Matematický model konzervatívnej dravej koristi. Cvičenie: Kvalitatívna štúdia modelu dravec-korisť
Matematické modelovanie biologických procesov sa začalo vytvorením prvých jednoduchých modelov ekologického systému.
Povedzme, že rysy a zajace žijú v nejakom uzavretom priestore. Rysy sa živia iba zajacmi a zajace jedia rastlinnú potravu, ktorá je dostupná v neobmedzenom množstve. Je potrebné nájsť makroskopické charakteristiky, ktoré popisujú populácie. Tieto charakteristiky predstavujú počet jedincov v populácii.
Najjednoduchší model vzťahu medzi populáciami predátora a koristi, založený na rovnici logistického rastu, je pomenovaný (podobne ako model medzidruhovej konkurencie) po svojich tvorcoch - Lotke a Volterre. Tento model značne zjednodušuje skúmanú situáciu, ale stále je užitočný ako východiskový bod pri analýze systému predátor-korisť.
Predpokladajme, že (1) populácia koristi existuje v ideálnom prostredí (nezávislom na hustote), kde jej rast môže byť obmedzený iba prítomnosťou predátora, (2) existuje rovnako ideálne prostredie, v ktorom existuje predátor, ktorého populácia rast je limitovaný iba množstvom koristi, (3) obe populácie sa nepretržite rozmnožujú podľa rovnice exponenciálneho rastu, (4) miera spotreby koristi predátormi je úmerná frekvencii stretnutí medzi nimi, čo zase, je funkciou hustoty obyvateľstva. Tieto predpoklady sú základom modelu Lotka-Volterra.
Nechajte populáciu koristi exponenciálne rásť bez prítomnosti predátorov:
dN/dt = r1N1
kde N je číslo a r je špecifické okamžitá rýchlosť rast populácie koristi. Ak sú predátori prítomní, potom zničia jedincov koristi rýchlosťou, ktorá je určená po prvé frekvenciou stretnutí medzi predátormi a korisťou, ktorá sa zvyšuje so zvyšujúcim sa počtom, a po druhé, účinnosťou, s akou dravec odhalí a uloví. svoju korisť pri stretnutí. Počet obetí, s ktorými sa stretol a zožral jeden predátor N c, je úmerný efektívnosti lovu, ktorú vyjadrujeme prostredníctvom koeficientu C 1; počet (hustota) koristi N a čas strávený hľadaním T:
NC = C1NT(1)
Z tohto výrazu je možné ľahko určiť špecifickú mieru spotreby koristi predátorom (t. j. počet koristi zožratej jedným individuálnym predátorom za jednotku času), čo sa často nazýva aj funkčná odpoveď dravca na hustotu populácie. z koristi:
V posudzovanom modeli C 1 je konštanta. To znamená, že počet koristi odstránenej z populácie predátormi sa lineárne zvyšuje so zvyšujúcou sa hustotou populácie (tzv. funkčná odpoveď typu 1). Je zrejmé, že celková miera spotreby koristi všetkými jedincami dravca bude:
(3)
Kde R - veľkosť populácie predátorov. Teraz môžeme napísať rovnicu rastu populácie koristi takto:
Pri absencii koristi jedinci predátorov hladujú a umierajú. Predpokladajme tiež, že v tomto prípade bude populácia predátorov klesať exponenciálne podľa rovnice:
(5)
Kde r 2- špecifická okamžitá úmrtnosť v populácii predátorov.
Ak je prítomná korisť, potom sa rozmnožia tí predátori, ktorí ju dokážu nájsť a zjesť. Pôrodnosť v populácii predátora v tomto modeli závisí len od dvoch okolností: od miery spotreby koristi predátorom a od účinnosti, s akou skonzumovanú potravu predátor spracuje na svoje potomstvo. Ak túto účinnosť vyjadríme koeficientom s, potom pôrodnosť bude:
Keďže C 1 a s sú konštanty, ich súčin je tiež konštanta, ktorú označujeme ako C 2. Potom bude rýchlosť rastu populácie predátorov určená rovnováhou plodnosti a úmrtnosti v súlade s rovnicou:
(6)
Rovnice 4 a 6 spolu tvoria model Lotka-Volterra.
Vlastnosti tohto modelu môžeme študovať rovnako ako v prípade konkurencie, t.j. zostrojením fázového diagramu, v ktorom je počet koristi vynesený pozdĺž osi y a dravec je vynesený pozdĺž osi x, a nakreslením izoklinových čiar, ktoré zodpovedajú konštantnej veľkosti populácie. Pomocou takýchto izoklinov sa určuje správanie interagujúcich populácií dravcov a koristi.
Pre populáciu koristi: odkiaľ
Keďže r a C 1 sú konštanty, izoklína koristi bude čiara, na ktorej je číslo predátora (R) je konštantná, t.j. rovnobežná s osou x a pretínajúca os poradovníka v bode P = r 1 / C 1. Nad touto čiarou sa počet koristi zníži a pod ňou sa zvýši.
Pre populáciu predátorov:
odkiaľ
Pretože r 2 a C 2 - konštanty, izoklína pre dravca bude čiara, na ktorej je počet koristi (N) konštantný, t.j. kolmá na zvislú os a pretínajúca os x v bode N = r 2 /C 2 . Naľavo od nej sa počet predátorov zníži a napravo sa zvýši.
Ak vezmeme do úvahy tieto dve izokliny spolu, môžeme si ľahko všimnúť, že interakcia medzi populáciami predátora a koristi je cyklická, pretože ich počet podlieha neobmedzeným konjugovaným fluktuáciám. Pri vysokom počte koristi sa zvyšuje počet predátorov, čo vedie k zvýšeniu tlaku predácie na populáciu koristi a tým k zníženiu jej počtu. Tento pokles následne vedie k nedostatku potravy predátorov a poklesu ich počtu, čo spôsobuje oslabenie tlaku predácie a nárast počtu koristi, čo opäť vedie k nárastu populácie koristi, atď.
Tento model sa vyznačuje takzvanou „neutrálnou stabilitou“, čo znamená, že populácie vykonávajú rovnaký cyklus oscilácií donekonečna, kým nejaký vonkajší vplyv nezmení ich počet, po čom populácie vykonávajú nový cyklus oscilácií s rôznymi parametrami. Aby sa cykly ustálili, musia sa populácie vonkajší vplyv snažiť sa vrátiť do pôvodného cyklu. Takéto cykly, na rozdiel od neutrálne stabilných oscilácií v modeli Lotka-Volterra, sa zvyčajne nazývajú stabilné limitné cykly.
Model Lotka-Volterra je však užitočný v tom, že nám umožňuje demonštrovať hlavnú tendenciu vo vzťahoch predátor-korisť, ktorá sa vyskytuje v cyklických konjugovaných fluktuáciách veľkosti ich populácií.
