 штук в течение 4 суток. Пересчёт делали на 100 ловушко-суток. Всего отработано 1660 ловушко-суток. Проверку ловушек и сбор материала проводили в одно и тоже время в первую половину дня, старались учитывать погодные условия. У отловленных особей измеряли длину тела, хвоста и вес, определяли возраст и пол животных.

Для наблюдений организовано 8 учётных площадок с разной антропогенной нагрузкой. Четыре обследованных биотопа находились внутри городских застроек, а четыре – лесные окраинные массивы. Площадка 1 располагалась в саду Детского эколого-биологического центра (ДЭБЦ), площадь которого около 2,5 га, возраст 40–45 лет. Древесные породы в саду ДЭБЦ в основном представлены плодовыми культурами – яблоня, груша. Часть трансекты пролегала по молодому дендрарию, где на достаточно открытом месте произрастают деревья разных видов – рябина, дуб, бересклет, береза, клен и др. Высота деревьев при этом не превышает 1 – 1,5 метров. Из травянистых растений доминирующими видами на учётной площадке были: полынь белая, лопух большой, крапива двудомная, клевер луговой, одуванчик лекарственный, различные злаки. Площадка 2 находилась в ботаническом саду (оранжерея площадью 500 м2). Растительность ботанического сада представлена 280 видами растений из разных экологических зон – тропики, субтропики, пустыня (монстера, фикус, бамбук, цитрусовые, пальмы, кипарис, суккуленты, различные травянистые растения). Условия обитания мелких млекопитающих на этой учётной площадке значительно отличаются от таковых на открытом воздухе температурным режимом, влажностью, освещенностью. Средняя температура воздуха в ботаническом саду летом +30 0С, зимой – + 10 0С, влажность воздуха постоянна в течение года и составляет около 70%. Площадка 3 – лесопарковый участок ЦПКиО в непосредственной близости от коттеджной застройки. Древесный ярус представлен берёзой с примесью сосны. В состав подлеска входят рябина, шиповник, ирга, черёмуха, из травянистых растений чаще встречались злаки, подорожник, клевер, одуванчик, колокольчик, папоротник, зонтичные. Площадка 4 находилась в лесокустарниковой полосе между дорогой и гаражами. Древесный ярус – в основном берёза, встречается сосна и клён татарский. Травянистый ярус–разнотравье из злаков, клевера, подмаренника, пижмы, цикория, полыни, василька, зонтичных. Степень вытоптанности в этом локалитете незначительная. Площадка 5 – лес на окраине города между коллективными садами. Это сосново-берёзовый лес. Подлесок состоит из рябины, яблони, ивы, ирги, шиповника, ракитника, малины. Травянисто-кустарниковый ярус – дрок, папоротник, злаки, купена, костяника, медуница, клевер и др. Степень вытоптанности средняя. Площадка 6 находилась за городом на лесном участке, прилегающем к автодороге. Древесный ярус представлен берёзой и сосной (30%). Подлесок состоит из рябины, яблони, ивы, ирги, шиповника, малины. Из травянистых растений доминирующими были злаки, герань, клевер, зонтичные, кровохлёбка. Степень вытоптанности низкая. Площадка 7 – непроходимые кустарниковые заросли в пойме ручья. Древесный ярус – смешанный молодняк. В его состав входят – ольха, берёза, осина, сосна. В травянистом ярусе преобладают злаки, встречаются бодяк, осот, крапива, иван-чай, клевер, одуванчики и др. Степень вытоптанности: полностью отсутствует. Площадка 8 – берёзово-сосновый лес за городом. Не подвержен антропогенной нагрузке. Подлесок редкий – рябина, ирга, шиповник. В травянисто-кустарниковый ярус входят папоротник, дрок, костяника, земляника, купена, медуница, злаки.

Грызунов и землероек определяли с помощью справочников-определителей . В каждом локалитете оценивали численность и видовой состав мелких млекопитающих.

Помимо оценки количества видов мелких млекопитающих, обитающих в городе и окрестностях, для характеристики их сообществ использовали показатель видового разнообразия – индекс Симпсона , рассчитанный по следующей формуле:

где N – всего животных всех видов,

n – количество данного вида,

– частота встречаемости вида.