Adaptácie vyvinuté korisťou na boj proti predátorom prispievajú k vývoju mechanizmov pre predátorov na prekonanie týchto prispôsobení. Dlhodobé spolužitie predátorov a koristi vedie k vytvoreniu systému interakcie, v ktorom sú obe skupiny stabilne zachované na skúmanom území. Porušenie takéhoto systému často vedie k negatívnym environmentálnym dôsledkom.
Negatívny vplyv narušenia koevolučných vzťahov je pozorovaný pri introdukcii druhov. Najmä kozy a králiky zavlečené do Austrálie nemajú účinné mechanizmy na reguláciu ich počtu na tomto kontinente, čo vedie k ničeniu prírodných ekosystémov.
Matematický model
Povedzme, že v určitej oblasti žijú dva druhy zvierat: králiky (jedia rastliny) a líšky (jedia králiky). Nech je počet králikov , počet líšok . Pomocou Malthusovho modelu s potrebnými úpravami zohľadňujúcimi požieranie králikov líškami sa dostávame k nasledujúcemu systému, ktorý nesie názov Volterra-Lotka model:
\begin(cases) \dot x=(\alpha -c y)x;\\
\bodka y=(-\beta+d x) y. \end(cases)
Modelové správanie
Skupinový životný štýl predátorov a ich koristi radikálne mení správanie modelu a dáva mu zvýšenú stabilitu.
Zdôvodnenie: kedy skupinový obrázok frekvencia života klesá náhodné stretnutia predátorov s potenciálnou korisťou, o čom svedčia pozorovania populačnej dynamiky levov a pakoní v parku Serengeti.
Príbeh
Model spolužitia dvoch biologické druhy(populácie) typu „predátor-korisť“ sa nazýva aj model Volterra-Lotka.
pozri tiež
Napíšte recenziu na článok „Systém predátor-korisť“
Poznámky
Literatúra
- V. Volterra, Matematická teória boja o existenciu. Za. z francúzštiny O. N. Bondarenko. Pod redakciou a doslovom Yu. M. Svirezhev. M.: Nauka, 1976. 287 s. ISBN 5-93972-312-8
- A. D. Bazykin, Matematická biofyzika interagujúcich populácií. M.: Nauka, 1985. 181 s.
- A. D. Bazykin, Yu, A. Kuznecov, A. I. Khibnik, Portréty bifurkácií (Diagramy bifurkácií dynamických systémov v rovine) / Séria „Novinka v živote, vede, technike. Matematika, kybernetika“ - M.: Znanie, 1989. 48 s.
- P. V. Turchin,
Odkazy
Úryvok charakterizujúci systém „predátor-korisť“.
"Očarujúce, očarujúce, [krásne, očarujúce," povedal princ Vasily."Cest la route de Varsovie peut être, [Toto je možno varšavská cesta.] - povedal princ Hippolyte nahlas a nečakane. Všetci sa naňho pozreli, nechápali, čo tým chcel povedať. Princ Hippolyte sa tiež obzrel späť s veselým prekvapením okolo seba.Ako iní nerozumel, čo znamenajú slová, ktoré povedal.Počas jeho diplomatickú kariéru Viackrát som si všimol, že takto vyslovené slová sa zrazu ukázali ako veľmi vtipné a pre každý prípad povedal tieto slová, prvé, ktoré mu prišli na jazyk. "Možno to dopadne veľmi dobre," pomyslel si, "a ak to nevyjde, budú to vedieť zariadiť tam." Vskutku, kým zavládlo trápne ticho, vstúpila tá nedostatočne vlastenecká tvár, na ktorú čakala Anna Pavlovna, aby ju oslovila, a ona s úsmevom a potrasením prstom na Hippolyta pozvala princa Vasilija k stolu a darovala mu dve sviečky a rukopis, požiadal ho, aby začal . Všetko stíchlo.
- Najmilosrdnejší cisár! - prísne vyhlásil princ Vasilij a rozhliadol sa po publiku, akoby sa pýtal, či má niekto proti tomu niečo namietať. Nikto však nič nepovedal. „Moskovská Matka stolica, Nový Jeruzalem, prijíma svojho Krista,“ náhle zdôraznil svoje slová, „ako matka do náručia svojich horlivých synov a cez vynárajúcu sa temnotu, keď vidí žiarivú slávu tvojej moci, s potešením spieva : „Hosanna, požehnaný, ktorý prichádza.“ ! - Princ Vasilij povedal tieto posledné slová plačlivým hlasom.
Bilibin si pozorne prezrel nechty a mnohí boli zrejme plachí, akoby sa pýtali, čo je ich chyba? Anna Pavlovna zopakovala šeptom dopredu, ako stará žena, ktorá sa modlí za prijímanie: „Nech je drzý a drzý Goliáš...“ zašepkala.
Princ Vasilij pokračoval:
– „Nech odvážny a drzý Goliáš z hraníc Francúzska prenesie smrtiace hrôzy na okraje Ruska; krotká viera, tento prak ruského Dávida náhle zrazí hlavu jeho krvilačnej pýchy. Tento obraz svätého Sergia, starodávneho horlivca pre dobro našej vlasti, je prinesený vášmu cisárskemu veličenstvu. Som chorý, pretože moja slabnúca sila mi bráni vychutnať si tvoje najláskavejšie rozjímanie. Posielam do neba vrúcne modlitby, aby Všemohúci zveľadil rasu spravodlivých a splnil priania vášho Veličenstva."
– Quelle sila! Quel štýl! [Aká sila! Aká slabika!] - zaznela chvála čitateľovi a spisovateľovi. Hostia Anny Pavlovny, inšpirovaní týmto prejavom, dlho hovorili o situácii vlasti a robili rôzne predpoklady o výsledku bitky, ktorá sa mala odohrať včera.
"Vous verrez, [uvidíte.]," povedala Anna Pavlovna, "že zajtra, na narodeniny panovníka, dostaneme správy." mám dobrý pocit.
Predtucha Anny Pavlovny sa skutočne naplnila. Nasledujúci deň počas modlitebnej služby v paláci pri príležitosti narodenín panovníka zavolali z kostola knieža Volkonského a dostali obálku od kniežaťa Kutuzova. Toto bola správa z Kutuzova, napísaná v deň bitky z Tatarinova. Kutuzov napísal, že Rusi neustúpili ani o krok, že Francúzi stratili oveľa viac ako my, že sa ponáhľal hlásiť z bojiska bez toho, aby ešte stihol zozbierať najnovšie informácie. Preto to bolo víťazstvo. A okamžite, bez opustenia chrámu, bola stvoriteľovi daná vďačnosť za jeho pomoc a za víťazstvo.
Predtucha Anny Pavlovny bola oprávnená a celé dopoludnie vládla v meste radostná sviatočná nálada. Všetci uznali víťazstvo za úplné a niektorí už hovorili o zajatí samotného Napoleona, jeho zosadení a zvolení novej hlavy pre Francúzsko.
Ďaleko od biznisu a medzi podmienkami života na dvore je veľmi ťažké, aby sa udalosti odrazili v celej svojej plnosti a sile. Všeobecné udalosti sú mimovoľne zoskupené okolo jedného konkrétneho prípadu. Takže teraz bola hlavná radosť dvoranov taká istá zo skutočnosti, že sme vyhrali, ako aj zo skutočnosti, že správa o tomto víťazstve padla presne na narodeniny panovníka. Bolo to ako úspešné prekvapenie. Kutuzovove správy hovorili aj o ruských stratách a medzi nimi boli menovaní Tučkov, Bagration a Kutaisov. Aj smutná stránka udalosti sa nedobrovoľne v miestnom petrohradskom svete zoskupila okolo jednej udalosti – smrti Kutaisova. Všetci ho poznali, panovník ho miloval, bol mladý a zaujímavý. V tento deň sa všetci stretli so slovami:
- Aké úžasné sa to stalo. Na samotnej modlitebnej službe. A aká strata pre Kutais! Ach, aká škoda!
– Čo som ti povedal o Kutuzovovi? - Knieža Vasilij teraz hovoril s hrdosťou proroka. "Vždy som hovoril, že len on je schopný poraziť Napoleona."
Ale na druhý deň neprišli z armády žiadne správy a všeobecný hlas bol znepokojivý. Dvorania trpeli za utrpenie neznámeho, v ktorom bol panovník.
- Aké je postavenie panovníka! - povedali dvorania a už ho nechválili ako deň predtým, ale teraz odsúdili Kutuzova, ktorý bol príčinou panovníkovej úzkosti. V tento deň sa princ Vasilij už nechválil svojím chránencom Kutuzovom, ale mlčal, keď išlo o hlavného veliteľa. Navyše, do večera tohto dňa sa zdalo, že sa všetko zišlo, aby obyvateľov Petrohradu uvrhlo do poplachu a obáv: pridala sa ďalšia hrozná správa. Grófka Elena Bezukhova na to náhle zomrela hrozná choroba, ktorý sa tak príjemne vyslovoval. Oficiálne vo veľkých spoločnostiach všetci hovorili, že grófka Bezukhova zomrela na hrozný záchvat angine pectorale [bolesť hrdla na hrudníku], ale v intímnych kruhoch hovorili podrobnosti o tom, ako le medecin intime de la Reine d "Espagne [španielsky lekár kráľovnej] predpísal Helen v malých dávkach nejaký liek, aby vyvolal určitý účinok; ale ako Helen, utrápená tým, že ju starý gróf podozrieval, a tým, že manžel, ktorému písala (ten nešťastný zhýralý Pierre), jej neodpovedal , zrazu užil obrovskú dávku lieku, ktorý jej bol predpísaný, a v agónii zomrel skôr, ako mohli poskytnúť pomoc. Povedali, že princ Vasilij a starý gróf sa ujali Taliana, ale Talian ukázal také poznámky od nešťastného nebožtíka, že bol okamžite prepustený.
POČÍTAČOVÝ MODEL „DRAVEC – OBET“
Kazachkov Igor Alekseevič 1, Guseva Elena Nikolaevna 2
1 Štátna technická univerzita Magnitogorsk pomenovaná po. G.I. Nosova, Ústav stavebníctva, architektúry a umenia, študentka 5. ročníka
2 Štátna technická univerzita Magnitogorsk pomenovaná po. G.I. Nosová, Ústav energetiky a automatizovaných systémov, kandidátka pedagogických vied, docentka Katedry hospodárskej informatiky a informačných technológií
anotácia
Tento článok je venovaný prehľadu počítačového modelu „predátor-korisť“. Vykonaný výskum naznačuje, že environmentálne modelovanie hrá obrovskú úlohu v environmentálnom výskume. Táto problematika je mnohostranná.
POČÍTAČOVÝ MODEL „DRAVEC – OBET“
Kazatchkov Igor Alekseevič 1, Guseva Elena Nikolaevna 2
1 Štátna technická univerzita Nosov Magnitogorsk, Stavebné inžinierstvo, Inštitút architektúry a umenia, študent 5. kurzu
2 Štátna technická univerzita Nosov Magnitogorsk, Inštitút energetiky a automatizovaných systémov, PhD v odbore pedagogika, docent Katedry podnikovej informatiky a informačných technológií
Abstraktné
Tento článok poskytuje prehľad počítačového modelu „predátor-obeť“. Štúdia naznačuje, že environmentálna simulácia hrá obrovskú úlohu pri štúdiu životného prostredia. Tento problém je mnohostranný.
Ekologické modelovanie sa používa na štúdium nášho životného prostredia. Matematické modely sa používajú v prípadoch, keď neexistuje prírodné prostredie a neexistujú žiadne prírodné objekty, pomáha predpovedať vplyv rôznych faktorov na skúmaný objekt. Táto metóda preberá funkcie kontroly, konštrukcie a interpretácie získaných výsledkov. Na základe takýchto foriem sa environmentálne modelovanie zaoberá hodnotením zmien prostredia okolo nás.
V súčasnosti sa takéto formy využívajú na štúdium prostredia okolo nás a keď je potrebné študovať niektorú z jeho oblastí, využíva sa matematické modelovanie. Tento model umožňuje predpovedať vplyv určitých faktorov na predmet štúdia. Kedysi typ „predátor-korisť“ navrhovali vedci ako: T. Malthus (Malthus 1798, Malthus 1905), Verhulst (Verhulst 1838), Pearl (Pearl 1927, 1930), ako aj A. Lotka ( Lotka 1925, 1927) a V. Volterra (Volterra 1926) Tieto modely reprodukujú periodický oscilačný režim, ktorý vzniká ako výsledok medzidruhových interakcií v prírode.
Jednou z hlavných metód poznávania je modelovanie. Okrem toho, že dokáže predpovedať zmeny vyskytujúce sa v životné prostredie, tiež pomáha nájsť najlepšia cesta riešenie problému. Matematické modely sa v ekológii používajú už dlhú dobu s cieľom stanoviť vzorce a trendy vo vývoji populácií a pomôcť zdôrazniť podstatu pozorovaní. Rozloženie môže slúžiť ako vzor správanie, objekt.
Pri obnove objektov v matematickej biológii sa používajú predpovede rôznych systémov, zabezpečujú sa špeciálne individuality biosystémov: vnútorná štruktúra jedinca, podmienky podpory života, stálosť ekologických systémov, vďaka ktorým sa zachováva životná aktivita systémov .
Príchod počítačového modelovania výrazne posunul hranice výskumných možností. Objavila sa možnosť mnohostrannej implementácie zložitých foriem, ktoré neumožňujú analytické štúdium, objavili sa nové smery, ako aj simulačné modelovanie.
Uvažujme, čo je modelovací objekt. „Objekt je uzavretý biotop, kde dochádza k interakcii medzi dvoma biologickými populáciami: predátormi a korisťou. Nastáva proces rastu, zániku a rozmnožovania priamo na povrchu biotopu. Korisť sa živí zdrojmi, ktoré sú prítomné v prostredí, kým dravce sa živia korisťou. V tomto prípade môžu byť zdroje výživy obnoviteľné alebo neobnoviteľné.