2. Мелкие млекопитающие городских территорий

Растительноядные млекопитающие играют в экосистемах существенную роль . Велика их роль в биологическом круговороте веществ . Весьма существенна роющая деятельность грызунов и землероек. Их норы обеспечивают интенсивное увлажнение почв водами атмосферных осадков и поступление воды в более глубокие горизонты корнеобитаемой толщи. Землеройки уничтожают огромное количество насекомых во все сезоны года и в местах, недоступных для многих насекомоядных птиц. Истребляя множество вредных насекомых, землеройковые приносят большую пользу, регулируя их численность. Трофическое воздействие млекопитающих заключается в удалении ими части живой растительной массы при выедании. В то же время мелкие растительноядные животные сами являются звеном в цепи питания и служат часто основным кормом для более крупных животных и хищных птиц .

Из млекопитающих лучше других приспособились к антропогенизации грызуны. Однако только сравнительно небольшая группа находит для себя по-настоящему благоприятные условия в окультуренных ландшафтах. Многие исследователи отмечают, что некоторые виды на сельскохозяйственных и урбанизированных территориях, в техногенных экосистемах отличаются большей численностью, чем на нетронутых природных . Возможность проникновения в город и существование там для этих животных обусловлена их эвритропностью . На урбанизированной территории грызуны нередко находят благоприятные условия; в ряде случаев они практически лишены врагов, обеспечены хорошими кормовыми и защитными условиями. Экстремальные климатические факторы в городе нивелируются. Для животных, обитающих в городах, большое значение имеет смягчение лимитирующего воздействия многих абиотических факторов – мягкие зимы, отсутствие засух, паводков и т.д.

Однако, такие факторы как изменение газового состава атмосферы, запыленность, увеличение влажности, температуры и другие могут сказаться на численности некоторых видов. Помимо косвенного воздействия через абиотические факторы деятельность человека оказывает и прямое действие: шум и движение транспорта, прямое посещение людьми, различные виды хозяйственного использования территории, искусственное освещение и т.д. Тесная зависимость городских экосистем от человека приводит к их деградации как саморегулирующих комплексов, что сказывается на видовом разнообразии и численности животных в таких экосистемах.

В доступной литературе нет сведений о видовом составе мелких млекопитающих в г. Озёрске. Учитывая их важную роль в природных и городских экосистемах, представляет интерес изучение экологии мелких млекопитающих в городской черте Озёрска.

3. Сообщества мелких млекопитающих в городской черте

Видовой состав и численность мелких млекопитающих в городских и природных сообществах

Одним из лучших биоиндикаторов состояния окружающей среды являются мелкие млекопитающие. Они очень быстро и чутко реагируют на изменения, происходящие в окружающей среде. Этому способствует частое появление новых генераций, высокий темп жизни, привязанность к сравнительно небольшим биотопам и другие фактора. Именно поэтому мы остановили свой выбор на этих животных. Из-за разнообразия растительных сообществ и ряда других внешних факторов мелкие млекопитающие распределяются по пробным площадкам неравномерно.

Исследования 2005 г. показали, что численность мелких млекопитающих внутри города оказалась почти в 4 раза выше, чем в природных сообществах (табл. 1 П.).

Наиболее многочисленными видами в городе оказались малая лесная мышь и малая белозубка (по 31,6%). Следующими по численности видами были обыкновенная полёвка (21,0%), обыкновенная бурозубка (13,7%) и домовая мышь (2,1%) (рис. 1 П.). Как и следовало ожидать, самая высокая численность мелких млекопитающих оказалась на учётной площадке 4, наименее подверженной рекреации, хотя и находящейся в самом шумном и загрязнённом выбросами автотранспорта месте. В парке (площадка 3), в условиях наименьшего загрязнения воздуха, было отловлено только две особи типичного синантропного вида домовой мыши, которая больше нигде не встречалась (табл. 2 П.).

В биотопах сравнения, как и в городской черте, доминирующим видом была малая лесная мышь (54,2%). Полевая мышь составила в сборах 20,8%, а обыкновенная полёвка и обыкновенная бурозубка–по 12,5% (рис. 1 П.). На площадке 8 не отловлено ни одного животного.Следует отметить неравномерность распределения зверьков в исследованных биоценозах. На открытых участках учётных площадок практически не встречалось животных. Основная масса мелких млекопитающих отловлена в тенистых с густой травянистостью (преимущественно злаки) местах.