V roku 1931 Vito Volterra odvodil nasledujúce zákony vzťahu predátor – korisť.
Zákon periodického cyklu - proces ničenia koristi predátorom často vedie k periodickým výkyvom veľkosti populácie oboch druhov v závislosti len od rýchlosti rastu mäsožravcov a bylinožravcov a od počiatočného pomeru ich počtu.
Zákon zachovania priemerov - Priemerná abundancia každého druhu je konštantná, bez ohľadu na počiatočnú úroveň, za predpokladu, že špecifické miery nárastu populácie, ako aj účinnosť predácie sú konštantné.
Zákon porušenia priemerných hodnôt - keď sa oba druhy znížia v pomere k ich počtu, priemerná veľkosť populácie koristi sa zvyšuje a počet predátorov klesá.
Model dravec – korisť je zvláštny vzťah medzi predátorom a jeho korisťou, v dôsledku čoho profitujú obaja. Prežívajú najzdravšie a na podmienky prostredia najviac prispôsobené jedince, t.j. toto všetko sa deje vďaka prirodzený výber. V prostredí, kde nie je príležitosť na reprodukciu, dravec skôr či neskôr zničí populáciu koristi, v dôsledku čoho aj ona sama vyhynie.“
Na zemi je množstvo živých organizmov, ktoré za priaznivých podmienok zvyšujú počet svojich príbuzných do obrovských rozmerov. Táto schopnosť sa nazýva: biotický potenciál druhu, t.j. zvýšenie počtu druhov za určité časové obdobie. Každý druh má svoj vlastný biotický potenciál, napríklad veľké druhy organizmov sa môžu zväčšiť len 1,1-krát za rok, zatiaľ čo organizmy menších druhov, ako sú kôrovce atď. môžu zvýšiť svoj vzhľad až 1030-krát a baktérie v ešte väčšom počte. V každom z týchto prípadov bude populácia rásť exponenciálne.
Exponenciálny rast čísel sa nazýva geometrický postup rast populácie. Túto schopnosť možno v laboratóriu pozorovať u baktérií a kvasiniek. V nelaboratórnych podmienkach možno exponenciálny rast pozorovať na príklade kobyliek alebo iných druhov hmyzu. Takýto nárast počtu druhov možno pozorovať na miestach, kde prakticky nemá nepriateľov a potravy je viac než dosť. Nakoniec nárast druhov, po tom, čo sa ich počet na krátku dobu zvýšil, rast populácie začal klesať.
Uvažujme ako príklad počítačový model reprodukcie cicavcov s použitím modelu Lotka-Volterra. Nechaj Na určitom území žijú dva druhy zvierat: jeleň a vlci. Matematický model populačných zmien v modeli Podnosy-Volterra:
Počiatočný počet obetí je xn, počet predátorov je yn.
Parametre modelu:
P1 – pravdepodobnosť stretnutia s predátorom,
P2 – koeficient rastu predátorov na úkor koristi,
d – úmrtnosť predátorov,
a – koeficient zvýšenia počtu obetí.
Vo výcvikovej úlohe boli stanovené tieto hodnoty: počet jeleňov 500, počet vlkov 10, rýchlosť rastu jelenej zveri 0,02, rýchlosť rastu vlkov 0,1, pravdepodobnosť stretnutia s predátorom bola 0,0026, tempo rastu predátorov na úkor koristi bolo 0,000056. Údaje sú vypočítané za 203 rokov.
Skúmame vplyv koeficient prírastku obetí pre vývoj dvoch populácií, zvyšné parametre zostanú nezmenené. V schéme 1 je pozorovaný nárast počtu koristi a potom s určitým oneskorením je pozorovaný nárast predátorov. Potom dravce vyraďujú obete, počet obetí prudko klesá a následne klesá počet predátorov (obr. 1).
Obrázok 1. Veľkosť populácie s nízkou pôrodnosťou medzi obeťami
Analyzujme zmenu v modeli zvýšením pôrodnosti obete a=0,06. V diagrame 2 vidíme cyklický oscilačný proces vedúci k nárastu počtu oboch populácií v čase (obr. 2).
Obrázok 2. Veľkosť populácie pri priemernej pôrodnosti obetí
Uvažujme, ako sa zmení populačná dynamika pri vysokej hodnote pôrodnosti obete a=1,13. Na obr. 3 dochádza k prudkému nárastu počtu oboch populácií, po ktorom nasleduje vyhynutie koristi aj predátora. K tomu dochádza v dôsledku skutočnosti, že populácia koristi sa zvýšila do takej miery, že zdroje začali dochádzať, čo malo za následok vyhynutie koristi. K vyhynutiu predátorov dochádza v dôsledku toho, že sa znížil počet koristi a predátorom došli zdroje na prežitie.
Obrázok 3. Veľkosť populácie s vysokou pôrodnosťou medzi obeťami
Na základe analýzy údajov z počítačových experimentov môžeme konštatovať, že počítačové modelovanie nám umožňuje predpovedať veľkosť populácie a študovať vplyv rôznych faktorov na populačnú dynamiku. Vo vyššie uvedenom príklade sme skúmali model dravec-korisť, vplyv pôrodnosti koristi na počet jeleňov a vlkov. Malý nárast populácie koristi vedie k malému nárastu koristi, ktorá je po určitom období zničená predátormi. Mierny nárast populácie koristi vedie k zvýšeniu veľkosti oboch populácií. Vysoký nárast populácie koristi vedie najskôr k rýchlemu nárastu populácie koristi, to má vplyv na zvýšenie rastu dravcov, ale potom premnožené dravce rýchlo zničia populáciu jelenej zveri. V dôsledku toho oba druhy vyhynú.
Populačná dynamika je jednou z oblastí matematického modelovania. Je zaujímavý, pretože má špecifické aplikácie v biológii, ekológii, demografii a ekonómii. V tejto časti je niekoľko základných modelov, z ktorých jeden, model „Predator-Prey“, je popísaný v tomto článku.
Prvým príkladom modelu v matematickej ekológii bol model navrhnutý V. Volterrom. Bol to on, kto prvý zvážil model vzťahu medzi predátorom a korisťou.
Pozrime sa na vyhlásenie o probléme. Nech sú dva druhy zvierat, z ktorých jedno požiera druhé (dravce a korisť). V tomto prípade sa vychádza z nasledujúcich predpokladov: zdroje potravy koristi nie sú obmedzené, a preto v neprítomnosti predátora sa populácia koristi zvyšuje podľa exponenciálneho zákona, zatiaľ čo predátori, oddelení od svojich obetí, postupne umierajú. hladu, tiež podľa exponenciálneho zákona. Akonáhle začnú predátori a korisť žiť vo vzájomnej tesnej blízkosti, zmeny vo veľkosti ich populácie budú vzájomne prepojené. V tomto prípade bude relatívny nárast počtu koristi samozrejme závisieť od veľkosti populácie predátorov a naopak.
V tomto modeli sa predpokladá, že všetci predátori (a všetka korisť) sú v rovnakých podmienkach. Potravinové zdroje obetí sú zároveň neobmedzené a predátori sa živia výlučne obeťami. Obe populácie žijú na obmedzenom území a neinteragujú so žiadnymi inými populáciami a neexistujú žiadne ďalšie faktory, ktoré by mohli ovplyvniť veľkosť populácie.
Samotný matematický model „predátor-korisť“ pozostáva z dvojice diferenciálnych rovníc, ktoré popisujú dynamiku populácií dravcov a koristi v najjednoduchšom prípade, keď existuje jedna populácia predátorov a jedna populácia koristi. Vzorec je charakterizovaný kolísaním veľkosti oboch populácií, pričom vrchol u predátorov je mierne za vrcholom u koristi. Tento model možno nájsť v mnohých prácach o populačnej dynamike resp matematické modelovanie. Bol široko pokrytý a analyzovaný pomocou matematických metód. Vzorce však nemusia vždy poskytnúť jasnú predstavu o prebiehajúcom procese.
Je zaujímavé zistiť, ako presne závisí populačná dynamika v tomto modeli od počiatočných parametrov a nakoľko to zodpovedá realite a zdravému rozumu, a vidieť to graficky bez toho, aby sme sa uchyľovali k zložitým výpočtom. Na tento účel bol na základe modelu Volterra vytvorený program v prostredí Mathcad14.
Najprv skontrolujme, či model vyhovuje reálnym podmienkam. Aby sme to urobili, uvažujme o degenerovaných prípadoch, keď v daných podmienkach žije iba jedna z populácií. Teoreticky sa ukázalo, že pri absencii predátorov sa populácia koristi v čase neobmedzene zvyšuje a populácia predátorov bez koristi vymiera, čo vo všeobecnosti zodpovedá modelu a reálnej situácii (s uvedenou formuláciou tzv. problém).
Získané výsledky odzrkadľujú tie teoretické: predátori postupne vymierajú (obr. 1) a počet koristi sa neobmedzene zvyšuje (obr. 2).
Obr. 1 Závislosť počtu predátorov od času v neprítomnosti koristi
Obr. 2 Závislosť počtu koristi od času v neprítomnosti predátorov
Ako vidno, v týchto prípadoch systém zodpovedá matematickému modelu.
Pozrime sa, ako sa systém správa pri rôznych počiatočných parametroch. Nech sú dve populácie - levy a antilopy - predátori a korisť a sú uvedené počiatočné ukazovatele. Potom dostaneme nasledujúce výsledky (obr. 3):
Tabuľka 1. Koeficienty oscilačného režimu systému
Obr.3 Systém s hodnotami parametrov z tabuľky 1
Analyzujme získané údaje na základe grafov. S počiatočným nárastom populácie antilop sa pozoruje nárast počtu predátorov. Všimnite si, že vrcholný nárast populácie predátorov sa pozoruje neskôr, počas poklesu populácie koristi, čo je celkom v súlade so skutočnými konceptmi a matematickým modelom. Zvýšenie počtu antilop skutočne znamená zvýšenie zdrojov potravy pre levy, čo znamená zvýšenie ich počtu. Ďalej, aktívna konzumácia antilop levmi vedie k rýchlemu poklesu počtu koristi, čo nie je prekvapujúce vzhľadom na chuť predátora, alebo skôr na frekvenciu predátorov, ktorí jedia korisť. Postupné znižovanie počtu predátorov vedie k situácii, keď sa populácia koristi ocitne v podmienkach priaznivých pre rast. Potom sa situácia s určitým obdobím opakuje. Dospeli sme k záveru, že tieto podmienky nie sú vhodné pre harmonický vývoj jedincov, pretože majú za následok prudký pokles populácie koristi a prudký nárast v oboch populáciách.
Nastavme teraz počiatočný počet predátorov na rovných 200 jedincov pri zachovaní ostatných parametrov (obr. 4).
Tabuľka 2. Koeficienty oscilačného režimu systému
Obr.4 Systém s hodnotami parametrov z tabuľky 2
Teraz systém osciluje prirodzenejšie. Za týchto predpokladov systém existuje celkom harmonicky, nedochádza k prudkým nárastom a poklesom počtu v oboch populáciách. Dospeli sme k záveru, že s týmito parametrami sa obe populácie vyvíjajú dostatočne rovnomerne na to, aby žili spolu na rovnakom území.
Počiatočný počet predátorov nastavme na 100 jedincov, počet koristi na 200 pri zachovaní ostatných parametrov (obr. 5).
Tabuľka 3. Koeficienty oscilačného režimu systému
Obr.5 Systém s hodnotami parametrov z tabuľky 3
V tomto prípade je situácia blízka prvej uvažovanej situácii. Všimnite si, že pri vzájomnom náraste populácií sa prechody z nárastu na pokles populácie koristi stali plynulejšími a populácia predátorov zostáva pri absencii koristi na vyššej číselnej hodnote. Dospeli sme k záveru, že keď jedna populácia úzko súvisí s druhou, ich interakcia nastáva harmonickejšie, ak sú špecifické počiatočné populácie dostatočne veľké.
Zvážme zmenu ďalších parametrov systému. Nech počiatočné čísla zodpovedajú druhému prípadu. Zvýšme mieru reprodukcie obetí (obr. 6).
Tabuľka 4. Koeficienty oscilačného režimu systému
Obr.6 Systém s hodnotami parametrov z tabuľky 4
Porovnajme tento výsledok s výsledkom získaným v druhom prípade. V tomto prípade sa pozoruje rýchlejší rast obete. Predátor aj korisť sa v tomto prípade správajú ako v prvom prípade, čo bolo vysvetlené nízkou veľkosťou populácie. S touto interakciou dosahujú obe populácie vrchol pri hodnotách oveľa vyšších ako v druhom prípade.
Teraz zvýšme tempo rastu predátorov (obr. 7).
Tabuľka 5. Koeficienty oscilačného režimu systému
Obr.7 Systém s hodnotami parametrov z tabuľky 5
Rovnakým spôsobom porovnajme výsledky. V tomto prípade všeobecné charakteristiky systém zostáva rovnaký, s výnimkou zmeny obdobia. Ako sa dalo očakávať, obdobie sa skrátilo, čo sa vysvetľuje rýchlym poklesom populácie predátorov v neprítomnosti koristi.
A nakoniec zmeňme koeficient medzidruhovej interakcie. Po prvé, zvýšime frekvenciu predátorov, ktorí požierajú korisť:
Tabuľka 6. Koeficienty oscilačného režimu systému
Obr.8 Systém s hodnotami parametrov z tabuľky 6
Keďže dravec požiera svoju korisť častejšie, maximálna veľkosť populácie sa v porovnaní s druhým prípadom zväčšila a zmenšil sa aj rozdiel medzi maximálnou a minimálnou veľkosťou populácie. Obdobie oscilácie systému zostáva rovnaké.