Преобладание в городе малой лесной мыши (факультативный синантроп) свидетельствует об устойчивости этого вида к стрессирующей обстановке городской среды. Представляет интерес факт, что малая белозубка отсутствовала в окружающих город лесах и была содоминантным с лесной мышью, видом зелёных участков города. В непосредственной близости от застроек (учётная площадка 1) она явный доминант, а на площадке 2 – единственный отловленный вид. Существование популяции малой белозубки внутри города позволяет предположить, что этот вид гораздо в большей степени обладает склонностью к синурбанизации, чем это считалось ранее .

Следует отметить, что по данным литературных источников северная граница распространения малой белозубки проходит по Троицкому району. Однако в нашем исследовании этот вид обнаружен на 300 км севернее указанной границы.

Сезонные изменения численности мелких млекопитающих сада ДЭБЦ

Изменения облика биоценозов, связанные с сезонными ритмами в жизни животных, сменами видового состава на протяжении годового цикла, отражают комплекс приспособлений экосистемы в целом к сезонной динамике условий существования. Характерной чертой такого типа динамики является сохранение принципиальных свойств данной экосистемы, поддержание ее целостности и функциональной устойчивости. Сезонные изменения видового состава входят в общую характеристику каждой данной экосистемы, поскольку закономерно повторяются год за годом .

На учётных площадках 1 (сад ДЭБЦ) и 2 (ботанический сад) наблюдения проводили в течение 2-х лет. Для изучения сезонных изменений в структуре населения мелких млекопитающих сада ДЭБЦ отлов производили на одной и той же учётной площадке в разное время года. Наблюдения 2004 г. показали, что видовой состав, как в летний, так и осенний сезон был одинаковым (рис. 2 П.). Однако, численность каждого вида по сезонам значительно изменялась. Так, доля малой лесной мыши в сообществе к осени уменьшилась в 1,6 раза, а численность обыкновенной полевки и малой белозубки выросла в 1,3 и 3,2 раза соответственно. Следует отметить, что, не смотря на изменение численности видов составляющих биоценоз, принципиальные параметры данного сообщества не были затронуты – в оба сезона доминирующим видом оставалась малая лесная мышь. Этот факт хорошо согласуется с литературными данными .

Сезонные колебания численности были отмечены и в ботаническом саду. Так, по сравнению с июльскими отловами численность малой белозубки в январе возросла в 2,3 раза. Вероятно, это связано с доступностью пищевого ресурса в данном биотопе в течение всего года.

В 2005 г. видовой состав мелких млекопитающих сада ДЭБЦ не изменился. Однако, по сравнению с 2004 г. в отловах конца августа доминантным видом стала малая белозубка. Её численность составила – 58,3% от сбора, на долю ранее доминантного вида малой лесной мыши пришлось 33,3%, а обыкновенной полёвки – 8,4% (рис. 2 П.).

Интересно было проанализировать видовой состав мелких млекопитающих в ботаническом саду. В отловах ботанического сада 2004 г. представлены два вида: малая лесная мышь и малая белозубка. Доминировала малая белозубка, а малая лесная мышь составила 14,3% от сбора. В 2005 г. обнаружен только один вид – малая белозубка, причём численность малой белозубки возросла в два раза. Полученные данные свидетельствуют о благоприятных условиях существования малой белозубки в данном локалитете.

Годичные изменения численности мелких млекопитающих

Накопленный в настоящее время материал по разным группам животных организмов показывает, что численность естественных популяций не остаётся постоянной даже при выходе на плато логистической кривой. Более того, наряду с незакономерными и недолговечными изменениями численности, прямо связанными с положительным или отрицательным влиянием конкретных факторов, практически у всех видов обнаруживаются закономерные чередующиеся подъёмы и спады численности, имеющий волнообразный циклирующий характер.

Так как данное исследование занимает всего два года, говорить о популяционных волнах нет возможности. Однако изменение численности год от года удалось установить.