A teraz znížme frekvenciu predátorov, ktorí jedia korisť:
Tabuľka 7. Koeficienty oscilačného režimu systému
Obr.9 Systém s hodnotami parametrov z tabuľky 7
Teraz predátor žerie korisť menej často, maximálna veľkosť populácie sa v porovnaní s druhým prípadom znížila a maximálna veľkosť populácie koristi sa zvýšila 10-krát. Z toho vyplýva, že za týchto podmienok má populácia koristi väčšiu slobodu z hľadiska rozmnožovania, pretože dravec potrebuje na jej dostatok menej hmoty. Znížil sa aj rozdiel medzi maximálnou a minimálnou veľkosťou populácie.
Pri pokuse o modelovanie zložitých procesov v prírode alebo spoločnosti tak či onak vyvstáva otázka správnosti modelu. Prirodzene, pri modelovaní sa proces zjednodušuje a niektoré drobné detaily sú zanedbané. Na druhej strane existuje nebezpečenstvo prílišného zjednodušenia modelu, vyhadzovania spolu s nepodstatnými dôležité vlastnosti javov. Aby sa predišlo tejto situácii, pred modelovaním je potrebné preštudovať si predmet, v ktorom sa tento model používa, preskúmať všetky jeho charakteristiky a parametre, a čo je najdôležitejšie, vyzdvihnúť tie vlastnosti, ktoré sú najvýznamnejšie. Proces musí mať prirodzený popis, intuitívne zrozumiteľný, zhodujúci sa v hlavných bodoch s teoretickým modelom.
Model uvažovaný v tejto práci má množstvo významných nevýhod. Napríklad predpoklad neobmedzených zdrojov pre obeť, absencia faktorov tretích strán ovplyvňujúcich úmrtnosť oboch druhov atď. Všetky tieto predpoklady neodrážajú skutočný stav. Napriek všetkým nedostatkom sa však model rozšíril v mnohých oblastiach, dokonca ďaleko od ekológie. To možno vysvetliť skutočnosťou, že systém „predátor-korisť“ poskytuje všeobecnú predstavu o interakcii druhov. Interakcie s prostredím a inými faktormi môžu byť opísané inými modelmi a analyzované spoločne.
Vzťahy typu „predátor – korisť“ sú podstatnou črtou rôznych druhov životných aktivít, pri ktorých dochádza ku kolízii dvoch interagujúcich strán. Tento model sa odohráva nielen v ekológii, ale aj v ekonomike, politike a iných oblastiach činnosti. Napríklad jednou z oblastí súvisiacich s ekonomikou je analýza trhu práce, ktorá zohľadňuje dostupných potenciálnych pracovníkov a voľné pracovné miesta. Táto téma by bolo zaujímavým pokračovaním práce na modeli dravec-korisť.
Dravce môžu jesť bylinožravce a tiež slabé predátory. Dravce majú širokú škálu potravy a ľahko prechádzajú z jednej koristi na druhú, dostupnejšiu. Predátori často útočia na slabú korisť. Medzi populáciami korisť-predátor je udržiavaná ekologická rovnováha.[...]
Ak je rovnováha nestabilná (neexistujú žiadne limitné cykly) alebo vonkajší cyklus je nestabilný, potom počty oboch druhov, ktoré zažívajú silné výkyvy, opúšťajú blízkosť rovnováhy. Navyše k rýchlej degenerácii (v prvej situácii) dochádza pri nízkej adaptácii predátora, t.j. s jeho vysokou úmrtnosťou (v porovnaní s mierou reprodukcie obete). To znamená, že dravec, ktorý je vo všetkých ohľadoch slabý, neprispieva k stabilizácii systému a sám vymiera.[...]
Tlak predátorov je obzvlášť silný, keď sa pri koevolúcii dravec-korisť posunie rovnováha smerom k predátorovi a zužuje sa dosah koristi. Konkurenčný boj úzko súvisí s nedostatkom potravinových zdrojov, môže to byť aj priamy boj napríklad predátorov o priestor ako zdroj, ale najčastejšie ide len o vytlačenie druhu, ktorý nemá dostatok potravy v dané územie druhom, ktorý má dostatok rovnakého množstva potravy. Toto je už medzidruhová súťaž.[...]
 |
A napokon, v systéme „predátor-korisť“ popísanom modelom (2.7) je vznik difúznej nestability (s lokálnou rovnovážnou stabilitou) možný len v prípade, keď sa prirodzená úmrtnosť dravca zvyšuje s rastom jeho populácie rýchlejšie ako lineárna funkcia a trofická funkcia sa líši od Volterrovej alebo keď je populácia koristi populáciou typu Ollie. [...]
Teoreticky v modeloch „jeden predátor – dve koristi“ môže ekvivalentná pastva (neuprednostňovanie jedného alebo druhého druhu koristi) ovplyvniť konkurenčné spolužitie druhov koristi len na tých miestach, kde už existuje potenciálne stabilná rovnováha. Diverzita sa môže zvýšiť len za podmienok, keď druhy s menšou konkurenčnou schopnosťou majú vyššiu mieru rastu populácie ako dominantné druhy. To nám umožňuje pochopiť situáciu, keď jednotná pastva vedie k zvýšeniu diverzity rastlinných druhov väčšie číslo druhy, ktoré boli vybrané na rýchlu reprodukciu, koexistujú s druhmi, ktorých evolúcia je zameraná na zvýšenie konkurencieschopnosti.[...]
Podobne výber koristi v závislosti od hustoty môže viesť k stabilnej rovnováhe v teoretických modeloch dvoch konkurenčných druhov koristi, kde predtým neexistovala žiadna rovnováha. Na to by predátor musel byť schopný funkčných a numerických reakcií na zmeny v hustote koristi; je však možné, že prepínanie (neúmerne časté útoky na najhojnejšiu korisť) bude dôležitejšie. V skutočnosti sa zistilo, že prepínanie má stabilizačný účinok v systémoch „jeden predátor - n korisť“ a predstavuje jediný mechanizmus schopný stabilizovať interakcie v prípadoch, keď sa výklenky koristi úplne prekrývajú. Takúto úlohu môžu hrať nešpecializovaní predátori. Uprednostňovanie dominantného konkurenta zo strany špecializovanejších predátorov pôsobí rovnakým spôsobom ako prepínanie predátorov a môže stabilizovať teoretické interakcie v modeloch, v ktorých predtým neexistovala rovnováha medzi druhmi koristi, za predpokladu, že ich niky sú do určitej miery oddelené.[...]
Taktiež dravec “silný vo všetkých ohľadoch” nestabilizuje komunitu, t.j. dobre prispôsobené danej koristi a s nízkou relatívnou úmrtnosťou. V tomto prípade má systém nestabilný limitný cyklus a napriek stabilite rovnovážnej polohy v náhodnom prostredí degeneruje (predátor zožerie korisť a v dôsledku toho zomrie). Táto situácia zodpovedá pomalej degenerácii.[...]
Pri dobrej adaptácii predátora v blízkosti stabilnej rovnováhy teda môžu vzniknúť nestabilné a stabilné cykly, t.j. v závislosti od počiatočných podmienok má systém „predátor-korisť“ buď tendenciu k rovnováhe, alebo sa oscilovaním od nej vzďaľuje, alebo sa v blízkosti rovnováhy ustavia stabilné kolísanie počtu oboch druhov. [...]
Organizmy, ktoré sú klasifikované ako predátory, sa živia inými organizmami a ničia ich korisť. Preto by sa medzi živými organizmami mal rozlišovať ešte jeden klasifikačný systém, a to „predátori“ a „korisť“. Vzťahy medzi takýmito organizmami sa vyvíjali počas evolúcie života na našej planéte. Dravé organizmy pôsobia ako prirodzené regulátory počtu organizmov koristi. Zvýšenie počtu „predátorov“ vedie k zníženiu počtu „koristi“, čo zase znižuje prísun potravy („koristi“) pre „predátorov“, čo vo všeobecnosti vedie k zníženiu počtu. „koristi“ atď. V biocenóze teda neustále dochádza ku kolísaniu počtu predátorov a koristi, ale vo všeobecnosti sa na určitý čas v pomerne stabilných podmienkach prostredia nastolí určitá rovnováha.[... ]
To v konečnom dôsledku vedie k ekologickej rovnováhe medzi populáciami predátorov a koristi.[...]
Pre trofickú funkciu tretieho typu bude rovnovážny stav stabilný, ak kde N je inflexný bod funkcie (pozri obr. 2, c). Vyplýva to zo skutočnosti, že v priebehu intervalu je trofická funkcia konkávna, a preto sa relatívny podiel spotreby koristi predátorom zvyšuje.[...]
Nech Гг = -Г, t.j. existuje komunita typu „predátor-korisť“. V tomto prípade je prvý člen vo výraze (7.4) rovný nule a na splnenie podmienky stability z hľadiska pravdepodobnosti rovnovážneho stavu N je potrebné, aby ani druhý člen nebol kladný.[... .]
Pre uvažované spoločenstvo dravec-korisť teda môžeme konštatovať, že celková kladná rovnovážna poloha je asymptoticky stabilná, t.j. pre akékoľvek počiatočné údaje 1H(0)>0 prebieha evolúcia tak, že N(7) - ■ K za predpokladu, že N >0.[...]
Predátor teda v homogénnom prostredí, ktoré nemá úkryt na rozmnožovanie, skôr či neskôr zničí populáciu koristi a následne sám vymrie. Vlny života“ (zmeny v početnosti predátora a koristi) nasledujú za sebou s konštantným fázovým posunom a v priemere zostáva početnosť predátora aj koristi približne na rovnakej úrovni. Trvanie obdobia závisí od rýchlosti rastu oboch druhov a od počiatočných parametrov. Pre populáciu koristi je vplyv dravca pozitívny, pretože jeho nadmerné rozmnožovanie by viedlo ku kolapsu jeho populácie. Všetky mechanizmy, ktoré bránia úplnému vyhubeniu koristi, zase prispievajú k zachovaniu zásob potravy predátora.[...]
Ďalšie úpravy môžu byť dôsledkom správania sa dravca. Počet jedincov koristi, ktoré je dravec schopný skonzumovať daný čas, má svoj limit. Vplyv nasýtenia predátorom pri približovaní sa k tomuto prahu je uvedený v tabuľke. 2-4, B. Interakcie opísané rovnicami 5 a 6 môžu mať stabilné body rovnováhy alebo vykazovať cyklické fluktuácie. Takéto cykly sa však líšia od tých, ktoré sú vyjadrené v rovniciach 1 a 2 Lotky-Volterry. Cykly vyjadrené rovnicami 5 a 6 môžu mať konštantnú amplitúdu a priemernú hustotu, pokiaľ je médium konštantné; po výskyte poruchy sa môžu vrátiť k svojim predchádzajúcim amplitúdam a priemerným hustotám. Takéto cykly, ktoré sa zotavujú z porúch, sa nazývajú stabilné limitné cykly. Interakciu medzi zajacom a rysom možno považovať za stabilný limitný cyklus, nejde však o cyklus Lotka-Volterra.[...]
Uvažujme o výskyte difúznej nestability v systéme dravec – korisť, ale najskôr si napíšeme podmienky, ktoré zaisťujú výskyt difúznej nestability v systéme (1.1) s n = 2. Je zrejmé, že rovnováha (N, N ) je miestny (t. j..[ .. .]
Prejdime k výkladu prípadov spojených s dlhodobým spolužitím dravca a koristi. Je jasné, že pri absencii limitných cyklov bude stabilná rovnováha zodpovedať populačným fluktuáciám v náhodnom prostredí a ich amplitúda bude úmerná rozptylu porúch. K tomuto javu dôjde, ak má predátor vysokú relatívnu úmrtnosť a zároveň vysoký stupeň adaptability na danú korisť.[...]
Uvažujme teraz, ako sa mení dynamika systému s nárastom zdatnosti dravca, t.j. s b klesajúcim z 1 na 0. Ak je zdatnosť dostatočne nízka, potom neexistujú žiadne limitné cykly a rovnováha je nestabilná. S nárastom kondície v blízkosti tejto rovnováhy sa môže objaviť stabilný cyklus a následne vonkajší nestabilný. V závislosti od počiatočných podmienok (pomer biomasy predátora a koristi) môže systém buď stratiť stabilitu, t.j. opustiť okolie rovnováhy, alebo sa v ňom časom vytvoria stabilné oscilácie. Ďalší rast kondície znemožňuje oscilačný charakter správania systému. Keď však b [...]
Príkladom negatívnej (stabilizačnej) spätnej väzby je vzťah medzi predátorom a korisťou alebo fungovanie oceánskeho uhličitanového systému (roztok CO2 vo vode: CO2 + H2O -> H2CO3). Typicky je množstvo oxidu uhličitého rozpusteného v oceánskej vode v čiastočnej rovnováhe s koncentráciou oxid uhličitý v atmosfére. Lokálne zvýšenia oxidu uhličitého v atmosfére po sopečných erupciách vedú k zintenzívneniu fotosyntézy a jej absorpcii systémom oceánskych uhličitanov. Keď hladiny oxidu uhličitého v atmosfére klesajú, oceánsky uhličitanový systém uvoľňuje do atmosféry CO2. Preto je koncentrácia oxidu uhličitého v atmosfére celkom stabilná.[...]
[ ...]