По сравнению с прошлым годом отмечена определённая депрессия в природных сообществах. Об этом свидетельствуют данные таблицы 3 (П.).

Если в 2004 г. показатель видового разнообразия в природных сообществах был в 1,8 раза выше, чем в городских локалитетах, то в 2005 г. этот показатель был выше в городских сообществах – 3,84 и 2,72 соответственно. Индекс разнообразия отражает видовое богатство и может свидетельствовать об устойчивости экосистемы. Снижение значений показателя видового разнообразия даже при видимом хорошем состоянии биоценоза может говорить о существенных изменениях в нем.

Демографические характеристики популяций малой лесной мыши

Для малой лесной мыши как самого многочисленного вида, мы проанализировали демографические характеристики популяций (табл. 4 П). В популяции сада ДЭБЦ в летние месяцы наблюдали преобладание численности самок над самцами (1:0,8), в осенние месяцы соотношение изменилось в пользу самцов (1:1,5). В естественном биоценозе численное соотношение самки: самцы смещено в сторону самцов (1:1,7).

В популяции агроценоза большую часть составляли животные старших возрастных групп. Это позволяет высказать предположение о высоком уровне смертности молодых особей. В природном сообществе число взрослых и молодых особей одинаково, что свидетельствует о более благополучном состоянии популяции. Соотношение взрослые: молодые имеет большое значение для популяции, так как процент неполовозрелых животных в составе популяции отражает потенциальные возможности воспроизводительной функции на ближайшее будущее .

Результаты проведенного исследования позволяют сделать следующие выводы:

1. В изученных биоценозах отмечены сезонные и годичные колебания численности мелких млекопитающих.

2. Преобладание в городе малой лесной мыши свидетельствует об устойчивости этого вида к стрессирующей обстановке городской черты.

3. Малая белозубка гораздо в большей степени обладает склонностью к синурбанизации, чем это считалось ранее.

4. Отмечена более северная граница ареала распространения малой белозубки.

5. Сезонное изменение численности видов, составляющих биоценоз, не затрагивало параметры сообщества.

6. Доля молодых особей выше в популяции природного сообщества.

Список используемых источников

1. Абатуров Б.Д. Фитофаги в растительных сообществах. М.: Наука. – 1980. – 217 с.

2. Башенина Н.В. Закономерности перераспределения мелких млекопитающих под влиянием антропогенных факторов. В кн.: Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население надземных позвоночных животных. Ч. 2. М.: Наука. – 1987. – с. 60–62

3. Беляев В.Г., Барковская В.В. К вопросу о формировании фауны грызунов населенных пунктов Магаданской области. – Иркутский научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока. – Том 27. – 1968. – с. 38–41

4. Бигон М., Харнер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир. – Том 2. – 1989. – 477 с.

5. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П. Фауна и популяционная экология землероек Урала. Свердловск: Наука. – 1996.

6. Гладкина Т.С. Влияние интенсификации сельского хозяйства на численность и вредоносность грызунов. // Пятая межвузовская зоогеографическая конференция. Казань. – 1970. – с. 70–72

7. Жизнь животных /Под. ред. проф. С.П. Наумова и А.П. Кузякина. М.: Просвещение. – Том 6. – 1971. – С. 84.

8. Кормилицын В.И., Цицкишвили М.С., Яламов Ю.И. Основы экологии. М.: МПУ. – 1997. – 368 с.

9. Пояркова М.Н., Поярков Д.В. Распространение, численность и эпидемическое значение несинантропных грызунов открытых биотопов Москвы. // Первое Всесоюзное совещание по млекопитающим. – Тезисы докладов. М.: Изд-во МГУ. – Том 2. – 1964. – с. 74–77

10. Флинт В.Е., Чугунов Ю.Д., Смирин В.М. Млекопитающие СССР. Справочник – определитель. М.: Мысль. – 1970. – 437 с.

11. Черноусова Н.Ф. Влияние урбанизации на сообщества мелких млекопитающих лесопарков крупного промышленного центра. // Экология. – 1996. – №4. – с. 1–7.

12. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса. М.: Наука. – 1992. – 127 с.

13. Шилов И.А. Экология. – М.: Высш. шк. – 2000. –512 с.

14. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Определитель. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. – 1971. – 170 с.