Ako uvádza R. Ricklefs (1979), existujú faktory, ktoré prispievajú k stabilizácii vzťahov v systéme „predátor-korisť“: neefektívnosť predátora, prítomnosť alternatívnych zdrojov potravy pre dravca, skrátenie oneskorenia v reakciu predátora, ako aj environmentálne obmedzenia, ktoré vonkajšie prostredie ukladá tej či onej populácii. Interakcie medzi populáciami predátorov a koristi sú veľmi rôznorodé a zložité. Ak sú teda predátori dostatočne výkonní, dokážu regulovať populačnú hustotu koristi, čím ju udržia pod únosnou kapacitou prostredia. Predátori prostredníctvom vplyvu, ktorý majú na populácie koristi, ovplyvňujú vývoj rôznych vlastností koristi, čo v konečnom dôsledku vedie k ekologickej rovnováhe medzi populáciami dravca a koristi.[...]
Ak je splnená jedna z podmienok: 0 1/2. Ak 6 > 1 (kA [...]
Stabilita bioty a prostredia závisí len od interakcie rastlín – autotrofov a bylinožravých heterotrofných organizmov. Dravce akejkoľvek veľkosti nie sú schopné narušiť ekologickú rovnováhu spoločenstva, pretože v prírodných podmienkach nedokážu zvýšiť počet pri konštantnom počte koristi. Dravce nielenže musia byť samy mobilné, ale môžu sa živiť iba pohybujúcou sa zverou.[...]
Žiadna iná ryba nie je taká rozšírená ako šťuka. Na niekoľkých rybárskych revíroch v stojatých alebo tečúcich nádržiach nie je zo strany šťúk vyvíjaný tlak na udržiavanie rovnováhy medzi korisťou a dravcom, cielene sa neosídľujú len moderné umelé nádrže, v ktorých sú šťuky nežiaducou rybou z dôvodu chovu iných rýb. ich. Šťuka má vo svete mimoriadne zastúpenie. Chytajú sa na celej severnej pologuli od USA a Kanady v Severnej Amerike, cez Európu až po severnú Áziu.[...]
Tu vzniká ďalšia možnosť trvalo udržateľného spolužitia, v úzkom rozmedzí relatívne vysokej adaptácie. Pri prechode do nestabilného režimu s veľmi „dobrým“ predátorom môže vzniknúť stabilný vonkajší limitný cyklus, v ktorom je disipácia biomasy vyvážená jej prílevom do systému (vysoká produktivita koristi). Potom nastáva kuriózna situácia, keď sú najpravdepodobnejšie dve charakteristické hodnoty amplitúdy náhodných kmitov. Niektoré sa vyskytujú blízko rovnováhy, iné - blízko limitného cyklu a sú možné viac či menej časté prechody medzi týmito režimami.[...]
Hypotetické populácie, ktoré sa správajú podľa vektorov na obr. 10,11 A, sú znázornené na obr. 10.11,-B pomocou grafu znázorňujúceho dynamiku pomeru populácií dravcov a koristi a na Obr. 10.11.5 vo forme grafu dynamiky početnosti predátora a koristi v čase. V populácii koristi, keď sa pohybuje z rovnováhy s nízkou hustotou do rovnováhy s vysokou hustotou a vracia sa späť, dochádza k „výbuchu“ čísel. A táto explózia v číslach nie je dôsledkom rovnako výraznej zmeny prostredia. Naopak, táto zmena v počtoch je generovaná samotným dopadom (s malou úrovňou „hluku“ v prostredí) a najmä odráža existenciu viacerých rovnovážnych stavov. Podobná úvaha sa dá použiť na vysvetlenie viac zložité prípady populačná dynamika v prirodzených populáciách.[...]
Najdôležitejšou vlastnosťou ekosystému je jeho stabilita, rovnováha výmeny a procesov, ktoré v ňom prebiehajú. Schopnosť populácií alebo ekosystémov udržiavať stabilnú dynamickú rovnováhu v meniacich sa podmienkach prostredia sa nazýva homeostáza (homoios – rovnaký, podobný; stáza – stav). Homeostáza je založená na princípe spätnej väzby. Na udržanie rovnováhy v prírode nie je potrebná žiadna vonkajšia kontrola. Príkladom homeostázy je subsystém „predátor-korisť“, v ktorom je regulovaná hustota populácie predátora a koristi.[...]
Prirodzený ekosystém (biogeocenóza) funguje stabilne s neustálou interakciou svojich prvkov, cirkuláciou látok, prenosom chemickej, energetickej, genetickej a inej energie a informácií cez reťazce-kanály. Podľa princípu rovnováhy má každý prírodný systém, cez ktorý prechádza tok energie a informácií, tendenciu vyvinúť sa do ustáleného stavu. Stabilita ekosystémov je zároveň zabezpečená automaticky prostredníctvom mechanizmu spätnej väzby. Spätná väzba pozostáva z použitia údajov získaných z riadených komponentov ekosystémov na vykonanie úprav procesu riadiacimi komponentmi. Vzťah „predátor“ – „korisť“ diskutovaný vyššie v tejto súvislosti možno opísať trochu podrobnejšie; tak, v vodný ekosystém dravé ryby (šťuka v rybníku) jedia iné druhy dravých rýb (karas); ak sa zvýši počet karasov, je to príklad pozitívnej spätnej väzby; šťuka, ktorá sa živí karasom, znižuje jeho počet - to je príklad negatívnej spätnej väzby; so zvyšujúcim sa počtom predátorov sa znižuje počet obetí a predátor, ktorý má nedostatok potravy, znižuje aj rast svojej populácie; nakoniec sa v predmetnom rybníku nastolí dynamická rovnováha v počte šťúk a karasov. Neustále sa udržiava rovnováha, ktorá by vylúčila zmiznutie akéhokoľvek článku trofického reťazca (obr. 64).[...]
Prejdime k najdôležitejšiemu zovšeobecneniu, a to, že negatívne interakcie sa časom stávajú menej nápadné, ak je ekosystém dostatočne stabilný a jeho priestorová štruktúra poskytuje možnosť vzájomného prispôsobovania sa populácií. V modelových systémoch ako dravec-korisť, opísanú Lotkovou-Volterrovou rovnicou, ak sa do rovnice nezavedú ďalšie členy, charakterizujúce pôsobenie faktorov sebaobmedzovania čísel, tak oscilácie prebiehajú nepretržite a neumierajú (pozri Lewontin, 1969). Pimentel (1968; pozri tiež Pimentel a Stone, 1968) experimentálne ukázal, že takéto dodatočné termíny môžu odrážať vzájomné adaptácie alebo genetickú spätnú väzbu. Keď sa vytvorili nové kultúry z jedincov, ktorí predtým dva roky koexistovali v kultúre, kde ich počet podliehal značným výkyvom, ukázalo sa, že sa u nich vyvinula ekologická homeostáza, v ktorej bola každá z populácií „potlačená“ tou druhou. do takej miery, že sa ukázalo, že je možná ich koexistencia pri stabilnejšej rovnováhe.
